2025年6月3日 14:51 星期二
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甘蓝型油菜苗期地上部7种矿质元素含量的全基因组关联分析  PDF

  • 鲁金春子
  • 陈敬东
  • 余忆
  • 薛天源
  • 程苗
  • 戴希刚
  • 曾长立 ✉
  • 万何平 ✉
江汉大学生命科学学院/湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心，武汉 430056

最近更新：2024-12-06

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.11-20240409002

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摘要

矿物质元素含量是评估饲草品质和开展品质育种的重要指标。近年来，油菜作为一种优质高产饲料来源，在缓解我国饲料原料短缺方面发挥了重要作用。本研究旨在揭示油菜核心种质中主要矿质元素的遗传变异情况，为选育富含矿质营养元素的饲料油菜提供支持。通过对272份油菜核心种质进行水培处理，并利用电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-OES）测定甘蓝型油菜地上部分中K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn、Cu 7种主要矿质元素的含量。利用全基因组关联分析对其中具有重测序数据的261份油菜种质进行分析，筛选出与矿质元素含量显著关联的分子标记，并预测相关的候选基因。研究发现，矿质元素含量在不同种质中存在显著变异。通过主成分分析将7个矿质元素指标转化为3个新指标，累计贡献率为68.479%。部分矿质元素间存在显著的相关性。部分种质材料在多种矿质元素含量上表现出极端值。本研究共定位到134个与矿质元素含量相关的SNP位点，预测到14个候选基因，该研究为富含矿质元素油菜的选育和新种质创制提供了重要依据。

油菜是全球范围内最重要的油料作物之一，其中我国油菜产量占世界总产量的30%［

1］。甘蓝型油菜（Brassica napus）由白菜型油菜和甘蓝种间杂交培育得到［2］，作物类型包括油菜（OSR，oilseed rape）、瑞典蔬菜和饲料油菜［3］。饲料油菜由傅廷栋院士以油菜为基础培育而成，通常以饲油兼用的甘蓝型双低油菜品种为主［4］。我国农业农村部大力推介“粮改饲”“油改饲”，进行农业供给侧结构性改革［5］，对饲料油菜的研究与推广为缓解优质青绿饲料供应不足提供了切实可行的方案。研究表明，饲料油菜生长周期较短、生物量大、适口性好、持绿性好、营养物质含量高，耐寒性、耐盐碱性较强［6］；并且田间管理较简单，种植成本低，收益好；作为十字花科属植物，饲料油菜在一定程度上还可以增加土壤有效肥力，改良盐碱地的土壤［7］。新型优质饲草资源的开发与利用已经成为养殖业发展的关键，饲料油菜作为可以替代传统牧草的一种新型饲草，具有经济、生态、社会等多方面效益，饲料油菜的饲用价值研究可对畜禽养殖业产生积极的影响。

饲料油菜不仅含有大量的粗蛋白、粗脂肪等，还具有丰富的矿质元素。牧草的矿质元素含量是评价牧草品质、平衡饲养动物营养的一项重要指标。开展改善牧草矿质营养的育种研究是保障饲料营养供给、强化饲草品质创新的重要措施。矿质元素在动物生长发育、机体代谢中发挥着重要作用：钙是动物体内主要的矿质元素，支持动物骨骼和组织生长［

8］；钾参与保持细胞的动态酸碱平衡、维持细胞渗透压［9］；镁对动物体内的许多酶具有激活作用，几乎参与所有的蛋白质合成和能量代谢［10］；铁参与遗传物质的合成和修复、氧气运输、免疫防御等多个重要生理过程［11］；锌是近200种转录因子的结构和功能完整性的基础，影响着300多种酶的活性和生物结构；铜是细胞呼吸所必须的元素，还可以防止氧化应激，促进铁的运输［12］。

近年来，油菜矿质营养元素的研究取得了显著进展。康金涛等［

13］通过ICP-MS技术分析了油菜苔和15种常见蔬菜的16个离子组分含量，发现油菜苔的离子组分含量较为均衡，具有很好的蔬用价值；胡文诗等［14］研究了高产、高含油量以及常规油菜品种在不同生育期对矿质养分的需求，发现通过调整氮和镁的供应，可以优化油菜的产量和含油量。全基因组关联分析（GWAS，genome-wide association analysis）因其研究周期短、基于单碱基水平分辨率高、研究材料来源广泛、可作用的变异丰富等优点，近年来被应用于定位与矿质营养元素相关的关键基因。例如，Wu等［15］利用近2000个玉米Ames组自交系，基于770万个SNP标记，分析了11种元素浓度的关联位点，结果显示2个编码金属螯合剂和5个金属转运蛋白的基因与玉米一种或多种元素水平关联。Chen等［16］利用244个玉米自交系和300万个SNP位点，定位到了与镉、钴、铜、镍、硒和锌含量关联的842个QTL，其中12个QTL在多种元素含量中均被检测到。在油菜中，Alcock等［17］利用GWAS结合转录组学联合分析，鉴定到383个基因型油菜品系中分别有247 个和 166 个 SNP 标记与叶片中的 Ca 和 Mg 浓度相关；通过检测部分候选基因的拟南芥直系同源突变体植株的钙、镁浓度，发现4个突变体植株茎部钙浓度下降，2个突变体植株茎部镁浓度下降，初步验证了相关候选基因功能。

本研究旨在探究272份甘蓝型油菜中7种矿质元素的含量水平与变异范围，构建甘蓝型油菜核心种质主要矿质元素含量表型库，并结合261份油菜材料重测序数据筛选出与矿质元素含量相关的显著位点和候选基因，为后续制定饲料油菜育种策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为华中农业大学国家油菜工程技术研究中心提供的272份油菜核心种质，包括中国各油菜主产区的地方品种、育种材料和栽培品种（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240409002，附表1）。

表1  营养液配比
Table 1  Nutrient solution ratio

化学试剂名称

Chemical reagent name

母液 （g/L）

Mother liquor

全营养液 （mL/L）

Whole nutrient solution

化学试剂名称

Chemical reagent name

母液 （g/L）

Mother liquor

全营养液 （mL/L）

Whole nutrient solution

KNO3 102 5 EDTA-2Na 3.722 5
MgSO4·7H2O 98 5 MnCl2·4H2O 3.62 0.25
KH2PO4 28 5 ZnSO4·7H2O 0.44 0.25
Ca（NO3）2·4H2O 236 5 CuSO4·5H2O 0.16 0.25
FeSO4·7H2O 2.799 5

1.2 水培处理

2022年4月8日，于武汉市江汉大学生命科学学院实验室播种272份油菜品种（系）。使用规格为4×7孔的穴盘共10盘播种试验材料，穴盘、纱布用自来水冲洗20 min后再用漂白剂处理20 min待用。穴盘每格播25粒种子，每格为一份材料，放置于温室（20℃恒温，16 h光照8 h黑暗）进行发芽。2022年4月16日，根据植株生长情况，每格选出10株大小、高矮基本一致的健康幼苗移栽于大棚。大棚设有江汉大学汉江流域生物资源保护开发与利用工程中心构建的半自动化水培系统，水池中注入2000 L营养液（表1）。于2022年5月4日和2024年5月16日更换营养液，两次营养液体积均为4000 L。

1.3 植株中矿质元素含量测定

1.3.1 主要仪器与试剂

K、Ca、Mg混合标准溶液由国家标准物质研究中心提供，其中质量浓度为1000 µg/mL，介质为10% HCl；Fe、Zn、Cu混合标准溶液由国家标准物质研究中心提供，其中质量浓度为100 µg/mL，介质为10% HNO3。主要化学试剂包括浓硝酸（优级纯，中国医药集团有限公司），过氧化氢（优级纯，中国医药集团有限公司），氩气（纯度99.99%，武汉润桦辉氧气气瓶检验有限公司）。

主要实验仪器包括ICP-OES电感耦合等离子体发射光谱仪（安捷伦科技中国有限公司），苏泊尔磨粉机（SMF01），石墨消解仪（北京海富达科技）。

1.3.2 材料前处理

2024年6月1日收获油菜样品。为排除边际效应，每个品种（系）选取中间行3株长势相近且健壮的油菜苗，分别收获单株的地上部分， 3次生物学重复，装入纸质信封，于60 ℃烘箱烘干至恒重，并研磨制成干样，放入50 mL离心管，置与-4 ℃冰箱保存待用。

考虑到待测样品的数量以及分析方法的速度等，本研究选择湿式硝酸-过氧化氢消解法消解油菜干样。具体步骤如下：从油菜干样中准确称取0.1 g，无损失地倒入石英玻璃消化管中；设置不另加样品的组别作为空白对照。依次加入2 mL浓硝酸和0.5 mL H2O2，静置5 min后，转移到石墨消煮炉上150 ℃消解25 min。至溶液呈黄棕色，加入1 mL浓硝酸和2 mL超纯水200 ℃消解40 min。消解完成后，待测组分转化为无机物状态（离子状态）存在于消化液中，消化管内为无色或略带黄色的透明液体。取出消化管，冷却后将消化液转移至50 mL容量瓶中，用超纯水定容至50 mL并混匀，置于-4 ℃备用。

1.3.3 ICP-OES法测定

本研究使用ICP-OES法测定样品中矿质元素K、Ca、Mg、Na、Fe、Zn、Cu的含量。以灵敏度高、干扰少、信号强度合适为原则选定各元素分析谱线。在此分析条件下，测定待测元素5个不同浓度梯度的标准系列溶液（K、Ca、Mg、Na： 0.5 mg/L，1 mg/L，2 mg/L，5 mg/L和10 mg/L；Fe、Zn、Cu： 0.02 mg/L，0.05 mg/L，0.1 mg/L，0.2 mg/L和0.5 mg/L），以分析线的响应值为纵坐标，浓度为横坐标，绘制标准曲线，计算回归方程，相关系数应不低于0.999。在同样的分析条件下，同时测定供试品溶液和空白对照，扣除空白对照值，从标准曲线或回归方程中查得相应的浓度，计算样品中各待测元素的含量。

1.4 数据分析

1.4.1 甘蓝型油菜植株中矿质元素含量变异分析

采用Excel 2016对试验数据进行初步统计整理，对矿质元素含量特征进行分析并绘制描述性统计分析表；Origin 2018绘制各元素雷达图；使用SPSS.22.0软件的主成分分析对目标数据提取主成分、计算成分矩阵及绘制图表；使用R语言对数据进行相关性分析及绘制图表；根据主成分分析得分情况，筛选出具有极端表型的种质，使用SPSS.22.0软件对数据进行零-均值规范化，获得标准化分数，并绘制Z分数雷达图。

1.4.2 全基因组关联分析和候选基因预测

本研究参考基因组为hzau_ZS11.v10。根据华中农业大学郭亮教授课题组提供的数据［

18］，在272份油菜材料中，有261份材料具有重测序数据。从该高密度物理图谱中获得7598988个SNP，然后除去特异性位点和位置不明确的位点，最终获得3413134个SNP用作后续GWAS分析［18］。GWAS全流程的分析内容包括：

（1）非多态性位点去除和标记质控：对原始的标记位点，使用plink2软件。按照以下条件进行过滤［

19］：非二等位位点去除；第二等位基因频率（MAF，minor allele frequency）小于0.05的位点去除；缺失率大于0.5的位点去除；杂合比例大于0.8的位点去除。

（2）群体分层分析：基于筛选后得到的SNP标记，使用gcta软件v1.93.2［

20］进行主成分分析，获得样本在各主成分中的得分矩阵。基于筛选后的SNP标记，使用gcta软件（v1.93.2）进行亲缘关系分析，获得两两样本间的亲缘关系矩阵。

（3）关联分析：本研究中进行关联分析所用软件为R的gemma软件v0.98.1［

21］。所用模型为混合线性模型 MLM （QK）模型［22］。gcta软件计算的群体结构矩阵作为相应模型的Q矩阵，gcta软件计算的样品间亲缘关系矩阵作为相应模型的K矩阵。计算得到P值，筛选出满足-Log10P>5及模型条件下与矿质离子含量显著关联的分子标记。用R软件的CMplot绘制曼哈顿图以及QQ图（Q代表分位数Quantile），对关联分析结果进行可视化。

（4）候选基因预测：根据hzau_ZS11.v10参考基因组测序结果，将GWAS分析中显著性的SNP位点定位到甘蓝型油菜的基因组上。将显著SNP位点上下游50 k作为候选的区间。结合油菜基因组的注释信息，以及基因在GO数据库（http：//geneontology.org/docs/download-ontology）和KEGG数据库（Https：//www.kegg.jp）中对区间内基因的富集分析结果，筛选出与矿质元素含量相关的候选基因。

2 结果与分析

2.1 甘蓝型油菜地上部分矿质元素含量分析

在272份甘蓝型油菜种质的地上部分中，7种元素平均含量的变异系数为8.81%~36.80%（表2）。变异系数最高的Cu元素含量变幅在1.25~13.34 mg/kg，最高、最低含量相差10.672倍；变异系数最低的Ca元素含量变幅在25.34~45.11 mg/g，最高、最低含量相差1.78倍；K元素含量变幅在40.92~94.12 mg/g；Mg元素含量变幅在4.01~7.17 mg/g；Na元素含量变幅在2.06~5.92 mg/g；Fe元素含量变幅在30.00~142.50 mg/kg；Zn元素含量变幅在23.00~85.00 mg/kg。7种矿质元素的变异系数由高到底的顺序为：Cu＞Fe＞Zn＞Na＞K＞Mg＞Ca。变异系数越高说明元素含量在不同品种间的差异越大，Cu的变异系数属于高度变异，其他元素多属于小变异或中等变异。

表2  272份油菜矿质元素含量特征描述性统计分析表
Table 2  Descriptive statistical analysis of mineral element content in 272 rape samples

矿质元素种类

Mineral element

均值

Mean

变幅

Range

中位数

Median

极差

Range

变异系数（%）

CV

0.750.25
Ca（mg/g） 36.97 25.34~45.11 36.52 19.77 8.81 39.27 34.84
K（mg/g） 65.95 40.92~94.12 66.24 53.20 14.82 72.06 59.91
Mg（mg/g） 5.44 4.01~7.17 5.38 3.15 10.45 5.78 5.08
Na（mg/g） 3.70 2.06~5.92 3.64 3.86 18.16 4.15 3.22
Cu（mg/kg） 5.69 1.25~13.34 5.00 12.08 36.80 7.00 5.00
Fe（mg/kg） 83.43 30.00~142.50 82.50 112.50 24.59 95.25 70.00
Zn（mg/kg） 37.22 23.00~85.00 36.25 62.00 21.58 42.00 32.00

0.75和0.25分别代表数据的第三四分位数和第一四分位数

0.75 and 0.25 represent the third quartile and the first quartile

2.2 甘蓝型油菜地上部分矿质元素含量主成分分析

为了检验甘蓝型油菜地上部分矿质元素含量数据与总变异之间的关系，进行主成分分析。图1是主成分分析特征值碎石图，特征值大于1的有3个点。前3个主成分特征值均大于1，累计贡献率为68.479%，表明前3个主成分可以反映油菜矿质元素含量的主要信息（表3）。

图1  主成分分析特征值碎石图

Fig.1  Principal component analysis feature root gravel

表3  主成分特征值、方差贡献率和累计贡献率
Table 3  Eigenvalues， variance contribution rates and cumulative contribution rates of principal components

主成分

Principal components

初始特征值

Initial eigenvalue

提取载荷平方和

Extract the sum of squared loads

总计

Total

方差百分比

Percent variance

累积（%）

Cumulative

总计

Total

方差百分比

Percent variance

累积（%）

Cumulative

1 2.550 36.434 36.434 2.550 36.434 36.434
2 1.138 16.264 52.698 1.138 16.264 52.698
3 1.105 15.781 68.479 1.105 15.781 68.479
4 0.748 10.692 79.171 0.748 10.692 79.171
5 0.634 9.056 88.227
6 0.492 7.024 95.251
7 0.332 4.749 100

由表3和表4可知，主成分1贡献了36.434%的变异，主要是由Na、Mg、Fe、Cu元素含量驱动的。主成分2贡献了16.264%的变异，主要是由K元素含量驱动的。主成分3贡献了15.781%的变异，主要是由Zn元素含量驱动的。

表4  7种矿质元素含量的成分矩阵
Table 4  Component matrix of concentrations of seven mineral elements content

矿质元素种类

Mineral element

主成分

Principal components

1234
Ca 0.410 -0.293 -0.643 0.429
K -0.016 0.852 0.208 0.447
Mg 0.727 0.169 -0.398 -0.014
Na 0.822 0.181 -0.017 0.023
Cu 0.715 0.198 0.116 -0.335
Fe 0.719 -0.144 0.364 -0.167
Zn 0.385 -0.454 0.586 0.473

2.3 甘蓝型油菜地上部分矿质元素含量相关性分析

对甘蓝型油菜地上部分矿质元素含量进行相关性分析（图2）。Cu与Fe、Mg、Na均具有极显著正相关性，与Zn和Ca具有显著正相关性，而与K相关性不显著；Fe与Zn、Mg、Na均具有极显著正相关性，与K具有极显著负相关性，而与Ca相关性不显著；Zn与Na具有极显著的正相关性，而与Ca、K、Mg相关性均不显著；Ca与Na显著正相关，与Mg具有极显著正相关性，而与K相关性不显著；K与Na具有极显著正相关性，与Mg相关性不显著；Mg与Na具有极显著正相关性。

图2  甘蓝型油菜矿质元素含量的相关性分析

Fig.2  Correlation analysis of mineral element content in Brassica napus

*：达到显著水平（P<0.05）；**：达到极显著水平 （P <0.01）

*： Reached a significant level （P <0.05）；**： Reached a highly significant level （P <0.01）

2.4 极端表型材料的筛选

根据主成分分析结果计算各材料得分情况，筛选出中油589、WH-93、陕2B种质具有极端最小值；santana、SWU88、甲920种质具有极端最大值。对数据进行零-均值规范化，获得标准化分数。这6份种质7种矿质元素含量的Z分数见图3。

图3  极端表型的Z分数雷达图

Fig.3  Z-score radar chart of extreme phenotypes

2.5 不同矿质元素含量的相关SNP位点鉴定

通过MLM（QK）模型对280份甘蓝型油菜的矿质元素含量表型性状进行全基因组关联分析，用R软件的CMplot来绘制曼哈顿图以及QQ图。如图4所示，计算得到P值，筛选出模型条件下满足-Log10P > 5与矿质离子含量显著关联的分子标记。最终检测到134个SNP位点分别与K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn、Cu元素含量相关（表5）。在所有染色体上均检测到显著SNP位点，其中A07染色体上最多，达到25个，而A02和A10染色体上最少，均仅有1个；其他染色体上SNP位点数量介于7到15个之间。

  

  

图4  MLM（QK）模型条件下的钾、钙、镁、钠、铁、锌和铜离子曼哈顿图与QQ图

Fig.4  Manhattan graph and QQ graph of K， Ca， Mg， Na， Fe， Zn and Cu ions under MLM（QK） model

（图4）

表5  MLM（QK）模型检测的与矿质元素含量显著相关SNP分析结果
Table 5  The analysis of SNPs significantly associated with mineral element content using MLM（OK）model

矿质元素种类

Mineral element

标记名称

SNP

染色体

Chr.

位置（bp）

Position

-Log10P

表型贡献率（%）

R2

K chrA07__19943554 A07 19943554 5.12 5.02
K chrA07__21768330 A07 21768330 5.17 4.23
K chrA07__21768333 A07 21768333 5.17 4.23
K chrA07__22961562 A07 22961562 5.61 4.87
K chrA07__22961916 A07 22961916 5.08 4.44
K chrA07__22964929 A07 22964929 5.39 4.74
K chrA07__22965679 A07 22965679 5.26 4.51
K chrA07__22969246 A07 22969246 5.22 4.59
K chrA07__22969300 A07 22969300 5.29 4.70
K chrA07__22971665 A07 22971665 5.29 4.76
K chrA07__22971744 A07 22971744 5.10 4.39
K chrA07__22976415 A07 22976415 5.18 4.47
K chrA07__22976420 A07 22976420 5.34 4.60
K chrA07__22976507 A07 22976507 5.23 4.44
K chrA07__22979494 A07 22979494 5.20 4.32
K chrA07__22979511 A07 22979511 5.40 4.54
K chrA07__22979519 A07 22979519 5.38 4.49
K chrA07__22986618 A07 22986618 5.53 4.75
K chrA07__22990848 A07 22990848 5.29 4.51
K chrA07__22991832 A07 22991832 5.34 4.36
K chrA07__23032016 A07 23032016 5.31 4.39
K chrA09__20505984 A09 20505984 5.10 4.79
K chrC03__1622597 C03 1622597 5.09 7.93
K chrC03__1622611 C03 1622611 5.46 8.56
K chrC03__39628716 C03 39628716 5.50 9.70
K chrC06__29479855 C06 29479855 5.24 8.39
K chrC06__35936119 C06 35936119 5.02 9.47
K chrC06__35936359 C06 35936359 5.29 8.97
K chrC07__32672993 C07 32672993 5.01 5.27
K chrC07__32686265 C07 32686265 5.18 5.59
K chrC07__32688603 C07 32688603 5.21 5.37
K chrC08__12732923 C08 12732923 5.41 9.07
K chrC08__27630000 C08 27630000 5.58 7.32
K chrC09__6161274 C09 6161274 5.04 6.02
K chrC09__6161281 C09 6161281 5.12 6.20
K chrC09__6161292 C09 6161292 5.10 6.29
K chrC09__20195566 C09 20195566 5.01 11.70
Ca chrA01__3940655 A01 3940655 5.00 4.39
Ca chrA01__3940658 A01 3940658 5.03 4.40
Ca chrA01__3940971 A01 3940971 5.44 4.81
Ca chrA01__3943113 A01 3943113 5.26 6.86
Ca chrA01__10780515 A01 10780515 5.24 14.10
Ca chrA03__27084106 A03 27084106 5.58 5.56
Ca chrA03__27084164 A03 27084164 6.07 6.00
Ca chrA07__13003386 A07 13003386 5.05 5.68
Ca chrC04__13941328 C04 13941328 5.79 15.91
Ca chrC07__42660904 C07 42660904 5.52 9.88
Ca chrC08__34214045 C08 34214045 5.10 5.73
Ca chrC08__35491059 C08 35491059 5.52 4.88
Na chrC03__48194911 C03 48194911 5.13 7.62
Na chrC04__29728837 C04 29728837 5.16 8.36
Na chrC04__29728855 C04 29728855 5.17 8.32
Na chrC06__19036559 C06 19036559 5.44 18.15
Na chrC07__41678276 C07 41678276 5.35 5.65
Na chrC08__34136672 C08 34136672 5.07 5.18
Na chrC08__34145588 C08 34145588 5.35 6.05
Na chrC08__34166733 C08 34166733 5.15 5.30
Na chrC08__34166743 C08 34166743 5.10 5.20
Mg chrA07__9632951 A07 9632951 5.20 4.23
Mg chrC01__10571532 C01 10571532 5.26 10.73
Mg chrC04__7162176 C04 7162176 5.12 4.27
Mg chrC04__7218406 C04 7218406 5.03 4.34
Mg chrC04__9245996 C04 9245996 5.16 5.29
Mg chrC04__30281675 C04 30281675 6.56 11.65
Mg chrC04__30281694 C04 30281694 5.33 9.11
Mg chrC05__21940486 C05 21940486 6.01 16.73
Mg chrC05__28478421 C05 28478421 5.06 7.41
Mg chrC09__12344543 C09 12344543 5.13 7.68
Fe chrA04__9127124 A04 9127124 5.15 5.31
Fe chrA07__20981835 A07 20981835 5.30 4.45
Fe chrA09__7686732 A09 7686732 5.51 5.88
Fe chrC02__44036870 C02 44036870 5.05 6.58
Fe chrC03__13732408 C03 13732408 5.00 4.33
Fe chrC03__49610717 C03 49610717 5.15 8.00
Fe chrC05__6688800 C05 6688800 5.43 9.60
Fe chrC05__6688801 C05 6688801 5.43 9.60
Fe chrC08__36167258 C08 36167258 5.15 4.67
Fe chrC08__36231505 C08 36231505 5.49 5.98
Fe chrC09__2499834 C09 2499834 5.14 7.51
Zn chrA01__17026682 A01 17026682 5.38 7.56
Zn chrA03__26332527 A03 26332527 6.14 5.93
Zn chrA03__26340105 A03 26340105 6.37 8.77
Zn chrA03__26340114 A03 26340114 6.32 8.69
Zn chrA04__10113885 A04 10113885 6.23 5.25
Zn chrA05__11083165 A05 11083165 5.20 7.61
Zn chrA05__22652302 A05 22652302 5.89 5.14
Zn chrA06__13784 A06 13784 5.30 4.15
Zn chrA06__1163485 A06 1163485 5.01 4.24
Zn chrA06__8532943 A06 8532943 5.13 7.88
Zn chrA08__12088015 A08 12088015 5.32 4.36
Zn chrA08__12126280 A08 12126280 5.03 4.20
Zn chrA08__12340448 A08 12340448 5.09 4.24
Zn chrA08__12511541 A08 12511541 5.02 3.96
Zn chrA08__12528688 A08 12528688 5.01 4.27
Zn chrA08__12663463 A08 12663463 5.35 4.65
Zn chrA08__12664416 A08 12664416 5.38 4.78
Zn chrA08__12803718 A08 12803718 5.60 4.92
Zn chrA08__12840965 A08 12840965 5.93 7.93
Zn chrA08__12848842 A08 12848842 5.00 3.98
Zn chrA10__16321846 A10 16321846 5.87 8.46
Zn chrC01__29743785 C01 29743785 5.35 8.36
Zn chrC02__6824183 C02 6824183 5.65 7.66
Zn chrC02__7068497 C02 7068497 5.03 6.45
Zn chrC02__7228284 C02 7228284 5.50 6.22
Zn chrC02__7268663 C02 7268663 5.27 6.01
Zn chrC02__7289530 C02 7289530 5.21 5.09
Zn chrC02__7537183 C02 7537183 5.68 14.09
Zn chrC02__7669754 C02 7669754 5.35 6.63
Zn chrC02__35520487 C02 35520487 5.36 9.67
Zn chrC03__34891887 C03 34891887 5.45 5.73
Zn chrC03__34893359 C03 34893359 5.01 4.99
Zn chrC03__34893363 C03 34893363 5.09 5.07
Zn chrC03__34897203 C03 34897203 5.18 5.62
Zn chrC05__2163512 C05 2163512 5.13 8.57
Zn chrC05__42573703 C05 42573703 5.07 7.07
Zn chrC08__17861927 C08 17861927 5.36 4.40
Zn chrC08__17954667 C08 17954667 5.59 4.54
Zn chrC08__29207221 C08 29207221 5.23 11.63
Zn chrC09__4448369 C09 4448369 5.32 9.77
Zn chrC09__17361851 C09 17361851 5.31 9.84
Cu chrA02__11706791 A02 11706791 5.25 9.01
Cu chrA03__23976927 A03 23976927 5.08 10.60
Cu chrA07__15237784 A07 15237784 5.01 4.83
Cu chrA09__31306430 A09 31306430 5.24 4.37
Cu chrC02__7926638 C02 7926638 5.33 6.36
Cu chrC02__8414326 C02 8414326 5.25 6.40
Cu chrC02__15526724 C02 15526724 5.09 11.50
Cu chrC04__27902009 C04 27902009 5.98 19.29
Cu chrC05__6580378 C05 6580378 5.08 9.89
Cu chrC06__18480764 C06 18480764 5.47 7.21
Cu chrC06__18480770 C06 18480770 5.22 6.92
Cu chrC08__16903598 C08 16903598 5.86 13.43
Cu chrC08__16903639 C08 16903639 5.76 13.76
Cu chrC09__46332424 C09 46332424 5.65 24.01

检测到37个位点与K元素含量显著相关，分别位于A07、A09、C03、C06、C07、C08和C09染色体上，表型贡献率范围为4.23%~11.70%。检测到12个位点与Ca元素含量显著相关，分别位于A01、A03、A07、C04、C07和C08染色体上，表型贡献率范围为4.39%~15.91%。检测到9个位点与Na元素含量显著相关，分别位于C03、C04、C06、C07和C08染色体上，表型贡献率范围为5.20%~18.15%。检测到10个位点与Mg元素含量显著相关，分别位于A07、C01、C04、C05和C09染色体上，表型贡献率范围为4.23%~16.73%。检测到11个位点与Fe元素含量显著相关，分别位于A04、A07、A09、C02、C03、C05、C08和C09染色体上，表型贡献率范围为4.33%~9.60%。检测到41个位点与Zn元素含量显著相关，分别位于A01、A03、A04、A05、A06、A08、A10、C01、C02、C03、C05、C08、C09染色体上，表型贡献率范围为3.96%~14.09%。检测到14个位点与Cu元素含量显著相关，分别位于A02、A03、A07和A09染色体上，表型贡献率范围为4.37%~24.01%。

2.6 不同矿质元素含量的相关的候选基因

本研究选取显著SNP标记各染色体平均LD衰减上下游50 kb范围预测候选基因，结合GO数据库和KEGG数据库的富集分析结果，最终筛选到14个与矿质元素含量相关的候选基因（表6），分别位于A01、A03、A06、A08、C01、C02、C07、C08、C09染色体上。其中A01染色体上有1个候选基因，基因ID为ZS11A01G007420，与Ca元素含量性状相关；A03染色体上有2个候选基因，基因ID为ZS11A03G045690和ZS11A03G045720，都与Cu元素含量性状相关；A06染色体上有2个候选基因，基因ID为ZS11A06G014950和ZS11A06G014940，都与Zn元素含量性状相关；A08染色体上有2个候选基因，基因ID为ZS11A08G013680和ZS11A08G014070，都与Zn元素含量性状相关；C01染色体上有1个候选基因，基因ID为ZS11C01G015850，与Mg元素含量性状相关；C02染色体上有3个候选基因，基因ID为ZS11C02G011390、ZS11C02G012340和ZS11C02G020370，分别与Zn元素和Cu元素含量性状相关；C07染色体上有1个候选基因，基因ID为ZS11C07G036900，与Na元素含量性状相关；C08染色体上有1个候选基因，基因ID为ZS11C08G034970，与Fe元素含量性状相关；C09染色体上有1个候选基因，基因ID为ZS11C09G025260，与K元素含量性状相关。

表6  矿质元素含量相关候选基因
Table 6  Mineral element content related candidate genes

矿质元素种类

Mineral element

基因ID

Gene ID

基因名

Gene name

描述

Description

K ZS11C09G025260 ADH2 乙醇脱氢酶 3 类
Ca ZS11A01G007420 HMA2 重金属 ATP 酶 2
Na ZS11C07G036900 LTA2 丙酮酸脱羧酶的质体E2亚基
Mg ZS11C01G015850 AKT2 钾运输2
Fe ZS11C08G034970 HIPP31 重金属相关蛋白31
Zn ZS11A06G014950 - BnaA06g14370D
Zn ZS11A06G014940 - BnaA06g14370D
Zn ZS11A08G013680 BRCA1 乳腺癌易感蛋白1
Zn ZS11A08G014070 - 未知蛋白质 LOC106410831
Zn ZS11C02G011390 RHF2A 环-H2 组 F2A
Cu ZS11A03G045690 ATL29 拟南芥酵母中有毒 29
Cu ZS11C02G012340 WAV3 E3泛素连接酶参与根向地性
Cu ZS11C02G020370 BETA-OHASE β-胡萝卜素羟化酶1
Cu ZS11A03G045720 ALMT12 铝激活苹果酸转运体12

-：无基因名

-：No gene name

ZS11C09G025260（ADH2）　植物ADH基因家族成员在不同的植物中的数目差异较大，ADH在营养器官和生殖器官发育发挥着重要作用，尤其在响应组织器官发育过程中的生物或非生物胁迫中发挥着不同的作用［

23］。GO注释结果显示，它与锌离子结合、钾离子运输过程相关。

ZS11A01G007420（HMA2）　HMA家族是一类金属离子转运的重要蛋白家族，之前的研究中将P1B-ATPase分为两个亚族：Group1（转运 Zn/Cd/Co/Pb）和 Group2（转运 Cu/Ag）［

24］。GO注释结果显示，它参与了铜、钙、钾、镉离子的转运、结合和跨膜运输等过程。

ZS11C07G036900（LTA2）　LTA编码苏氨酸醛缩酶。GO注释结果显示，它在钠离子转运和跨膜转运蛋白活性过程中发挥了作用。

ZS11C01G015850（AKT2）　AKT2是K+通道基因家族的成员，在植物叶片的叶肉细胞中，AKT2 约占K+通透性的50%［

25］。GO注释结果显示，它在离子通道、离子转运和跨膜运输都具有生物学作用。

ZS11C08G034970（HIPP31）　HIPP编码重金属相关异戊二烯化植物蛋白，HIPPs作为金属伴侣蛋白，能够结合金属离子并将其转运至靶蛋白以维持细胞的金属离子稳态［

26］。GO结果显示，它参与了铜和汞离子运输、结合以及调节离子稳态过程。

ZS11A08G013680（BRCA1）　BRCA1编码蛋白的N末端序列含有一环状结构域（ring domain），能够与BRCA1相关环状蛋白（BARD1，BRCA12 associated RING domain protein）组成环2环异二聚体［

27］。

ZS11C02G011390（RHF2A）　RHF2A是RING-finger家族的成员，编码E3泛素连接酶。在拟南芥中，RING- finger蛋白家族作为蛋白降解E3连接酶中的重要成员，存在于各个生化反应过程中［

28］。

ZS11A03G045690（ATL29）　ATL家族编码E3泛素连接酶，ATL调节植物的不同通路，如胁迫响应和碳响应调节［

29］。

ZS11C02G012340（WAV3）　WAV3基因编码一个RING型E3泛素连接酶。GO注释结果显示，它们都参与了离子结合尤其是锌离子结合过程。

ZS11A03G045720（ALMT12）　ALMT家族蛋白是植物所特有的一类新型阴离子通道，参与调控气孔运动、果实酸度、种子发育、根系抗铝毒等生物学过程。ALMT12参与控制气孔关闭，具有快型（R-type）阴离子通道特征，又名快阴离子通道QUAC1。GO注释结果显示，它参与了离子运输过程。

3 讨论

近年来，随着我国畜牧业的快速发展，饲料用粮的需求量不断增加，饲料油菜及其配套种植技术拓展了优质饲草的来源。研究表明，饲料油菜在供应季节和养分含量上具有无法替代的优势，已经逐渐在全国推广种植［

30］。参考美国豆科与禾本科饲草等级指标，饲料油菜的品质在中等禾本科干草品质以上，具有较高的饲喂价值［31］。利用我国南部和西北地区的冬季空闲田种植油菜，可以降低饲养成本，提高土地利用率，并且不影响其他粮食作物的种植。有研究表明，合理利用饲料油菜与其他饲料搭配，不仅增重效果显著，还能提升肉质和营养品质［32］。

矿物质元素含量是牧草品质评价的重要指标。牧草对矿质营养元素的吸收能力和种植土壤的供给能力直接影响牧草体内矿质养分的含量。本研究系统评价了272份甘蓝型油菜核心种质苗期地上部分的矿质营养元素含量，筛选出富含矿质营养元素的优异资源，为选育优质饲料油菜品种提供了优良资源。

测定结果显示，272份甘蓝型油菜地上部分K含量平均最高，Na含量平均最低，呈现高钾低钠的特点。Na的变异系数最大为18.16%，微量元素的变异系数范围在30%~50%之间，变异较丰富。不同种质对元素的吸收存在差异，有些品种富集某些元素，而有些品种则相对排斥一些元素。例如，油菜种质中油589的Fe、Zn含量显著较少［

33］。与其他作物相比，甘蓝型油菜在矿质元素含量上差异明显，其高钾低钠的特点，有助于改善家畜的营养水平，提高肉质品质［34］。

本研究采用半自动化水培系统，为甘蓝型油菜提供了相对稳定的外界环境，支持了大规模快速鉴定甘蓝型油菜表型的研究［

35］。使用电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-OES），能够同时检测多个元素，适配大量样品的快速检测，也为本研究中的元素含量测定提供了必要的技术支持［36］。

GWAS方法可用于解析复杂遗传性状的遗传基础，但存在一定局限性，如表型贡献率有限。与Fe元素含量显著相关的SNP位点表型贡献率较小（4.33%~9.60%），表明Fe元素含量受到多个基因的共同影响［

37］。Cu元素含量的表型贡献率相对较高（如SNP位点chrC09__46332424达到24.01%），表明特定基因显著影响Cu元素含量表型。关键候选基因与矿质元素转运和积累密切相关，值得后续对其调控矿质元素含量的遗传机制进行深入探讨。本次研究中并未定位到多个元素含量都能检测到的SNP位点，可能表明了油菜积累各元素的遗传机制相对独立。

4 结论

在272份甘蓝型油菜种质中，地上部分主要矿质元素含量平均值从高到低依次为钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、钠（Na）、铁（Fe）、锌（Zn）、铜（Cu），且不同种质间差异显著。主成分分析表明，主成分1贡献了36.434%的变异，部分矿质元素含量之间表现出显著的相关性。种质santana、SWU88、甲920是矿质元素含量最丰富的材料，可用于培育优良品种。通过GWAS分析，从261份具有重测序数据的材料中筛选出134个与主要矿质元素含量相关的SNP位点，预测出14个候选基因，其中ADH2、HMA2、LTA2、AKT2和HIPP31分别与K、Ca、Na、Mg和Fe含量相关，其余候选基因与Zn和Cu含量相关。这些候选基因为油菜矿质营养改良提供了潜在的遗传资源。

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