摘要
2010年前后，随着各大作物模式品种基因组测序的完成，拟南芥、水稻、玉米等的重测序研究，突破了分子标记数量的限制，带动作物科学研究全面进入基因组时代，大量代表性品种、种质资源完成了重测序工作，数以百万甚至千万计的SNP标记，全基因组关联分析（GWAS，genome-wide association study）广泛应用于遗传资源研究，使近10年成为种质资源研究的黄金期，通过GWAS解析一些复杂重要农艺性状的遗传基础，成为Cell、Nature和Science及其子刊这一时期的主要内容，推动种质资源学迈入一个崭新时代。20世纪，遗传育种学的发展和完善推动了种质资源学科的萌芽和初步形成，而21世纪基因组学的发展和广泛应用，逐步形成了种质资源学推动育种学发展的新局面， 一些长期困扰育种家的问题，通过GWAS分析得到了重要启示或答案（如番茄的驯化、育种史，品质与产量矛盾问题，小麦骨干亲本等）。而泛基因组研究的迅速发展，突破了单一参考基因组的局限性，使我们认识到品种间基因组结构变异的普遍性，为深度解析重大品种、骨干亲本的形成及突破性资源的创制提供了更加宽广的视野。巢式关联作图群体（NAM，nested association mapping）、多亲本互交群体（MAGIC，multi-parent advanced generation inter-cross）及以此为基础衍生的构建多亲本遗传群体的思路和实践，使研究群体的遗传背景水平达到同期育种要求，不仅加快了基因的精细定位，并为组装育种提供了平台，推动着种质资源学、基因组学和育种学的融合与互动，开启了以基因组信息为支撑的基因资源和分子设计育种新时代，也预示着大学科融合与调整时代的到来。
遗传多样性是一个物种在自然界生存的基础，也是作物遗传改良的基石。经过近100年的考察、收集、评价、编目、入库，全球收集种质资源约740万份，存放在1750个种质库中；我国收集各类作物种质资源总量达50万
“核心种质”一词最早由澳大利亚的科学家Frankel和Brown提出，是在应对大量作物种质资源收集样本的整理、繁殖、储存、发放和应用难题中提出的，即如何利用最小的样本数代表最大的遗传多样性，以实现便于管理、便于应用、便于研究的目的，一般认为其总量不应超过基础种质的10
2000年以前，世界范围内建立的核心种质主要依靠田间表型数据，如植株高矮、叶片大小、成熟期、抗病表现、籽粒或果实大小、颜色等，因不同的国家、地区关注或感兴趣的性状不尽相同，收集数据的一致性、可比性和兼容性存在比较大的困难，因此只在一些小宗作物或资源数量不是太多的作物中尝试建立核心种质，并未引起广泛关注。20世纪90年代，DNA分子标记技术的迅速发展和应用，推动了大作物（如小麦、水稻、玉米、大豆）核心种质建立技术和方法的探索，以样品的DNA分子指纹数据为基础，通过聚类分析，筛选具有更高代表性的样品入选核心种质，受到学术界的广泛接受。
我国在国家重点基础研究发展计划（简称973项目）支持下，以表型数据为基础，DNA分子标记为主导，于2003年在全球率先建立了水稻、小麦、大豆三大作物的核心种质，分别用5%的核心样品（水稻：3100份，小麦：1160份，大豆：1400份）囊括了基础样品（水稻61500份，小麦23100份，大豆28800份）约90%的遗传变异，达到浓缩遗传变异，明确多样性地理分布特点，实现方便管理、研究与应用，在此基础上压缩形成的微核心种质（Mini core collection），已成为我国三大作物深入研究的重要材料平台（
图1 中国小麦核心种质、微核心种质及其代表性
Fig.1 Chinese wheat core collections， mini core collections and their genetic representation
Ac：种质资源；Basic Collections：基础种质；Core Collections：核心种质；Mini Core Collections：微核心种
Ac： Accessio
随着高通量分子标记技术体系（SNP芯片、GBS）和二代测序技术的广泛利
核心种质因浓缩了大量的自然和人工（育种）变异和重组，逐步成为通过GWAS方法发现重要基因的材料平
果实大小是作物驯化和品种改良的重要性状之一，也是作物产量三要素中遗传力最强的性状。早期对果实（籽粒）大小的研究主要通过双亲群体的QTL精细作图，克隆候选基因，进而通过转基因及基因干扰等技术获得关键基因，我国及日本科学家对水稻的籽粒大小进行了比较系统地研
中国农业科学院作物科学研究所毛龙和张学勇团队，以中国春基因组序列为参考，通过对小麦微核心种质的外显子捕获，获得大量基因的SNP标记，结合多年的表型数据分析和基因编辑技术，克隆了控制小麦籽粒大小的重要基因DEP1，其紧邻小麦5A染色体着丝粒。研究发现该基因是重要的育种选择基因，TaDEP1-Hap1不仅增加粒长、粒宽、粒厚、千粒重，同时降低株高，表现出位点或基因的多效性，进一步分析发现其与小麦中的赤霉酸信号传递系统互作，调控氮素的吸收和利用，为庞大、复杂基因组物种的基因克隆摸索出一条新的思
图2 小麦5A染色体上TaDEP1基因的单倍型遗传效应及验证
Fig.2 Genetic effect and verification of haplotypes at TaDEP1 on chromosome 5A
A：5A染色体长臂上与GT相关的区段覆盖了1.3 Mb的LD区段，该区段包含15个基因，其中包括水稻直立密穗基因（DEP1）；TaDEP1所在区段形成6种单倍型，其中单倍型1（Hap1）与粒厚显著关联，其分布频率从地方品种的3％增加到栽培品种的63％，表明该单倍型在小麦现代育种中受到了强烈的正向选择；B、C：敲除DEP1导致籽粒长度，宽度和厚度三个维度均显著下降，同时突变体表现为株高降低，穗变
A： The GT-related genomic region on the long arm of chromosome 5A covers a 1.3 Mb LD block， and this region contains 15 candidate genes including the rice DENSE AND ERECT PANICLE 1 ortholog TaDEP1. Polymorphic loci of TaDEP1 form six haplotypes， and the haplotype Hap1 is significantly associated with grain length， and its frequency increased from 3% in Chinese landraces to 63% in modern Chinese cultivars， indicating it was selected positively in modern wheat breeding； B， C： Knocking down of DEP1 resulted in a significant decrease in grain length， width and thickness， as well as plant height reduction and spike thinning
中国农业科学院蔬菜花卉研究所黄三文课题组通过基因组重测序，发现番茄从野生种到现代加工型品种，浆果平均重量大幅度提高是通过两个大的历史阶段完成，第一阶段（驯化）在番茄基因组中186个区段出现选择谷，选择的主要基因包括fw1.1、fw5.2、fw7.2、fw12.1、icn12.1等；第二阶段（现代育种）在133个区段形成选择谷，重点选择fw2.1、fw2.2、fw2.3、fw11.1、fw11.2、fw11.3、inc2.2等13个目标基因，研究还发现第一阶段形成的186个选择区段中有21%在第二阶段持续受到选
图3 番茄驯化和改良过程果实从小变大选择的关键基因
Fig.3 Key genes selected for fruit size in tomato domestication and improvement
PIM：醋栗番茄；CER：樱桃番茄；BIG：栽培番
PIM： S. pimpinellifolium； CER： S. lycopersicum var. cerasiforme； BIG： big-fruited S. lycopersicu
对一些育种选择的重要基因，通过基因单倍型在育成品种和地方品种中的分布比较，就可对一个基因的主要功能做出初步判断，再通过全球育成品种的比较分析，即可更进一步验证判断的准确性，为基因功能的分子解析提供基本的理论支撑（
图4 小麦VRN1-5A单倍型在我国（A）及全球（B）主要产区育成品种中的分布
Fig.4 Haplotype distribution of TaVRN1-5A in Chinese （A） and global （B） wheat modern cultivars
I：北部冬麦区；II：黄淮冬麦区；III：长江中下游冬麦区；IV：西南冬麦区；V：华南冬麦区；VI：东北春麦区；VII：北部春麦区；VIII：西北春麦区；IX：青藏春冬麦区；X：新疆冬春麦区
I： Northern winter wheat zone； II： Yellow and Huai River valley winter wheat zone； III： Low and Middle Yangtze River valley winter wheat zone； IV： Southwestern winter wheat zone； V： Southern winter wheat zone； VI： Northeastern spring wheat zone； VII： Northern spring wheat zone； VIII： Northwestern spring wheat zone； IX： Qinghai-Tibet spring-winter wheat zone； X： Xinjiang winter-spring wheat zone
20世纪60-80年代，小麦、水稻育种曾发生了一场举世公认的、对粮食生产和人类生存产生巨大影响的事件，被称为绿色革命，即通过矮化育种，解决作物的田间倒伏问题。然而，化肥的大量使用一方面显著提高了作物的产量，但残余的氮、磷元素对地下水、江河湖泊的污染也是有目共睹的，如何在保证产量的前提下，提高品种的肥料利用效率，减少化肥的施用量已成为我国乃至全球发达国家的一个生态难题。我国科学家储成才、傅向东等对其进行了深入而卓有成效地研究。储成才研究团队克隆了关键基因OsTCP19，其通过调节分蘖促进基因的表达，介导氮触发的发育过程。发现不同等位变异对土壤中N的吸收利用率显著不同，在土壤贫瘠的地方，OsTCP19氮高效变异为主，并随着土壤氮含量的增加，氮高效类型品种逐步减少，我国现代水稻品种中氮高效变异几乎全部丢失，但野生稻中OsTCP19-H的等位基因频率却很高，表明OsTCP19-H在氮含量较低的自然土壤中经历了正向选择。将这一氮高效变异重新导入现代水稻品种，在减少氮素的条件下，氮肥利用效率可提高20%~30%，使用较少的化肥，也能达到相同的产
在建立小麦核心种质的基础上，中国农业科学院作物科学研究所小麦基因资源挖掘与利用创新团队以生产上正在大面积推广应用的周麦18、郑麦366、邯郸6172为受体，核心种质为供体，通过杂交、回交，在早期分离世代适度的选择，并在亚群间进行优良选系的互交，以实现三大亲本优良区段及来自核心种质优良区段和基因的充分整合，建立了一套综合NAM和MAGIC群体优点，与育种研究相衔接的小麦回交-互交-巢式关联作图群体（AB-NAMIC，advanced backcross-nested association mapping plus inter-crossed）群体，并对其进行了多年的表型鉴定，发现AB-NAMIC群体的产量相关性状明显提高，生育期性状明显缩短（
图5 AB-NAMIC群体构建流程（A）及6年表型鉴定评价性状BLUP分布（B）
Fig.5 AB-NAMIC population construction （A） and the traits distribution based on the BLUP values from six environments （B）
ZM18：周麦18；ZM366：郑麦366；HD6172：邯郸6172；NP：自然群体；TGW：千粒重；GL：粒长；GW：粒宽；GT：粒厚；GN：穗粒数；SN：每穗小穗数；SL：穗长；ETN：有效分蘖数；PH：株高；HD：抽穗期；FD：开花期；Pm：白粉病；Yr：条锈
ZM18： Zhoumai 18； ZM366： Zhengmai 366； HD6172： Handan 6172； NP： Natural population； TGW： Thousand-grain weight； GL： Grain length； GW： Grain width； GT： Grain thickness； GN： Grain number per spike； SN： Spikelet number per spike； SL： Spike length； ETN： Effective tiller number； PH： Plant height； HD： Heading date； FD： Flowering date； Pm： Powdery mildew； Yr： Yellow rus
图6 AB-NAMIC群体显著提高了GWAS的解析率和精度（与自然群体相比）
Fig.6 AB-NAMIC population-based GWAS significantly improved the resolution rate and accuracy when compared with natural population
A、B：基于BLUP值的AB-NAMIC群体（A）和自然群体（B）的发育性状全基因组关联分析；C、D：两套群体产量相关性状的全基因组关联分
A， B： GWAS Manhattan plot of traits in AB-NAMIC and NP panels using BLUP data for development traits； C， D： Yield trait
图7 基于新型人工群体发掘和利用库存种质资源的基本思路和流
Fig.7 Basic ideas and processes for discovering and utilizing germplasam resources based on new multi-parents population
随着测序技术的迅速发展和成本的不断降低，越来越多的种质资源被重测序，人们发现许多重要的基因组区段或基因并不存在于最初测定的单个参考基因组中，于是提出了泛基因组的概
图8 核心基因组和可变基因组
Fig.8 Core genome and dispensable genome in crop pan-genome
A：细菌和其他原核生物的基因组主要由基因组成，很少有基因间序列。核心基因组和可变基因组构成了泛基因组；B：真核生物基因组的基因含量变化不大。泛基因组既考虑基因序列，也考虑基因间序列，形成所有序列的泛基因
A： Bacterial and other prokaryotic genomes consist predominantly of genes， with little intergenic sequence. The core and dispensable genomes make up the pan-genome； B： Eukaryotic genomes are not highly variable in their genic content. Pan-genomes consider intergenic sequenceas well as genes， resulting in an ordered pan-genome of all sequence present in at least one individua
稀有等位变异（重要基因）的发现和利用是育种取得突破的关键，但这些基因往往不是一个物种生存所必须的，甚至是不利的，很容易在作物驯化和育种的长河中被“遗失”。作物泛基因组分析发现，玉米自交系共同拥有的核心基因组（Core genome）只占62%，38%的序列则是非必须的（Dispensable genome），这些非必须序列和基因在品种间以存在/缺失变异（PAV，presence/absence variation）为
对作物育种和种质资源研究而言，泛基因组是继模式品种基因组完成后，基因组学与育种研究深度融合的必然，也是在新的层面深度解析遗传多样性形成和品种演变的必要支撑，是未来10年应用基因组学和种质资源学的前沿热
图9 泛基因组的研究进展
Fig.9 Research progress on pan-genome
基因编辑是对生物基因组进行靶向修饰的一项新型生物技术，可以实现对目标基因的定点敲除、基因片段置换以及基因定点插入等基因定向编辑。基因编辑技术的开发及应用使得生物体的遗传改造达到前所未有的深度与广度，将在大基因组作物基因的功能解析中发挥重要作用。目前基因编辑技术已与作物基因发掘相结合，在作物基因功能解析和遗传改良研究中得到广泛应用。中科院遗传与发育生物学研究所储成才研究组对全球110份早期水稻农家种进行了全面的农艺性状鉴定，发现不同氮肥条件下，水稻分蘖（分枝）氮响应能力与氮肥利用效率变异间存在高度关联。研究组利用全基因组关联分析技术鉴定到一个水稻氮高效基因OsTCP19，其作为转录因子调控水稻分蘖。进一步研究发现，OsTCP19上游调控区一个小片段（29 bp）的缺失与否是不同水稻品种分蘖氮响应差异的主要原因，在氮高效品种中OsTCP19调控区缺失该29 bp核酸序列，通过基因编辑技术对OsTCP19调控区该29 bp核酸序列进行靶向敲除，实现了水稻品种分蘖氮响应能力的提升，进而提高氮素利用效
中国农业科学院作物科学研究所夏兰琴和马有志团队利用CRISPR/Cas9介导的多基因编辑技术，以穗发芽抗性相关（TaQsd1）、氮吸收利用（TaARE1）、株型（TaNPT1、TaIPA1）、支链淀粉合成（TaSBEⅡa）和磷转运（TaSPDT） 6个基因作为靶基因，在冬小麦品种郑麦7698中实现了同时靶向2个、3个、4个和5个基因的定点敲除编辑，一代实现了多个优异等位基因聚合，并通过胚拯救和分离后代筛选，成功创制了无转基因、聚合多个优异等位基因的小麦新种质，为小麦和其他多倍体农作物开展多基因聚合育种提供了重要的技术支
优良基因组架构是重要育种亲本形成的基础，一些重大有影响力的品种，其基因组组成的独特性应是未来十年作物基因组学研究的重点。可在更深层次揭示骨干亲本、杂种优势群、一般配合力、特殊配合力等形成的基因组学和遗传学基础，推动种质资源和育种研究迈上一个新台阶。
作物泛基因组研究揭示了同一物种不同品种基因组间存在的巨大差异，使我们意识到骨干亲本间基因组结构上可能存在的差异，这些差异不是永恒的，会随着品种间的杂交、育种家的选择发生变化和调整，即骨干亲本不是永恒的，新的骨干亲本可能拥有上一代骨干亲本不具备的特性，因此一定是与时俱进的。因此，研究一些最新骨干亲本基因组组成特点，在此基础上实现重要区段的替换（Haplotype-based breeding）、优良基因的整合应是基因组学时代种质资源创新和育种的重要内
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