水稻积累及耐受镉和砷的分子机制与育种实践

冀中英; 李曜魁; 孟前程; 李兴容; 赵炳然; 唐丽; JI Zhong-ying; LI Yao-kui; MENG Qian-cheng; LI Xing-rong; ZHAO Bing-ran; TANG Li

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1. 湖南大学生物学院隆平分院，长沙 410125； 2. 湖南杂交水稻研究中心杂交水稻全国重点实验室，长沙 410125

最近更新：2023-01-12

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220504002

摘要

近些年来，我国农田镉、砷污染日益严重，导致稻米镉、砷超标事件时有发生。稻米是全球约一半人口的主粮，也是人体从食物中摄入镉和砷的主要来源，土壤中的镉和砷被水稻吸收后，通过食物链的富集作用在人体内积累，进而危害人体健康。因此，减少镉、砷在稻米中的积累成为保障我国粮食质量安全和促进水稻产业发展亟待解决的重要问题。研究水稻对镉和砷的累积机制，在此基础上培育镉、砷低积累水稻品种，是解决稻米镉和砷超标最经济的方法，对实现污染农田的稻米安全生产具有重要意义。本研究主要综述了农田镉和砷的存在形态及生物有效性，阐述了水稻吸收、转运镉和砷的分子机制，以及镉、砷耐受机制，概述了镉、砷低积累水稻育种进展，并对未来的发展方向进行了展望，旨在为减少水稻籽粒镉、砷含量的研究提供一些参考。

关键词

水稻; 镉; 砷; 低积累; 育种

由于矿山开采、冶炼、污染水灌溉及过度施用农药化肥等人为活动的长期进行，土壤镉（Cd， cadmium）、砷（As， arsenic）污染加剧。2014年我国发布的《全国土壤污染状况调查公报》显示，农田土壤Cd、As污染物的点位超标率分别为7.0%、2.7%^［

1］。从全国4个水稻主产区的19个省份收集了113份土壤样品，经检测发现，Cd、As超标率分别为33.6%、6.19%^{［参考文献 2

百度学术}2］。由于很多污染农田仍被用于水稻生产，导致稻米Cd、As含量超标事件时有发生。对中国南方部分Cd污染农田的米样抽检显示，有56%~87%的样本Cd含量超过国家限量标准值（200 μg/kg）^{［参考文献 3-4}3-4］。湖南某矿区附近农田的稻米As含量平均为303 μg/kg^{［参考文献 5

百度学术}5］，郴州市工业区附近农田的稻米As含量范围高达500~7500 μg/kg，远超国家允许的无机As限量标准（200 μg/kg）^{［参考文献 4-6}4-6］。

水稻（Oryza sativa L.）是全球约一半人口的主粮，也是人体摄入Cd和As的主要来源^［

7-9］。在美国有毒物质和疾病登记署（ATSDR， agency for toxic substances and disease registry）2019年公布的有害物质排名中，Cd和As分别排名第7位和第1位^{［参考文献 10

百度学术}10］。人体长期摄入Cd，会对肾脏、骨骼、肺部等多个器官造成损害^{［参考文献 11

百度学术}11］；而长期暴露于As也使皮肤、胃、肠道等器官严重受损^{［参考文献 12

百度学术}12］。因此，解决稻米Cd、As超标问题对实现水稻安全生产、保障粮食安全具有重大意义，而培育并推广Cd、As低积累水稻品种是解决这一问题最经济、有效的方法。本研究主要综述了水稻吸收、转运、积累及耐受Cd、As的分子机制，以及Cd、As低积累水稻品种培育的进展，并对未来的发展方向提出了几点建议。

1 土壤中Cd和As的存在形式及生物有效性

Cd在土壤中以无机态+2价形式存在，As则不同，除+3价和+5价的无机态As，还包括甲基As。As的甲基化形式主要包含单甲基砷（MMA， monomethylarsonic acid）、二甲基砷（DMA， dimethylarsinic acid）和三甲基砷（TMA， trimethylarsenic acid）。

土壤的氧化还原状态（Eh）会影响土壤中Cd、As的生物有效性。水稻在营养生长期需要长时间灌溉，而在分蘖盛期和成熟前需要排水晒田，因此稻田会经历周期性的淹水和排水。淹水后，由于微生物活动消耗氧气，导致土壤Eh降低，硫酸盐被还原为硫化物，Cd²⁺与硫化物结合形成不溶的硫化镉沉淀，从而降低了Cd的生物有效性^［

13］。然而在还原状态的土壤条件下，吸附As的铁（氢）氧化物还原溶解，将As释放到土壤溶液中；另外，五价砷［As（Ⅴ）］也会被还原为三价砷［As（Ⅲ）］，而土壤对As（Ⅲ）的吸附能力弱于As（Ⅴ），使得As（Ⅲ）更容易分布在土壤溶液中，从而增加了As在淹水条件下的生物有效性^{［参考文献 14-15}14-15］。稻田排水会使土壤条件从还原状态变为氧化状态，导致相反过程发生，Cd的生物有效性增加而As的生物有效性下降。盆栽试验也证明，有氧条件下生长的水稻比缺氧条件下生长的水稻会积累更多的Cd、更少的As^{［参考文献 16-17}16-17］。

土壤酸碱度（pH）也是影响Cd、As生物有效性的重要因素。淹水条件下，酸性土壤的pH升高至中性，土壤中铁锰（氢）氧化物表面的吸附位点增加，促进对Cd²⁺的吸附，降低了Cd的生物有效性^［

18］。研究表明，pH（4.7~6.7）每下降1个单位，土壤中的可溶性Cd含量增加0.35~0.37倍^{［参考文献 19

百度学术}19］。与Cd相反，土壤pH升高会使As（Ⅴ）的生物有效性增加，这是由于土壤pH升高伴随其中的OH^-离子也逐渐增多，并与砷酸根（土壤溶液中As（Ⅴ）的主要存在形式）竞争土壤颗粒表面的吸附位点，从而抑制土壤颗粒对砷酸根的吸附，增加了As的生物有效性^{［参考文献 20

百度学术}20］。在土壤pH<8时，As（Ⅲ）主要以非解离的中性分子（亚砷酸）形式存在，这使pH对As（Ⅲ）的生物有效性影响相对微弱^{［参考文献 21

百度学术}21］。以上研究表明，在稻田淹水和排水的过程中，Cd和As的生物有效性呈现相反的变化规律，这可能是稻米中Cd、As浓度呈负相关的主要原因^{［参考文献 22

百度学术}22］，因此，在Cd、As复合污染农田中，同时降低水稻籽粒的Cd和As积累成为农业生产和环境领域的一大难点。

2 水稻籽粒积累Cd和As的分子机制

水稻对Cd和As的吸收、转运和分配过程涉及多个转运蛋白的跨膜运输。目前已克隆和鉴定出多个参与该过程的Cd、As转运体基因。

2.1 水稻根系对Cd和As的吸收

根系吸收的Cd总量决定了植株整体的Cd积累量，目前已发现OsNRAMP5、OsNRAMP1、OsIRT1、OsIRT2、OsCd1、OsZIP5和OsZIP9等转运体参与水稻对Cd的吸收^［

23-29］。OsNRAMP5作为自然抗性相关巨噬细胞蛋白（NRAMP，natural resistance-associated macrophage protein）家族的一员，位于水稻根部外皮层和内皮层质膜的远轴面（图1A），是介导水稻吸收Cd、锰（Mn， manganese）的主效转运蛋白，敲除OsNRAMP5显著降低根系对Cd、Mn的吸收能力，从而导致地上部和籽粒中的Cd、Mn含量下降^{［参考文献 23

百度学术}23］。然而，Mn是植物必需的矿质营养元素，敲除OsNRAMP5也增加水稻在低Mn大田中减产的风险^{［参考文献 23

百度学术}23］。过表达OsNRAMP5导致植株根部Cd、Mn的吸收增强，但由于破坏了Cd在根部的横向运输，使得地上部的Cd积累减少^{［参考文献 24

百度学术}24］。OsNRAMP1与OsNRAMP5的功能相似但不冗余，敲除OsNRAMP1使水稻根部、地上部和籽粒中的Cd、Mn含量显著低于野生型，与敲除OsNRAMP5相比，敲除OsNRAMP1对Cd、Mn吸收的影响更小，而同时敲除这两个基因会导致Cd、Mn的吸收大幅下降^{［参考文献 25

百度学术}25］。在酵母异源表达系统中，铁（Fe， iron）转运体OsIRT1和OsIRT2显示出Cd的内流转运活性，OsIRT1和OsIRT2在缺Fe条件下的表达上调，从而促进水稻对Cd的吸收^{［参考文献 26-27}26-27］。OsCd1被证实参与水稻根系对Cd的吸收（图1A），敲除OsCd1减少了根部对Cd的吸收以及地上部Cd的积累，同时也造成水稻缺Mn，引起结实率下降^{［参考文献 28

百度学术}28］。锌铁转运蛋白（ZIP， zinc regulated transporter， iron regulated transporter-like protein）家族的OsZIP5和OsZIP9也参与根系吸收Cd的过程，两者均具有Cd、锌（Zn， zinc）的内流转运活性（图1A），oszip5oszip9双敲除突变体对Cd、Zn的吸收能力显著低于野生型；然而，敲除OsZIP5或OsZIP9均会导致籽粒Zn含量和产量显著降低^{［参考文献 29

百度学术}29］。

图1 水稻根部Cd、As的吸收转运

Fig.1 Uptake and transport of Cd and As in rice roots

A：水稻根部Cd的吸收和转运；B：水稻根部As的吸收和转运。红色突出标注、黄色突出标注分别代表内皮层和外皮层的远轴面与近轴面

A： Uptake and transport of Cd in rice roots； B： Uptake and transport of As in rice roots. The red highlights and yellow highlights representthe distal and proximal sides of the exodermis and endodermis， respectively

水稻对不同形态As的吸收机制不同，As（Ⅲ）是稻田淹水条件下As的主要形态。硅（Si， silicon）吸收途径是As（Ⅲ）进入水稻根部的主要方式，已报道硅转运蛋白Lsi1和Lsi2介导Si和As（Ⅲ）的吸收^［

30-31］。Lsi1（OsNIP2；1）属于水通道蛋白家族中的类根瘤素26内在蛋白（NIP， nodulin 26-like intrinsic protein）亚家族，其定位于根部内皮层、外皮层细胞质膜的远轴面（图1B），介导根细胞吸收Si和As（Ⅲ），而Lsi2定位于同一细胞质膜的近轴面（图1B），负责将根细胞内的Si和As（Ⅲ）朝中柱方向外排至质外体，促进Si和As（Ⅲ）横向运输至中柱^{［参考文献 30-31}30-31］。与Lsi1相比，Lsi2对籽粒As积累的影响更大，利用化学诱变剂N-甲基-N-亚硝基脲（MNU，N-Methyl-N-nitrosourea）和γ射线分别诱变处理Taichung-65和Koshihikari，共获得两个背景不同的硅吸收突变体lsi2，其籽粒As浓度分别降至各自野生型水稻的63%和51%^{［参考文献 30-31}30-31］。然而，敲除Lsi2也显著降低水稻对Si的吸收和累积，进而引起减产^{［参考文献 32

百度学术}32］。NIP家族的OsNIP3；2也参与水稻侧根对As（Ⅲ）的吸收，但其对地上部As的积累贡献有限^{［参考文献 33

百度学术}33］。甲基化砷也是土壤和稻米中常见的一种有机As形态。有研究报道，Lsi1可介导单甲基砷和较少的二甲基砷内流进入水稻根系，与野生型植株相比，诱变处理获得的lsi1对MMA和DMA的吸收能力分别降低80%和50%，而Lsi2不参与甲基化砷的吸收和运输^{［参考文献 34

百度学术}34］。

As（Ⅴ）主要存在于干水条件下的稻田。由于As（Ⅴ）与磷酸盐（Pi， phosphate）具有相似的化学结构，因此磷酸盐转运蛋白也介导As（Ⅴ）的吸收。目前已发现OsPT1、OsPT4和OsPT8对As（Ⅴ）和Pi的吸收均有贡献^［

35-37］（图1B）。过表达OsPT1显著增加水稻对Pi和As（Ⅴ）的吸收^{［参考文献 35

百度学术}35］。敲除OsPT4使水稻对As（Ⅴ）的吸收减少^{［参考文献 36

百度学术}36］。两种不同背景的ospt8突变体对As（V）的吸收能力降低33%~57%^{［参考文献 37

百度学术}37］。

2.2 Cd和As由水稻根系向地上部分的转运

土壤中的Cd被水稻根系吸收后，大部分Cd被截留在根细胞的液泡中，少部分Cd由木质部装载并借助根压和蒸腾作用的动力运输到地上部。OsHMA3、OsABCC9均定位于根细胞液泡膜，通过将Cd区隔化在根细胞的液泡中，进而调节木质部装载的Cd总量^［

38-39］（图1A）。未被液泡区隔化的Cd通过转运体OsHMA2、OsZIP7、OsLCT2、CAL1、CAL2介导运输至地上部分^{［参考文献 40-44}40-44］。OsHMA2是Zn、Cd转运体，营养生长阶段主要定位于根部中柱鞘的质膜（图1A），与野生型相比，oshma2突变体显著降低Zn、Cd由根到地上部分的转运率^{［参考文献 40

百度学术}40］。OsZIP7也是Zn、Cd转运体，OsZIP7敲除后导致Zn、Cd从根系向地上部的转运减少^{［参考文献 41

百度学术}41］（图1A）。OsLCT2定位于内质网，过表达OsLCT2可抑制Cd装载到木质部中，从而使糙米和稻草的Cd含量显著降低^{［参考文献 42

百度学术}42］。防御素类蛋白CAL1通过特异性地与Cd螯合，驱动Cd从木质部薄壁细胞的细胞质分泌到木质部导管（图1A），从而促进Cd由根系运输到地上部^{［参考文献 43

百度学术}43］。CAL1仅定向调控叶等营养器官的Cd积累，但不影响籽粒Cd含量^{［参考文献 43

百度学术}43］。防御素类蛋白CAL2与CAL1的同源性为66%，其编码基因主要在根表达，且转录水平上不响应Cd胁迫，过表达CAL2增加了水稻籽粒、茎叶中的Cd含量^{［参考文献 44

百度学术}44］。

木质部装载也是决定水稻籽粒中As含量的关键过程。As（Ⅲ）是木质部伤流液中As的主要存在形式。Tang等^［

45］发现OsABCC7在根中柱的木质部薄壁细胞中高表达，蛋白定位于质膜（图1B），其对As（Ⅲ）与植物螯合肽（PCs，phytochelatins）复合物以及As（Ⅲ）与谷胱甘肽复合物具有外排活性，可促进根系As（Ⅲ）向地上部分的转运。

2.3 地上部Cd和As的运输和分配

茎节是地上部Cd和As的分配的枢纽。根系中的Cd和As转运到地上部分后，大部分的Cd和As在水稻茎节处发生由扩大维管束（EVBs， enlarged vascular bundles）向分散维管束（DVBs，diffuse vascular bundles）的转移。

目前，已鉴定出转运蛋白OsLCT1、OsHMA2、OsZIP7、OsCCX2参与茎节中Cd的转运和分配^［

40-41， 46-47］。转运蛋白OsLCT1主要在水稻生殖生长期的水稻叶片和茎节中表达（图2），其RNAi株系木质部伤流液的Cd浓度较野生型无显著变化，而韧皮部伤流液的Cd水平接近野生型的一半，这表明OsLCT1参与调节韧皮部Cd的运输^{［参考文献 46

百度学术}46］。OsHMA2和OsZIP7不仅参与Zn、Cd由根到地上部的转运，也参与茎节中Zn和Cd的分配（图2）；OsHMA2的Tos17插入突变使上部茎节和籽粒的Zn、Cd含量较野生型显著降低，敲除OsZIP7也抑制Cd、Zn向上部茎节和糙米的运输^{［参考文献 40-41}40-41］。钙/阳离子反向转运体OsCCX2定位于质膜，主要在茎节的木质部区域表达（图2），负责将Cd装载到茎节的木质部导管中，OsCCX2突变导致Cd在基部茎节处滞留，使籽粒中的Cd含量较野生型降低约一半^{［参考文献 47

百度学术}47］。

图2 水稻茎节中Cd、As的转运

Fig.2 Transfer of Cd and As in rice nodes

红色突出标注代表维管束鞘细胞的远轴面

Yellow highlights represent the distal side of bundle sheath cell

有关As在水稻地上部运输和分配的研究较少，目前报道的转运体主要有Lsi2、OsABCC1和OsPTR7^［

48-50］。Lsi2除了在根系表达外，也在茎节高表达（图2），其功能缺失突变导致茎节和旗叶的As（Ⅲ）含量升高，而籽粒的As（Ⅲ）积累量显著减少，表明Lsi2参与茎节中As（Ⅲ）的分配^{［参考文献 48

百度学术}48］。OsABCC1定位于茎节韧皮部伴胞细胞的液泡膜（图2），负责将As（III）-PCs复合物隔离在液泡中，从而有效减少了As（III）向籽粒的转运^{［参考文献 49

百度学术}49］。Tang等^{［参考文献 50

百度学术}50］研究发现OsPTR7参与二甲基砷的长距离转运（表1）。

表1 水稻Cd和As转运体的编码基因

Table 1 Encoding genes of Cd and As transporters in rice

基因名称 Gene name	基因号 Gene ID	主要表达部位 Main expression organ	亚细胞定位 Subcellular localization	功能 Function	参考文献 References
OsNRAMP1	LOC_Os07g15460	除中央维管束外的所有根细胞以及叶肉细胞	质膜	参与根部Cd、Mn的吸收	［25］
OsNRAMP5	LOC_Os07g15370	根部内、外皮层	质膜	参与根部Cd、Mn的吸收	［23］
OsIRT1	LOC_Os03g46470	根部的表皮、外皮层、靠近内皮层的皮层细胞、中柱	质膜	参与根部Cd、Fe的吸收	［26］
OsIRT2	LOC_Os03g46454	根部	质膜	参与根部Cd、Fe的吸收	［27］
OsCd1	LOC_Os03g02380	根部内皮层、外皮层、皮层薄壁细胞、中柱细胞	质膜	参与根部Cd、Mn的吸收	［28］
OsZIP5	LOC_Os05g39560	大部分组织（如根、茎、叶鞘、叶片、穗、颖壳等）	质膜	参与根部Zn、Cd的吸收	［29］
OsZIP9	LOC_Os05g39540	根、茎、颖壳	质膜	参与根部Zn、Cd的吸收	［29］
OsHMA2	LOC_Os06g48720	根、基部茎、上部茎节	质膜	参与Zn、Cd从根部向地上部的转运及地上部的分配	［40］
OsHMA3	LOC_Os07g12900	根部	液泡膜	负责将Cd隔离在根部液泡中	［38］
OsZIP7	LOC_Os05g10940	根中柱和茎节维管束薄壁细胞	质膜	参与Zn、Cd从根部向地上部的转运及地上部的分配	［41］
OsCAL1	LOC_Os02g41904/	根、茎节、叶鞘	细胞壁（分泌蛋白）	参与Cd从根部向地上部的转运	［43］
OsCAL2	LOC_Os04g44130	根尖	细胞壁	参与Cd从根部向地上部的转运	［44］
OsCCX2	LOC_Os03g45370	茎节的木质部区域	质膜	参与地上部的Cd分配	［47］
OsLCT1	LOC_Os06g38120	茎节、叶片	质膜	参与地上部的Cd分配	［46］
OsLCT2	GenBank acces- sion number： MW757982	根部	内质网	参与Cd从根部向地上部的转运	［42］
OsABCC9	LOC_Os04g13210	根部	液泡膜	负责将Cd隔离在根部液泡中	［39］
OsABCG36	LOC_Os01g42380	根部	质膜	参与根部Cd的外排	［51］
Lsi1	LOC_Os02g51110	根部内、外皮层	质膜	参与根部As（Ⅲ）的吸收和外排以及部分DMA、MMA的吸收	［30-31，34］
Lsi2	LOC_Os03g01700	根部内皮层、外皮层、茎节	质膜	参与As（Ⅲ）的根部吸收以及地上部的分配	［30， 48］
OsNIP3；2	LOC_Os08g05590	侧根、初生根的中柱	质膜	参与根部As（Ⅲ）的吸收	［33］
OsPTR7	LOC_Os01g04950	地上部、根部	质膜	参与地上部的DMA分配	［50］
OsABCC1	LOC_Os04g52900	根、茎节、叶	液泡膜	负责将As（Ⅲ）-PCs隔离在液泡	［49］
OsABCC7	LOC_Os04g49900	根部中柱	质膜	参与As（Ⅲ）-PC₂及As（Ⅲ）-GS₃ 从根到地上部的转运	［45］
OsPT1	LOC_Os03g05620	根、地上部	质膜	参与根部As（Ⅴ）的吸收	［35］
OsPT4	LOC_Os04g10750	根、胚	质膜	参与根部As（Ⅴ）的吸收	［36］
OsPT8	LOC_Os10g30790	根尖、侧根	质膜	参与根部As（Ⅴ）的吸收	［37］

3 水稻耐受Cd、As胁迫的分子机制

为减轻Cd和As的毒害作用，水稻形成了耐受Cd和As的机制，主要包括外排、与硫醇类化合物络合和液泡隔离。

质膜转运蛋白OsABCG36可将Cd外排出根细胞，以此来增强水稻对Cd的耐受性^［

51］。Zhao等^{［参考文献 52

百度学术}52］研究表明，Lsi1不仅具有As（Ⅲ）的内流转运活性，当土壤溶液含As（Ⅴ）时，Lsi1将大量的As（Ⅲ）外排出根细胞，这说明Lsi1是双向转运体，具有吸收和外排As（Ⅲ）的双重功能。而水稻中As（Ⅴ）的外排首先需要将As（Ⅴ）还原为As（Ⅲ），再由As（Ⅲ）的转运体介导排出体外，目前在水稻中发现参与这一As还原过程的还原酶有OsHAC1；1、OsHAC1；2和OsHAC4^{［参考文献 53-54}53-54］。

植物螯合肽是由谷氨酸（Glu）、半胱氨酸（Cys）和甘氨酸（Gly）组成的富含巯基的小分子多肽，它不是由基因直接编码形成，而是由PC合成酶（PCS， phytochelatin synthase enzyme）催化底物谷胱甘肽（GSH， glutathione）聚合而成^［

55］。Cd、As可以与PCs螯合形成PCs-Cd、PCs-As复合物，从而降低Cd和As的毒害效应。巯基化合物（包括Cys、GSH和PCs）的合成对重金属解毒有着重要影响。研究表明，敲除OsPCS2会增加水稻对Cd和As（III）胁迫的敏感性^{［参考文献 56-57}56-57］。OsCADT1突变上调了硫酸盐转运蛋白和硒酸盐转运蛋白的表达，从而增加硫酸盐、硒酸盐的吸收和积累，促进巯基化合物的合成，使更多游离的Cd²⁺被螯合，提高水稻对Cd的耐受性，同时也富集硒^{［参考文献 58

百度学术}58］。类似地，osastol1突变体通过提高水稻对硫酸盐和硒酸盐的吸收，增强了水稻对As的耐受性^{［参考文献 59

百度学术}59］。

液泡隔离对水稻耐受Cd、As的毒害也十分重要。过表达OsHMA3显著减少Cd由根向地上部的转移，这与OsHMA3将Cd隔离到根部液泡中的功能一致^［

60］。敲除OsABCC9使得突变体比野生型对Cd更敏感，并增加根部和地上部的Cd含量^{［参考文献 39

百度学术}39］。OsABCC1通过将As（III）-PCs转运至液泡隔离，参与水稻中As的解毒过程，敲除OsABCC1导致水稻对As的耐受性下降^{［参考文献 49

百度学术}49］。

4 Cd、As低积累水稻品种的培育

4.1 Cd低积累水稻品种的培育

OsNRAMP5是目前发现的对水稻吸收Cd贡献最大的转运蛋白，被广泛应用于Cd低积累水稻育种。理化诱变和基因编辑获得的osnramp5对Cd的吸收均大幅度降低^［

61-66］。对国内外水稻资源进行基因组高通量测序，筛选出OsNRAMP1和OsNRAMP5同时缺失的珞红3A和珞红4A，经Cd污染大田鉴定，其籽粒Cd含量分别为10和30 μg/kg^{［参考文献 61-62}61-62］。通过理化诱变处理创制Cd低积累水稻新品种是实现种质资源创新的重要技术。Ishikawa等^{［参考文献 63

百度学术}63］利用碳离子束诱变粳稻品种越光，获得3个osnramp5突变体，籽粒Cd积累量均降至对照的3%以下。Cao等^{［参考文献 64

百度学术}64］用EMS获得籼稻品种93-11背景下的OsNRAMP5突变体lcd1，其籽粒Cd含量降低96%以上且不影响水稻的生长。韶也等^{［参考文献 65

百度学术}65］利用高通量靶向测序技术在诱变当代定向筛选到OsNRAMP5嵌合突变体，突变体自交后筛选得到Cd低积累水稻，并配组成杂交稻组合莲两优1号，镉污染田鉴定结果显示，其籽粒Cd含量低于30 μg/kg。利用CRISPR/Cas9技术同时敲除两系杂交稻骨干亲本华占和隆科638S中的OsNRAMP5基因，并配组获得隆两优华占背景的osnramp5，在重度Cd污染田鉴定发现，其糙米Cd含量低于50 μg/kg，且产量、米质等农艺性状较野生型无显著差异^{［参考文献 66

百度学术}66］。但用CRISPR/Cas9编辑黄华占、南粳46、淮稻5号、华占、五丰B、五山丝苗、中早35等不同遗传背景的OsNRAMP5均造成不同程度的减产^{［参考文献 67-69}67-69］。不同报道中，敲除OsNRAMP5对水稻农艺性状的影响不同，可能是由于突变位点、遗传背景和种植条件不同，造成osnramp5地上部Mn积累量不同。此外，董家瑜等^{［参考文献 70

百度学术}70］发现敲除OsNRAMP5降低植株对低Mn和高温环境的耐受性。以上研究提示，在利用OsNRAMP5突变培育Cd低积累水稻品种时，需通过多年多点大田试验确定其适合种植的生态区。

分子标记辅助育种是开展低Cd新品种培育的有效策略。目前已有初步尝试，王天抗等^［

62］根据珞红4A在7号染色体缺失处插入的DNA片段（Tons），开发出Tons分子标记，并借助Tons标记在珞红4A与IR28杂交的F₂群体中筛选出低Cd新材料Tonys。OsHMA3启动子在籼粳亚种之间存在自然变异，将来自籼稻两系不育系培矮64s的OsHMA3强功能等位基因导入籼稻93-11中可使93-11的籽粒Cd含量降低36.9%，且不影响农艺性状^{［参考文献 71

百度学术}71］。Wang等^{［参考文献 72

百度学术}72］将粳稻品种IRAT129的低Cd积累基因簇OsHMA3-OsNRAMP5-OsNRAMP1整合到93-11基因组中，显著降低了93-11的籽粒Cd含量（减少约31.8%），且不影响产量。

过表达OsHMA3和下调OsLCT1的表达均可降低糙米Cd含量，且不影响水稻的生长、产量及其他矿质元素的含量^［

46， 60］，提示转基因技术在Cd低积累水稻育种中具有巨大潜力，但因转基因政策的限制，短期内尚不能应用。

4.2 As低积累水稻品种的培育

与Cd相比，As低积累水稻育种的报道相对较少。Si、Pi对水稻生长发育、产量品质和抗逆性等方面至关重要，而As（Ⅲ）与Si共享转运途径，As（Ⅴ）与Pi共享转运途径，突变Lsi2或敲除磷酸盐转运体基因尽管能显著降低籽粒As积累，但也不可避免地减少Si、Pi的吸收和积累，从而导致稻谷减产和植株生长受抑制的问题^［

30-32］。因此，As低积累水稻育种迫切需要鉴定更多不影响水稻生长和产量的低As优异等位变异。在转基因育种方面，T-DNA插入OsPTR7第1个内含子获得osptr7，该突变体使籽粒As含量下降43%，并对籽粒产量和氮含量无明显影响^{［参考文献 50

百度学术}50］。过表达OsNIP1；1或OsNIP3；3会影响As从根向地上部的转运，使籽粒中的As含量显著低于野生型，且对水稻主要农艺性状和产量无负面影响^{［参考文献 73

百度学术}73］。Deng等^{［参考文献 74

百度学术}74］创制了表达两种不同液泡隔离基因（ScYCF1和OsABCC1）的转基因水稻，同时也表达细菌γ谷氨酰半胱氨酸合成酶以增加胞质溶胶中GSH和PCs的含量，该转基因水稻植株表现出糙米As积累量减少70%且不损害农艺性状。

籽粒中Cd、As的积累呈显著负相关^［

22］，这为Cd、As低积累水稻品种的筛选和培育带来难度。目前，Cd、As低积累品种的筛选及培育报道很少，大量研究集中在通过改良水分管理、施用土壤改良剂等措施来同步降低籽粒的Cd、As含量。例如，营养生长期干水处理结合灌浆期淹水处理的水分管理模式为生产符合食品安全规定的稻米提供了一种方法^{［参考文献 75

百度学术}75］。将复合改良剂（石灰石、铁粉、硅肥和钙镁磷肥）施用于中度和重度镉砷复合污染土壤，不仅显著减少稻米Cd、As含量，还提升了稻米品质^{［参考文献 76

百度学术}76］。Ishikawa等^{［参考文献 63

百度学术}63，77］将粳稻越光背景的低Cd积累水稻（osnramp5）种植在3种水分管理模式（淹水、干湿交替、节水）的大田中，结果发现，与淹水条件相比，在干湿交替和节水条件下的籽粒As含量分别降低27%和43.1%，且几乎检测不到籽粒Cd含量，但这两种水分管理模式可能对籽粒的产量和品质产生负面影响。

5 展望

当前，我国部分稻米存在Cd、As含量超标的问题，威胁着食品安全和人体健康。近些年来，Cd和As在水稻中吸收、转运、耐受的分子机制研究和Cd、As低积累品种的培育已取得了一系列进展，但在以下方面有待加强研究：（1）水稻Cd、As积累的分子机制研究多限于单个转运蛋白的功能解析，不同转运蛋白之间的相互关系及耦合效应研究相对不足，且转运蛋白上游的调控网络研究尚不清晰。（2）突变Cd转运体基因在降低稻米Cd积累的同时，可能造成水稻中Mn、Fe、Zn等必需矿质元素的缺乏，突变As转运体基因在降低稻米As积累的同时，可能造成水稻Si、Pi等元素的缺乏，已发现的不影响水稻生长发育和主要农艺性状的低Cd或低As等位基因还不足，因此，迫切需要在水稻自然群体中鉴定更多的低Cd和低As优异等位变异，以开展Cd、As低积累水稻的分子设计育种。（3）通过基因编辑，可对负责Cd积累的主效转运蛋白OsNRAMP5和负责As积累的主效转运蛋白Lsi2进行关键氨基酸残基的定向突变，尝试创制不吸收Cd、专一性吸收Mn的OsNRAMP5理想型变异体，以及不吸收As、专一性吸收Si的Lsi2理想型变异体。（4）由于在稻田淹水、排水过程中，籽粒Cd和As的积累变化规律表现相反，因此Cd、As复合污染土壤安全生产水稻面临巨大挑战。目前可通过稻田水分管理、施加土壤改良剂来控制水稻对Cd、As的吸收和积累；另外，种植OsNRAMP5突变的Cd低积累水稻材料^［

62，65，77］并结合干湿交替或节水的水分管理模式也为水稻实现Cd、As同降提供了一种可能的途径，但如何规避减产风险需要更多的探索。

参考文献

中华人民共和国生态环境部. 全国土壤污染状况调查公报. 中国环保产业， 2014（5）： 10-11 [百度学术]

Ministry of Ecology and Environment of the People's Republic of China. The report on the national general survey of soil contamination. China Environmental Protection Industry， 2014（5）： 10-11 [百度学术]

Mu T， Wu T， Zhou T， Li Z， Ouyang Y， Jiang J， Zhu D， Hou J， Wang Z， Luo Y， Christie P， Wu L. Geographical variation in arsenic， cadmium， and lead of soils and rice in the major rice producing regions of China. The Science of the Total Environment， 2019， 677： 373-381 [百度学术]

Wang P， Chen H， Kopittke P M， Zhao F J. Cadmium contamination in agricultural soils of China and the impact on food safety. Environmental Pollution， 2019， 249： 1038-1048 [百度学术]

GB 2762—2017 《食品安全国家标准食品中污染物限量》. 中国食品卫生杂志， 2018， 30（3）： 329-340 [百度学术]

GB 2762—2017 “National Food Safety Standard Limits of Contaminants in Food”. Chinese Journal of Food Hygiene， 2018， 30 （3）： 329-340 [百度学术]

Zhu Y G， Sun G X， Lei M， Teng M， Liu Y X， Chen N C， Wang L H， Carey A M， Deacon C， Raab A， Meharg A A， Williams P N. High percentage inorganic arsenic content of mining impacted and nonimpacted Chinese rice. Environmental Science & Technology， 2008， 42 （13）： 5008-5013 [百度学术]

Liao X Y， Chen T B， Xie H， Liu Y R. Soil as contamination and its risk assessment in areas near the industrial districts of Chenzhou city， Southern China. Environment International， 2005， 31 （6）： 791-798 [百度学术]

Rizwan M， Ali S， Adrees M， Rizvi H， Zia-Ur-Rehman M， Hannan F， Qayyum M F， Hafeez F， Ok Y S. Cadmium stress in rice： Toxic effects， tolerance mechanisms， and management： A critical review. Environmental Science and Pollution Research International， 2016， 23 （18）： 17859-17879 [百度学术]

Li G， Sun G X， Williams P N， Nunes L， Zhu Y G. Inorganic arsenic in Chinese food and its cancer risk. Environment International， 2011， 37 （7）： 1219-1225 [百度学术]

Meharg A A， Norton G， Deacon C， Williams P， Adomako E E， Price A， Zhu Y， Li G， Zhao F J， McGrath S， Villada A， Sommella A， De Silva P M， Brammer H， Dasgupta T， Islam M R. Variation in rice cadmium related to human exposure. Environmental Science & Technology， 2013， 47 （11）： 5613-5618 [百度学术]

Agency for Toxic Substances and Disease Registry.Delailed data table for the 2019 priority list of hazardous substances， the subject of toxicological profiles. （2020-1-17）［2022-05-04］. https：//www.atsdr.cdc.gov/spl/#2019spl [百度学术]

Nawrot T S， Staessen J A， Roels H A， Munters E， Cuypers A， Richart T， Ruttens A， Smeets K， Clijsters H， Vangronsveld J. Cadmium exposure in the population： From health risks to strategies of prevention. Biometals ： An International Journal on the Role of Metal Ions in Biology， Biochemistry， and Medicine， 2010， 23 （5）： 769-782 [百度学术]

Chen Y， Parvez F， Gamble M， Islam T， Ahmed A， Argos M， Graziano J H， Ahsan H. Arsenic exposure at low-to-moderate levels and skin lesions， arsenic metabolism， neurological functions， and biomarkers for respiratory and cardiovascular diseases： Review of recent findings from the Health Effects of Arsenic Longitudinal Study （HEALS） in Bangladesh. Toxicology and Applied Pharmacology， 2009， 239 （2）： 184-192 [百度学术]

Fulda B， Voegelin A， Kretzschmar R. Redox-controlled changes in cadmium solubility and solid-phase speciation in a paddy soil as affected by reducible sulfate and copper. Environmental Science & Technology， 2013， 47 （22）： 12775-12783 [百度学术]

Xu X， Chen C， Wang P， Kretzschmar R， Zhao F J. Control of arsenic mobilization in paddy soils by manganese and iron oxides. Environmental Pollution， 2017， 231 （Pt 1）： 37-47 [百度学术]

Yamaguchi N， Nakamura T， Dong D， Takahashi Y， Amachi S， Makino T. Arsenic release from flooded paddy soils is influenced by speciation， Eh， pH， and iron dissolution. Chemosphere， 2011， 83 （7）： 925-932 [百度学术]

Li R Y， Stroud J L， Ma J F， McGrath S P， Zhao F J. Mitigation of arsenic accumulation in rice with water management and silicon fertilization. Environmental Science & Technology， 2009， 43 （10）： 3778-3783 [百度学术]

Arao T， Kawasaki A， Baba K， Mori S， Matsumoto S. Effects of water management on cadmium and arsenic accumulation and dimethylarsinic acid concentrations in Japanese rice. Environmental Science & Technology， 2009， 43 （24）： 9361-9367 [百度学术]

Wang J， Wang P M， Gu Y， Kopittke P M， Zhao F J， Wang P. Iron-manganese （oxyhydro） oxides， rather than oxidation of sulfides， determine mobilization of Cd during soil drainage in paddy soil systems. Environmental Science & Technology， 2019， 53 （5）： 2500-2508 [百度学术]

Zhu H， Chen C， Xu C， Zhu Q， Huang D. Effects of soil acidification and liming on the phytoavailability of cadmium in paddy soils of central subtropical China. Environmental Pollution， 2016， 219： 99-106 [百度学术]

陈静，王学军，朱立军. pH对砷在贵州红壤中的吸附的影响. 土壤， 2004， 36 （2）： 211-214 [百度学术]

Chen J， Wang X J， Zhu L J. Effect of pH on adsorption and transformation of arsenic in red soil in guizhou. Soils， 2004， 36 （2）： 211-214 [百度学术]

史高玲，周东美，余向阳，娄来清，童非，樊广萍，刘丽珠，高岩. 水稻和小麦累积镉和砷的机制与阻控对策. 江苏农业学报， 2021， 37 （5）： 1333-1343 [百度学术]

Shi G L， Zhou D M， Yu X Y， Lou L Q， Tong F， Fan G P， Liu L Z， Gao Y. Mechanisms of cadmium and arsenic accumulation in rice and wheat and related mitigation strategies. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2021， 37 （5）： 1333-1343 [百度学术]

Duan G， Shao G， Tang Z， Chen H， Wang B， Tang Z， Yang Y， Liu Y， Zhao F J. Genotypic and environmental variations in grain cadmium and arsenic concentrations among a panel of high yielding rice cultivars. Rice， 2017， 10 （1）： 9 [百度学术]

Sasaki A， Yamaji N， Yokosho K， Ma J F. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice. The Plant Cell， 2012， 24 （5）： 2155-2167 [百度学术]

Chang J D， Huang S， Konishi N， Wang P， Chen J， Huang X Y， Ma J F， Zhao F J. Overexpression of the manganese/cadmium transporter OsNRAMP5 reduces cadmium accumulation in rice grain. Journal of Experimental Botany， 2020， 71 （18）： 5705-5715 [百度学术]

Chang J D， Huang S， Yamaji N， Zhang W， Ma J F， Zhao F J. OsNRAMP1 transporter contributes to cadmium and manganese uptake in rice. Plant， Cell & Environment， 2020， 43 （10）： 2476-2491 [百度学术]

Nakanishi H， Ogawa I， Ishimaru Y， Mori S， Nishizawa N K. Iron deficiency enhances cadmium uptake and translocation mediated by the Fe²⁺ transporters OsIRT1 and OsIRT2 in rice（Plant Nutrition）. Soil Science & Plant Nutrition， 2006， 52 （4）： 464-469 [百度学术]

Ishimaru Y， Suzuki M， Tsukamoto T， Suzuki K， Nakazono M， Kobayashi T， Wada Y， Watanabe S， Matsuhashi S， Takahashi M， Nakanishi H， Mori S， Nishizawa N K. Rice plants take up iron as an Fe³⁺-phytosiderophore and as Fe²⁺. The Plant Journal， 2006， 45 （3）： 335-346 [百度学术]

Yan H， Xu W， Xie J， Gao Y， Wu L， Sun L， Feng L， Chen X， Zhang T， Dai C， Li T， Lin X， Zhang Z， Wang X， Li F， Zhu X， Li J， Li Z， Chen C， Ma M， Zhang H， He Z. Variation of a major facilitator superfamily gene contributes to differential cadmium accumulation between rice subspecies. Nature Communications， 2019， 10 （1）： 2562 [百度学术]

Tan L， Qu M， Zhu Y， Peng C， Wang J， Gao D， Chen C. ZINC TRANSPORTER5 and ZINC TRANSPORTER9 function synergistically in zinc/cadmium uptake. Plant Physiology， 2020， 183 （3）： 1235-1249 [百度学术]

Ma J F， Yamaji N， Mitani N， Xu X Y， Su Y H， McGrath S P， Zhao F J. Transporters of arsenite in rice and their role in arsenic accumulation in rice grain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2008， 105 （29）： 9931-9935 [百度学术]

Ma J F， Tamai K， Yamaji N， Mitani N， Konishi S， Katsuhara M， Ishiguro M， Murata Y， Yano M. A silicon transporter in rice. Nature， 2006， 440 （7084）： 688-691 [百度学术]

Ma J F， Yamaji N， Mitani N， Tamai K， Konishi S， Fujiwara T， Katsuhara M， Yano M. An efflux transporter of silicon in rice. Nature， 2007， 448 （7150）： 209-212 [百度学术]

Chen Y， Sun S K， Tang Z， Liu G， Moore K L， Maathuis F J M， Miller A J， McGrath S P， Zhao F J. The Nodulin 26-like intrinsic membrane protein OsNIP3；2 is involved in arsenite uptake by lateral roots in rice. Journal of Experimental Botany， 2017， 68 （11）： 3007-3016 [百度学术]

Li R Y， Ago Y， Liu W J， Mitani N， Feldmann J， McGrath S P， Ma J F， Zhao F J. The rice aquaporin Lsi1 mediates uptake of methylated arsenic species. Plant Physiology， 2009， 150 （4）： 2071-2080 [百度学术]

Kamiya T， Islam R， Duan G， Uraguchi S， Fujiwara T. Phosphate deficiency signaling pathway is a target of arsenate and phosphate transporter OsPT1 is involved in As accumulation in shoots of rice. Soil Science & Plant Nutrition， 2013， 59 （4）： 580-590 [百度学术]

Cao Y， Sun D， Ai H， Mei H， Liu X， Sun S， Xu G， Liu Y， Chen Y， Ma L Q. Knocking out OsPT4 gene decreases arsenate uptake by rice plants and inorganic arsenic accumulation in rice grains. Environmental Science & Technology， 2017， 51 （21）： 12131-12138 [百度学术]

Wang P， Zhang W， Mao C， Xu G， Zhao F J. The role of OsPT8 in arsenate uptake and varietal difference in arsenate tolerance in rice. Journal of Experimental Botany， 2016， 67 （21）： 6051-6059 [百度学术]

Ueno D， Yamaji N， Kono I， Huang C F， Ando T， Yano M， Ma J F. Gene limiting cadmium accumulation in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2010， 107 （38）： 16500-16505 [百度学术]

Yang G， Fu S， Huang J， Li L， Long Y， Wei Q， Wang Z， Chen Z， Xia J. The tonoplast-localized transporter OsABCC9 is involved in cadmium tolerance and accumulation in rice. Plant Science， 2021， 307： 110894 [百度学术]

Yamaji N， Xia J， Mitani-Ueno N， Yokosho K， Feng Ma J. Preferential delivery of zinc to developing tissues in rice is mediated by P-type heavy metal ATPase OsHMA2. Plant Physiology， 2013， 162 （2）： 927-939 [百度学术]

Tan L， Zhu Y， Fan T， Peng C， Wang J， Sun L， Chen C. OsZIP7 functions in xylem loading in roots and inter-vascular transfer in nodes to deliver Zn/Cd to grain in rice. Biochemical and Biophysical Research Communications， 2019， 512 （1）： 112-118 [百度学术]

Tang L， Dong J， Tan L， Ji Z， Li Y， Sun Y， Chen C， Lv Q， Mao B， Hu Y， Zhao B. Overexpression of OsLCT2， a low-affinity cation transporter gene， reduces cadmium accumulation in shoots and grains of rice. Rice， 2021， 14 （1）： 89 [百度学术]

Luo J S， Huang J， Zeng D L， Peng J S， Zhang G B， Ma H L， Guan Y， Yi H Y， Fu Y L， Han B， Lin H X， Qian Q， Gong J M. A defensin-like protein drives cadmium efflux and allocation in rice. Nature Communications， 2018， 9 （1）： 645 [百度学术]

Luo J S， Xiao Y， Yao J， Wu Z， Yang Y， Ismail A M， Zhang Z. Overexpression of a defensin-like gene CAL2 enhances cadmium accumulation in plants. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 217 [百度学术]

Tang Z， Chen Y， Miller A J， Zhao F J. The C-type ATP-binding cassette transporter OsABCC7 is involved in the root-to-shoot translocation of arsenic in rice. Plant & Cell Physiology， 2019， 60 （7）： 1525-1535 [百度学术]

Uraguchi S， Kamiya T， Sakamoto T， Kasai K， Sato Y， Nagamura Y， Yoshida A， Kyozuka J， Ishikawa S， Fujiwara T. Low-affinity cation transporter （OsLCT1） regulates cadmium transport into rice grains. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2011， 108 （52）： 20959-20964 [百度学术]

Hao X， Zeng M， Wang J， Zeng Z， Dai J， Xie Z， Yang Y， Tian L， Chen L， Li D. A node-expressed transporter OsCCX2 is involved in grain cadmium accumulation of rice. Frontiers in Plant Science， 2018， 9： 476 [百度学术]

Chen Y， Moore K L， Miller A J， McGrath S P， Ma J F， Zhao F J. The role of nodes in arsenic storage and distribution in rice. Journal of Experimental Botany， 2015， 66 （13）： 3717-3724 [百度学术]

Song W Y， Yamaki T， Yamaji N， Ko D， Jung K H， Fujii-Kashino M， An G， Martinoia E， Lee Y， Ma J F. A rice ABC transporter， OsABCC1， reduces arsenic accumulation in the grain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2014， 111 （44）： 15699-15704 [百度学术]

Tang Z， Chen Y， Chen F， Ji Y， Zhao F J. OsPTR7 （OsNPF8.1）， a putative peptide transporter in rice， is involved in dimethylarsenate accumulation in rice grain. Plant & Cell Physiology ， 2017， 58 （5）： 904-913 [百度学术]

Fu S， Lu Y， Zhang X， Yang G， Chao D， Wang Z， Shi M， Chen J， Chao D Y， Li R， Ma J F， Xia J. The ABC transporter ABCG36 is required for cadmium tolerance in rice. Journal of Experimental Botany， 2019， 70 （20）： 5909-5918 [百度学术]

Zhao F J， Ago Y， Mitani N， Li R Y， Su Y H， Yamaji N， McGrath S P， Ma J F. The role of the rice aquaporin Lsi1 in arsenite efflux from roots. The New Phytologist， 2010， 186 （2）： 392-399 [百度学术]

Shi S， Wang T， Chen Z， Tang Z， Wu Z， Salt D E， Chao D Y， Zhao F J. OsHAC1；1 and OsHAC1；2 function as arsenate reductases and regulate arsenic accumulation. Plant Physiology， 2016， 172 （3）： 1708-1719 [百度学术]

Xu J， Shi S， Wang L， Tang Z， Lv T， Zhu X， Ding X， Wang Y， Zhao F J， Wu Z. OsHAC4 is critical for arsenate tolerance and regulates arsenic accumulation in rice. The New Phytologist， 2017， 215 （3）： 1090-1101 [百度学术]

Pal R， Rai J P. Phytochelatins： Peptides involved in heavy metal detoxification. Applied Biochemistry and Biotechnology， 2010， 160 （3）： 945-963 [百度学术]

Uraguchi S， Tanaka N， Hofmann C， Abiko K， Ohkama-Ohtsu N， Weber M， Kamiya T， Sone Y， Nakamura R， Takanezawa Y， Kiyono M， Fujiwara T， Clemens S. Phytochelatin synthase has contrasting effects on cadmium and arsenic accumulation in rice grains. Plant & Cell Physiology， 2017， 58 （10）： 1730-1742 [百度学术]

Hayashi S， Kuramata M， Abe T， Takagi H， Ozawa K， Ishikawa S. Phytochelatin synthase OsPCS1 plays a crucial role in reducing arsenic levels in rice grains. The Plant Journal， 2017， 91 （5）： 840-848 [百度学术]

Chen J， Huang X Y， Salt D E， Zhao F J. Mutation in OsCADT1 enhances cadmium tolerance and enriches selenium in rice grain. New Phytologist， 2020， 226 （3）： 838-850 [百度学术]

Sun S K， Xu X， Tang Z， Tang Z， Huang X Y， Wirtz M， Hell R， Zhao F J. A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain. Nature Communications， 2021， 12 （1）： 1392 [百度学术]

Lu C， Zhang L， Tang Z， Huang X Y， Ma J F， Zhao F J. Producing cadmium-free Indica rice by overexpressing OsHMA3. Environment International， 2019， 126： 619-626 [百度学术]

Lv Q， Li W， Sun Z， Ouyang N， Jing X， He Q， Wu J， Zheng J， Zheng J， Tang S， Zhu R， Tian Y， Duan M， Tan Y， Yu D， Sheng X， Sun X， Jia G， Gao H， Zeng Q， Li Y， Tang L， Xu Q， Zhao B， Huang Z， Lu H， Li N， Zhao J， Zhu L， Li D， Yuan L， Yuan D. Resequencing of 1，143 Indica rice accessions reveals important genetic variations and different heterosis patterns. Nature Communications， 2020， 11 （1）： 4778 [百度学术]

王天抗，李懿星，宋书锋，傅岳峰，余应弘，柏连阳，李莉. 水稻籽粒镉低积累资源挖掘及其新材料创制. 杂交水稻， 2021， 36 （1）： 68-74 [百度学术]

Wang T K， Li Y X， Song S F， Fu Y F， Yu Y H， Bai L Y， Li L. Excavation of rice resources with low cadmium accumulation in grains and development of new materials. Hybrid Rice， 2021， 36 （1）： 68-74 [百度学术]

Ishikawa S， Ishimaru Y， Igura M， Kuramata M， Abe T， Senoura T， Hase Y， Arao T， Nishizawa N K， Nakanishi H. Ion-beam irradiation， gene identification， and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2012， 109 （47）： 19166-19171 [百度学术]

Cao Z Z， Lin X Y， Yang Y J， Guan M Y， Xu P， Chen M X. Gene identification and transcriptome analysis of low cadmium accumulation rice mutant （lcd1） in response to cadmium stress using MutMap and RNA-seq. BMC Plant Biology， 2019， 19 （1）： 250 [百度学术]

韶也，彭彦，毛毕刚，余丽霞，唐丽，李曜魁，胡远艺，张丹，袁智成，罗武中，彭选明，李文建，周利斌，柏连阳，赵炳然. M₁TDS技术及镉低积累杂交水稻亲本创制与组合选育. 杂交水稻， 2022， 37 （1）： 1-11 [百度学术]

Shao Y， Peng Y， Mao B G， Yu L X， Tang L， Li Y K， Hu Y Y， Zhang D， Yuan Z C， Luo W Z， Peng X M， Li W J， Zhou L B， Bai L Y， Zhao B R. M₁TDS technology and creation of low-cadmium accumulation parents for hybrid rice breeding.Hybrid Rice， 2022， 37 （1）： 1-11 [百度学术]

Tang L， Mao B， Li Y， Lv Q， Zhang L， Chen C， He H， Wang W， Zeng X， Shao Y， Pan Y， Hu Y， Peng Y， Fu X， Li H， Xia S， Zhao B. Knockout of OsNramp5 using the CRISPR/Cas9 system produces low Cd-accumulating indica rice without compromising yield. Scientific Reports， 2017， 7 （1）： 14438 [百度学术]

Wang T， Li Y， Fu Y， Xie H， Song S， Qiu M， Wen J， Chen M， Chen G， Tian Y， Li C， Yuan D， Wang J， Li L. Mutation at different sites of metal transporter gene OsNramp5 affects Cd accumulation and related agronomic traitsin rice （Oryza sativa L.）. Frontiers in Plant Science， 2019， 10： 1081 [百度学术]

Yang C H， Zhan G Y， Huang C F. Reduction in cadmium accumulation in Japonica rice grains by CRISPR/Cas9-mediated editing of OsNRAMP5. Journal of Integrative Agriculture， 2019， 18 （3）： 688-697 [百度学术]

龙起樟，黄永兰，唐秀英，王会民，芦明，袁林峰，万建林. 利用CRISPR/Cas9敲除OsNramp5基因创制低镉籼稻. 中国水稻科学， 2019， 33 （5）： 407-420 [百度学术]

Long Q Z， Huang Y L， Tang X Y， Wang H M， Lu M， Yuan L F， Wan J L. Creation of low-cd-accumulating Indica rice by disruption of OSNRAMP5 gene via CRISPR/Cas9. Chinese Journal of Rice Science， 2019， 33 （5）： 407-420 [百度学术]

董家瑜，吴天昊，孙远涛，何含杰，李曜魁，彭彦，冀中英，孟前程，赵炳然，唐丽. 不同锰浓度环境下OsNRAMP5突变对水稻耐热性和主要经济性状的影响. 杂交水稻， 2021， 36 （2）： 79-88 [百度学术]

Dong J Y， Wu T H， Sun Y T， He H J， Li Y K， Peng Y， Ji Z Y， Meng Q C， Zhao B R， Tang L. Effects of OsNRAMP5 mutation on heat tolerance and main economic traits of rice under the conditions of different manganese concentration. Hybrid Rice， 2021， 36 （2）： 79-88 [百度学术]

Liu C L， Gao Z Y， Shang L G， Yang C H， Ruan B P， Zeng D L， Guo L B， Zhao F J， Huang C F， Qian Q. Natural variation in the promoter of OsHMA3 contributes to differential grain cadmium accumulation between Indica and Japonica rice. Journal of Integrative Plant Biology， 2020， 62 （3）： 314-329 [百度学术]

Wang K， Yan T Z， Xu S L， Yan X， Zhou Q F， Zhao X H， Li Y F， Wu Z X， Qin P， Fu C J， Fu J， Zhou Y B， Yang Y Z. Validating a segment on chromosome 7 of Japonica for establishing low-cadmium accumulating indica rice variety. Scientific Reports， 2021， 11 （1）： 6053 [百度学术]

Sun S K， Chen Y， Che J， Konishi N， Tang Z， Miller A J， Ma J F， Zhao F J. Decreasing arsenic accumulation in rice by overexpressing OsNIP1；1 and OsNIP3；3 through disrupting arsenite radial transport in roots. The New Phytologist， 2018， 219 （2）： 641-653 [百度学术]

Deng F， Yamaji N， Ma J F， Lee S K， Jeon J S， Martinoia E， Lee Y， Song W Y. Engineering rice with lower grain arsenic. Plant Biotechnology Journal， 2018， 16 （10）： 1691-1699 [百度学术]

Huang B Y， Zhao F J， Wang P. The relative contributions of root uptake and remobilization to the loading of Cd and As into rice grains： Implications in simultaneously controlling grain Cd and As accumulation using a segmented water management strategy. Environmental Pollution， 2022， 293： 118497 [百度学术]

Jiang Y， Zhou H， Gu J F， Zeng P， Liao B H， Xie Y H， Ji X H. Combined amendment improves soil health and brown rice quality in paddy soils moderately and highly Co-contaminated with Cd and As. Environmental Pollution， 2022， 295： 118590 [百度学术]

Ishikawa S， Makino T， Ito M， Harada K， Nakada H， Nishida I， Nishimura M， Tokunaga T， Shirao K， Yoshizawa C， Matsuyama M， Abe T， Arao T. Low-cadmium rice （Oryza sativa L.） cultivar can simultaneously reduce arsenic and cadmium concentrations in rice grains. Soil Science & Plant Nutrition， 2016，62（4）：327-339 [百度学术]

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