小偃麦的创制及应用研究进展

程舒唯; 王惠; 赵心宇; 于晓宁; 高岐玉; 宋维富; 杨雪峰; 宋庆杰; 丁佳蕊; 张会新; 张延明; CHENG Shu-wei; WANG Hui; ZHAO Xin-yu; YU Xiao-ning; GAO Qi-yu; SONG Wei-fu; YANG Xue-feng; SONG Qing-jie; DING Jia-rui; ZHANG Hui-xin; ZHANG Yan-ming

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1. 黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室 / 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025； 2. 黑龙江省农业科学院行政保卫处，哈尔滨 150086； 3. 黑龙江省农业科学院作物资源研究所，哈尔滨 150086

最近更新：2023-01-12

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220630002

摘要

偃麦草属是小麦近缘种属中应用较为广泛的野生资源之一，作为小麦遗传改良和种质创新的重要基因源，在创制小麦桥梁材料和遗传育种方面发挥了重要作用。小偃麦创制工作始于20世纪20年代，是通过远缘杂交，将偃麦草属植物的染色体或染色体组遗传成分导入到普通小麦中，培育小偃麦（部分）双二倍体、异附加系、异代换系、易位系和渐渗系。小偃麦（部分）双二倍体主要是八倍体小偃麦（AABBDDXX， 2n=8x=56）和六倍体小偃麦（AABBXX，2n=6x=42），来源于偃麦草的染色体组（XX）多为混合染色体组（异源染色体组）。我国自20世纪50年代开始小麦与偃麦草远缘杂交工作，创制了类型丰富的小偃麦，在小麦抗病研究和新种质创制方面表现突出，在此基础上培育出一系列高产优质的小麦品种。小偃麦创制过程中，中间偃麦草（Thinopyrum intermedium （Host） Barkworth & D. R. Dewey）和3种长穗偃麦草（Thinopyrum elongatum （Host） D. R. Dewey × ponticum （Podp.） Barkworth & D. R. Dewey）因易于同小麦杂交，具有抗寒、抗旱、耐盐碱、抗小麦多种病虫害等特性，成为创制小偃麦的主要亲本来源，应用范围最广。本研究从5部分综述小偃麦的创制与应用研究进展，旨在为小偃麦的研发利用和小麦遗传资源创新提供科学依据。

关键词

小麦; 小偃麦; 中间偃麦草; 长穗偃麦草; 杂交

小麦是世界上重要的粮食作物之一。自20世纪30年代开始小麦遗传改良工作以来，我国培育出一大批高产优质小麦品种，有效提高了小麦生产水平。2021年我国小麦产量达1.34亿吨，比2020年增加了258.9万吨（http：//www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj）。然而，小麦在其驯化过程中，遗传多样性逐渐降低，遗传背景日趋狭窄。热、冷、干旱等非生物危害以及病虫害等生物胁迫的日趋加重，严重影响了小麦产量和品质，而日益增加的人口数量和市场需求却对小麦生产提出更高要求，这使得现有小麦品种面临着新的挑战^［

1］。为了解决这些问题，利用远缘杂交手段，将小麦野生近缘种中具有农艺价值的基因导入到小麦种质中，丰富小麦基因资源，创制对生物和非生物胁迫具有优异耐受性的小麦新品种，对于保障我国粮食安全生产具有重要意义^{［参考文献 2-3}2-3］。

偃麦草属（Thinopyrum Á. Löve）属于禾本科多年生疏丛根茎型禾草，有50余种，是小麦近缘种属中应用较为广泛的野生资源之一。我国有长穗偃麦草（Th. elongatum （Host） D. R. Dewey）、中间偃麦草（Th. intermedium （Host） Barkworth & D. R. Dewey）、硬叶偃麦草（Th. smithii）、毛偃麦草（Th. trichophora）等偃麦草属植物6种^［

4］。该属植物对多种真菌具有抗性，是卷叶螨（Aceria tosichella）、菲利普孢囊线虫（Heterodera filipjevi）、禾谷孢囊线虫（Heterodera avenae）等病虫害的有效基因源^{［参考文献 5-6}5-6］，同时具有抗寒、抗旱、耐盐碱、品质优良等性状，可用作饲草，也是防风固沙、水土保持的理想植物^{［参考文献 7-8}7-8］。其中，中间偃麦草又称天蓝冰草、天蓝偃麦草，属于强冬性、长日照多年生禾本科植物，根系发达，再生能力强，具有耐寒、大穗多花等特点，对小麦纹枯病、条锈病、根腐病等病害免疫或高抗^{［参考文献 9-10}9-10］，是小麦遗传改良中应用最成功的野生物种之一^{［参考文献 11

百度学术}11］。

小偃麦是通过远缘杂交将偃麦草属植物的染色体或染色体组遗传成分导入到普通小麦中，包括小偃麦（部分）双二倍体、异附加系、异代换系、易位系和渐渗系。小偃麦（部分）双二倍体主要是八倍体小偃麦（AABBDDXX，2n=8x=56）和六倍体小偃麦（AABBXX，2n=6x=42），来源于偃麦草的染色体组（XX）多为混合染色体组（异源染色体组）。小偃麦创制工作始于20世纪20年代^［

12］，我国小麦与偃麦草远缘杂交工作自20世纪50年代开始，创制了一批八倍体、六倍体小偃麦和小偃麦衍生材料，在此基础上培育出一系列高产优质的小麦品种^{［参考文献 13-15}13-15］。在小偃麦创制过程中，中间偃麦草（Th. intermedium （Host） Barkworth & D. R. Dewey，2n＝6x＝42，JJJ^SJ^SStSt或StStJ^rJ^rJ^vsJ^vs）和3种长穗偃麦草（Th. elongatum （Host） D. R. Dewey，2n=2x=14，EE；Th. elongatum （Host） D. R. Dewey，2n=4x=28，EEEE；Th. ponticum （Podp.） Barkworth & D. R. Dewey，2n=10x=70，EEEEEEStStStSt或StStStStE^bE^bE^eE^eE^xE^x或JJJJJJJ^SJ^SJ^SJ^S）发挥作用最大、应用范围最广^{［参考文献 16-17}16-17］。本研究将从小偃麦（部分）双二倍体、小偃麦异附加系、小偃麦异代换系、小偃麦易位系和渐渗系、问题与展望5部分，综述小偃麦的创制与应用研究进展，旨在为小偃麦的研发利用和小麦遗传资源创新提供科学依据。

1 小偃麦（部分）双二倍体

1.1 八倍体小偃麦

八倍体小偃麦（AABBDDXX， 2n=8x=56， X来源于偃麦草的混合染色体组）的偃麦草属亲本多为中间偃麦草和十倍体长穗偃麦草，遗传稳定性和可育性较高，易于同普通小麦杂交，杂种后代变异类型丰富，是创制小偃麦衍生材料的主要来源。

1.1.1 小麦-中间偃麦草部分双二倍体

前苏联的H.B齐津利用中间偃麦草与小麦杂交、回交，得到带有56条染色体的不完全双二倍体杂种，但因产量不高、性状不稳定，而难以应用^［

18-19］。1953年，孙善澄^{［参考文献 13

百度学术}13］在我国开展了小麦-中间偃麦草的远缘杂交工作，创育出综合农艺性状突出、结实正常、抗逆性强、抗病能力优异的“中”系列八倍体小偃麦（中1~中5）。这些材料在小麦抗病育种研究中应用广泛，如中4和中5在抗大麦黄矮病等方面表现突出。以“中”系列材料为亲本，相继培育出龙麦8号、龙麦9号等一批新品种^{［参考文献 13

百度学术}13］。

随后，利用不同的普通小麦品种与中间偃麦草杂交，研究者创制选育出多种类型的八倍体小偃麦，主要应用于小麦抗病、抗生物以及非生物胁迫等方面。如抗条纹花叶病和大麦黄矮病的TAF46^［

20］，抗大麦黄矮病和锈病的八倍体小偃麦78829^{［参考文献 21

百度学术}21］，矮化型八倍体小偃麦TAI7044^{［参考文献 22

百度学术}22］，兼抗叶锈病、秆锈病、条锈病与白粉病的八倍体小偃麦TAI7045、TAI7047和TAI8335^{［参考文献 23

百度学术}23］，具有秆矮、早熟、对光温不敏感等特点的矮秆小偃麦品系攀89074-1-1-1-1^{［参考文献 24

百度学术}24］，以及对禾谷孢囊线虫病具有抗性且多年生的八倍体小偃麦SX12-787、SX12-480、SX12-1150、SX12-1269等^{［参考文献 25

百度学术}25］。

以普通小麦烟农15创制了山农“TE”系列八倍体小偃麦（双二倍体品系），如TE253、TE257、TE346等^［

26-27］，TE256、259、261、265、267等（附加了7对中间偃麦草染色体）^{［参考文献 28

百度学术}28］，这些材料大穗多粒，抗蚜虫，茎秆抗折能力较强，耐旱、耐盐，对白粉病和条锈病免疫或高抗^{［参考文献 28-30}28-30］。近期，另有3份抗条锈病、白粉病和蚜虫的“TE”八倍体小偃麦TE261-1、TE266-1和TE346-1被报道，它们带有14条由中间偃麦草的J、J^S、St组成的混合染色体^{［参考文献 31

百度学术}31］。

普通小麦与中间偃麦草的亚种茸毛偃麦草（Th. intermedium （Host） Barkworth & D. R. Dewey subsp. trichophorum 2n=6x=42， JJJ^sJ^sStSt）杂交，创制出兼抗条锈病、叶锈病、纹枯病和白粉病的小麦-茸毛偃麦草部分双二倍体TE-3^［

32］、TE1508^{［参考文献 15

百度学术}15］。八倍体小偃麦与中间偃麦草杂交选育出了5个抗赤霉病的小麦-中间偃麦草部分双二倍体品系HS2-2、HS2-4、HS2-5、HS2-14和HS2-16，这些材料籽粒蛋白质含量均高于亲本，也带有中间偃麦草混合染色体组^{［参考文献 33

百度学术}33］。

1.1.2 小麦-长穗偃麦草部分双二倍体

在长穗偃麦草的3种类型中，十倍体长穗偃麦草的应用最为成功，创制得到的八倍体小偃麦主要应用于抗小麦条纹花叶病、条锈病、赤霉病等小麦病害。利用十倍体长穗偃麦草与普通小麦杂交，获得了抗小麦条纹花叶病的小偃693^［

34］，抗赤霉病和褐斑病的SS5、SS156、SS363和SS660^{［参考文献 35

百度学术}35］，对条锈病有较好抗性的部分双二倍体7430^{［参考文献 36

百度学术}36］，以及对小麦主要病害均有抗性的小偃68、小偃784、小偃7631^{［参考文献 37

百度学术}37］和小偃7430^{［参考文献 38

百度学术}38］等。长穗偃麦草与烟农15、山农辐63复合杂交产生了3个抗病八倍体小偃麦TE19、TE20和TE122^{［参考文献 39

百度学术}39］。二倍体长穗偃麦草与栽培小麦杂交培育的抗白粉病和叶锈病的八倍体小偃麦BE-1，蛋白质和湿面筋含量及沉淀值则较为突出^{［参考文献 40

百度学术}40］。此外，利用普通小麦与长穗偃麦草杂交，还得到一些具有抗病性的小麦-长穗偃麦草八倍体小偃麦，如40767-2、OK7211542、ORRPX、PWM209、PWM706、PWMIII、Agrotana等^{［参考文献 41-43}41-43］（表1）。

表1 小麦-长穗偃麦草（部分）双二倍体抗病性及特点与染色体组构成

Table 1 The disease resistance， characteristics and genome composition of wheat-Th. elongatum （Host） D. R. Dewey

名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	染色体组构成 Chromosomal constitution	参考文献 Reference
小偃693 Xiaoyan 693	56	抗小麦条纹花叶病	40W+8J+8J^S	［34］
SS156	56	抗褐斑病、赤霉病、小麦颖枯病	42W+14E	［35］
SS363	56	抗褐斑病、赤霉病	40W+14E+2W/E	［35］
SS660	56	抗褐斑病、赤霉病	40W+16E	［35］
SS5	56	抗褐斑病、赤霉病、小麦颖枯病	42W+14E	［35］
7430	56	抗条锈病	40W+10J^S+6J	［36］
小偃68 Xiaoyan 68	56	抗秆锈病	—	［37］
小偃784 Xiaoyan 784	56	抗大麦黄矮病、秆锈病	42W+12St+2E^e或E^b	［37］
小偃7631 Xiaoyan 7631	56	抗秆锈病	—	［37］
小偃7430 Xiaoyan7430	56	抗秆锈病	44W+10St+2E	［38］
山农TE19 Shannong TE19	54	免疫条锈病	40W+4St+8E^e	［39］
山农TE20 Shannong TE20	56	免疫白粉病、条锈病	42W+2St+10E^e+2E^b	［39］
山农TE122 Shannong TE122	56	免疫白粉病、条锈病	42W+2St+8E^e+4E^b	［39］
BE-1	56	抗叶锈病、白粉病，免疫叶锈病，高蛋白	40W+16E	［40］
40767-2	49	抗大麦黄矮病	35W+8J^S+6J/J^S	［42］
OK7211542	56	抗小麦条纹花叶病、黄矮病	38W+8J+8J^S+2W/J	［41］
PWM209	56	抗小麦条纹花叶病，免疫叶锈病	37W+9J+8J^S+2W/J	［41］
ORRPX	56	抗小麦条纹花叶病、黄矮病	40W+8J+8J^S	［42］
PWM706	54~56	抗小麦条纹花叶病，免疫叶锈病	42W+（6-8）J+6J^S	［42］
PWMIII	56	抗小麦条纹花叶病，免疫叶锈病	40W+10J+6J^S	［42］
Agrotana	56	抗花叶病、卷叶螨、秆锈、根腐病	40W+8J+8J^S	［43］

—表示原文献未提供；W表示小麦染色体；/表示染色体易位或代换；（）表示染色体的数目或染色体类型；、表示可能；下同

— means the original text was not provided；W indicates the wheat chromosome；/ indicates the translocation chromosome or substitution chromosome；（） indicates the number range of chromosome or the type of chromosome；、 indicates a possibility； The same as below

1.1.3 八倍体小偃麦基因组与抗病性

八倍体小偃麦的亲本多为中间偃麦草、十倍体长穗偃麦草和普通小麦，其亚基因组的多样性，导致八倍体小偃麦中的外源染色体组往往是混合基因组（异源染色体组），这为八倍体小偃麦丰富的变异类型提供了遗传基础。现有研究中，仅材料HS2-2、HS2-5、HS2-14八倍体小偃麦外源染色体组由J染色体构成，其他已报道材料的八倍体小偃麦外源染色体组均为不同数目、成对存在的中间偃麦草染色体J、J^S和St组成的混合染色体组，部分材料也带有不同的易位染色体。山农“TE”系列的八倍体小偃麦外源染色体易位主要是J和St染色体易位，“中”系列八倍体小偃麦的小麦异源染色体多来自J^S与J、St染色体相互易位^［

44］（表2），这些材料对白粉病和多种锈病的抗性表现突出。普通小麦和十倍体长穗偃麦草创制的八倍体小偃麦染色体组也为混合染色体组，同样对多种常见小麦病害高抗和免疫（表1）。因此，利用八倍体小偃麦的桥梁材料优势，可将小麦多种病虫害抗性基因，通过创制异附加系、异代换系、易位系、渐渗系的方式导入到普通小麦中。研究表明，以二倍体的百萨偃麦草（Th. bessarabicum （Săvul. & Rayss） Á. Löve， 2n=2x=14， JJ）、拟鹅观草（Pseudoroegneria strigosa （M. Bieb.） Á. Löve， 2n=2x=14， StSt）和簇毛麦（Dasypyrum villosum （L.） P. Candargy，2n=2x=14，VV）基因组DNA为探针，通过顺序多色GISH技术（Genomic in situ hybridization），可将中间偃麦草染色体组认定为StStJ^rJ^rJ^vsJ^vs（2n=6x=42）^{［参考文献 45

百度学术}45］，这为小麦-中间偃麦草衍生后代的染色体组分析提供了新的参考。

表2 小麦-中间偃麦草（部分）双二倍体主要特点及染色体组构成

Table 2 The resistance， characteristics and genome composition of wheat- Th. intermedium （Host） Barkworth & D. R. Dewey

名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	染色体组构成 Chromosomal constitution	参考文献 Reference
中1 Zhong1	53~56	高抗条锈病	42W+2St+4J^S+4J+2W/T	［44］
中2 Zhong2	53~56	高抗条锈病	42W+2St+4J^S+4J+2St/J^S	［44］
中3 Zhong3	56	免疫锈病，高抗黄矮病	42W+4St+4J^S+2St/St/J^S+2St/J+2J^S/J^S/St	［44］
中4 Zhong4	54，56	免疫锈病，高抗黄矮病	42W+4St+4J^S+2St/J^S+2St/St/J^S+2St/J	［44］
中5 Zhong5	56	免疫锈病，高抗黄矮病	40W+4St+2J^S+2J^S/W+2St/J^S+2St/St/J^S+2St/J+2W/J^S	［44］
TAF46	56	中抗小麦条纹花叶病、抗大麦黄矮病	42W+6St+8E（J）	［20］
78829	56	抗锈病、大麦黄矮病	42W+6St+4St/J^S+2J/J^S+2J^S	［21］
TAI7044	56	矮化型	42W+6St+8E/J	［22］
TAI7045	56	高抗小麦白粉病、条锈病、根腐病	42W+8St+4J^S+2St/J^S	［22］
TAI7047	56	高抗小麦白粉病、条锈病	42W+10J+2J^S+2St/J^S+2St	［22］
TAI8335	56	高抗叶锈、茎锈、条锈、白粉病	42W+2St+6J^S+2J+4St/J	［23］
89074-1-1-1-1	54~56	免疫锈病、黄矮病	—	［24］
SX12-787	56	中抗燕麦孢囊线虫，高抗菲利普孢囊线虫，多年生	42W+14（St、J、J^S）	［25］
SX12-480	48	高抗燕麦孢囊线虫，高抗菲利普孢囊线虫，多年生	32W+16（St、J、J^S）	［25］
名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	染色体组构成 Chromosomal constitution	参考文献 Reference
SX12-1150	56	高抗燕麦孢囊线虫、菲利普孢囊线虫，多年生	42W+14（St、J、J^S）	［25］
SX12-1269	54	高抗燕麦孢囊线虫、菲利普孢囊线虫，多年生	42W+12（St、J、J^S）	［25］
山农TE253-I Shannong TE253-I	56	抗白粉病、条锈病	42W+2St+8J^S+2J+2J/St	［27］
山农TE257 Shannong TE257	56	抗白粉病、条锈病	42W+2St+8J^S+4J	［27］
山农TE346 Shannong TE346	56	抗白粉病、条锈病	42W+2St+8J^S+4J	［27］
山农TE256 Shannong TE256	56	免疫白粉病，高抗条锈病、叶锈病	42W+2St+8J^S+2J+2J/St	［28］
山农TE259 Shannong TE259	55，56	免疫白粉病、条锈病、叶锈病	42W+2St+8J^S+4J	［28］
山农TE261 Shannong TE261	56	免疫白粉病、叶锈病，高抗条锈病	42W+2St+8J^S+2J+2J/St	［28］
山农TE265 Shannong TE265	56	免疫白粉病、条锈病、叶锈病	42W+6St+4J^S+2J+2J/St	［28］
山农TE267 Shannong TE267	56	抗白粉病、条锈病	42W+4St+10J^S+4J	［27］
山农TE262 Shannong TE262	56	免疫白粉病、条锈病、叶锈病	42W+2St+8J^S+2J+2J/St	［28］
山农TE263 Shannong TE263	55，56	免疫白粉病、条锈病、叶锈病	42W+2St+8J^S+2J+2J/St	［28］
山农TE267-1 Shannong TE267-1	56	中抗白粉病，高抗条锈病	42W+2St+8J^S+4J	［28］
山农TE270 Shannong TE270	54，56	免疫白粉病、条锈病、叶锈病	42W+2St+8J^S+4J	［28］
山农TE274 Shannong TE274	54，56	中抗白粉病、条锈病，高抗叶锈病	42W+4St+6J^S+4J	［28］
山农TE261-1 Shannong TE261-1	56	抗白粉病、条锈病、蚜虫	42W+2St+2J+8J^S+2J/St	［31］
山农TE266-1 Shannong TE266-1	56	抗白粉病、条锈病、蚜虫	42W+4St+2J+6J^S+2J/St	［31］
山农TE346-1 Shannong TE346-1	56	抗白粉病、条锈病、蚜虫	42W+2St+2J+8J^S+2J/St	［31］
TE-3	54~56	高抗条锈病、叶锈病、纹枯病、白粉病	42W+8St+4J^S+2J+2J/St	［32］
TE1508	54	高抗白粉病、条锈病、叶锈病、纹枯病	40W+8St+4J+2J^S	［15］
山农TE266 Shannong TE266	54	免疫白粉病、叶锈病，高抗条锈病	42W+4St+6J^S+2J+2J/St	［28］
HS2-2	56	抗赤霉病，高蛋白	42W+10J+4（St或J^S）	［33］
HS2-4	56	抗赤霉病，高蛋白	42W+10J+4（St或J^S）	［33］
HS2-5	56	抗赤霉病，高蛋白	42W+14J	［33］
HS2-14	54	抗赤霉病，高蛋白	42W+12J	［33］
HS2-16	54	抗赤霉病，高蛋白	42W+12J	［33］

1.2 六倍体小偃麦

六倍体小偃麦是利用硬粒小麦与偃麦草杂交，再通过回交、连续自交而获得的小麦与偃麦草杂种后代。Schulz等^［

46］利用硬粒小麦与中间偃麦草杂交，经染色体加倍，在高代材料中选育出六倍体小偃麦，但不稳定。但同样是硬粒小麦与中间偃麦草杂交，得到的六倍体小偃麦8704-1-89、363-1-21^{［参考文献 12

百度学术}12］，则表现出强烈的杂种优势，生长旺盛、分蘖多且粗壮，穗大多花，籽粒蛋白质含量高，具有抗病性^{［参考文献 47

百度学术}47］。利用硬粒小麦同四倍体长穗偃麦草杂交，创制的六倍体小偃麦8801和8802^{［参考文献 12

百度学术}12，48］，植株较矮，分短芒型和无芒型，花药为紫色和黄色两种，结实率较高，籽粒饱满且蛋白质含量高，高抗锈病、白粉病等^{［参考文献 49

百度学术}49］，且利用8801创制的50个衍生系，70%植株也表现出抗条锈病^{［参考文献 50

百度学术}50］。不过，六倍体小偃麦小穗排列稀疏，脱粒困难，产量较低，应用范围远低于八倍体小偃麦。

2 小偃麦异附加系

相比于小偃麦（部分）双二倍体而言，小偃麦异附加系、代换系、易位系和渐渗系在生产实践中应用范围更广^［

14］。利用来源于中间偃麦草的“中”系列八倍体小偃麦材料为亲本与普通小麦杂交，创制出一系列小麦-中间偃麦草异附加系（表3）。两套小冰麦（小麦-中间偃麦草）异附加系，第一套TAI-I系列，为TAI-11~TAI-17，材料母本为中2，回交亲本为新曙光1号（普通小麦）；第二套TAI-II系列，为TAI-21~TAI-27，亲本为中3、中4、中5和普通小麦涿城1号、垦149、3B-2等。在此基础上，又培育出优质、抗病的小冰麦32、33、35等，并大面积推广种植^{［参考文献 15

百度学术}15］。利用中5与普通小麦杂交，得到的抗黄矮病附加系Z4，附加的一对中间偃麦草染色体，带有未知的抗条锈病、叶锈病和秆锈病基因^{［参考文献 51

百度学术}51］。利用中4与普通小麦铭贤169杂交，选育出3个具有抗条锈病的小麦-中间偃麦草二体附加系A1、A2、A3^{［参考文献 52

百度学术}52］。应用缺体回交法，利用阿勃缺体与中2杂交，创制了高抗条锈病的附加系Line1、Line2、Line4^{［参考文献 53

百度学术}53］；以阿勃缺体为母本，中4为父本，培育出7个小偃麦二体异附加系，其中St3、St5、St7对一些条锈病小种表现免疫^{［参考文献 54

百度学术}54］。同样，利用阿勃缺体系与中4杂交，获得了带有1对7St染色体的小麦-中间偃麦草二体附加系ES-24，在苗期和成熟期表现高抗条锈病^{［参考文献 55

百度学术}55］。

表3 小偃麦异附加系抗病性及特点与附加染色体来源

Table 3 The disease resistance， characteristics and additional chromosome sources of wheat-Thinopyrum Á. Löve alien addition lines

名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	系谱 Pedigree	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	附加染色体来源 Additional chromosomal sources	参考文献 Reference
TAI 11	44	中2/新曙光1号	叶片窄小，茎秆较细，籽粒瘦细，发育缓慢	中间偃麦草	［15］
TAI 12	44	中2/新曙光1号	苗期叶片披垂、散软，籽粒细长，有绒毛	中间偃麦草	［15］
TAI 13	44	中2/新曙光1号	叶片窄小，呈灰绿色，茎秆细，籽粒长	中间偃麦草	［15］
TAI 14	44	中2/新曙光1号	叶片窄小、脆硬、呈灰绿色，茎秆细且有弹性	中间偃麦草	［15］
TAI 15	44	中2/新曙光1号	叶片窄小，叶表面有短刺，节间长，茎秆细	中间偃麦草	［15］
TAI 16	44	中2/新曙光1号	叶片脆硬、窄小，矮秆，茎秆细，穗小	中间偃麦草	［15］
TAI 17	44	中2/新曙光1号	叶鞘有绒毛，茎秆软，小穗易脱落	中间偃麦草	［15］
TAI 21	44	中4/垦149	苗期叶片细长，圆锥形穗，颖壳厚且多绒毛	中间偃麦草	［15］
TAI 22	44	中4/垦149	成株叶片上举，晚熟，穗细小，籽粒小	中间偃麦草	［15］
TAI 23	44	中5/涿城1号	抗秆锈病，成株叶片窄小，茎秆细，短芒	中间偃麦草	［15］
TAI 24	44	中5/涿城1号	叶形长而密集，晚熟，芒长，籽粒长	中间偃麦草	［15］
TAI 25	44	中3/3B-2	抗叶锈病，叶片窄小，茎秆细，穗小	中间偃麦草	［15］
TAI 26	44	中3/3B-2	叶色灰绿，叶鞘基部有刺，育性差	中间偃麦草	［15］
TAI 27	44	中3/3B-2	高抗黄矮病，叶片窄小、叶色灰绿，茎秆细	中间偃麦草	［15］
Z4	44	宛7107/中5	免疫条锈病，叶锈病，秆锈病	中间偃麦草（St）	［51］
A1	44	中4/铭贤169	高抗条锈病、中抗白粉病、抗旱	中间偃麦草	［52］
A2	44	中4/铭贤169	抗条锈病	中间偃麦草	［52］
A3	44	中4/铭贤169	抗条锈病	中间偃麦草	［52］
Line1	44	阿勃缺体/中2	高抗条锈病、叶锈病	中间偃麦草	［53］
Line2	44	阿勃缺体/中2	高抗条锈病	中间偃麦草	［53］
Line4	44	阿勃缺体/中2	高抗条锈病	中间偃麦草	［53］
St3	44	阿勃缺体/中4	免疫条锈病	中间偃麦草（St）	［54］
St5	44	阿勃缺体/中4	免疫条锈病	中间偃麦草（St）	［54］
St7	44	阿勃缺体/中4	免疫条锈病	中间偃麦草（St）	［54］
ES-24	44	阿勃缺体/中4	高抗条锈病	中间偃麦草（7St）	［55］
L1	44	小麦/中间偃麦草	抗黄矮病	中间偃麦草	［56］
名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	系谱 Pedigree	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	附加染色体来源 Additional chromosomal sources	参考文献 Reference
CH366	44	TAI7045/普通小麦晋太170	高抗或免疫条锈病	中间偃麦草	［57］
TA3681	44	普通小麦/中间偃麦草	抗条锈病	中间偃麦草（1St）	［58］
CHadd7001	44	TAI7047/晋太170	免疫白粉病	中间偃麦草（J^S）	［59］
CHadd7002	44	TAI7047/晋太170	免疫白粉病	中间偃麦草（J^S）	［59］
910180	44	中5/PH85-4	高抗条锈病、白粉病，高蛋白质，抗旱	中间偃麦草	［60］
DAL66	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草	［61］
II-1-7-1	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草（E）	［62］
II-3-3-2	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草（E）	［62］
E99015-8	43	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草（E）	［62］
E99009	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病、条锈病	中间偃麦草（E）	［62］
E99010	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草（E）	［62］
E99006	44	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草（E）	［62］
Line15	44	烟农15/中间偃麦草	免疫白粉病	中间偃麦草	［63］
山农120211 Shannong 120211	44	烟农15/中间偃麦草	免疫白粉病，耐盐	中间偃麦草（2E）	［64］
SN6306	44	烟农15/中间偃麦草	抗旱	中间偃麦草（J）	［65］
C076	44	宛7107/无芒中4	抗条锈病	中间偃麦草	［66］
AF2	44	川麦107/中间偃麦草	免疫条锈病、高抗白粉病	中间偃麦草（E）	［67］
AF3	44	川麦107/中间偃麦草	矮秆	中间偃麦草（St）	［67］
CI 17881	44	CI 15092/中间偃麦草	抗眼斑病	中间偃麦草（J^S）	［5］
Du-DA3E	30	Langdon/8801	旗叶面积大	四倍体长穗偃麦草（3E）	［68］
Du-DA6E	30	Langdon/8801	旗叶面积大，小穗粒数多、穗粒数高	四倍体长穗偃麦草（6E）	［68］
1-27	44	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	抗白粉病	十倍体长穗偃麦草	［69］
山农87074-519 Shannong 87074-519	44	十倍体长穗偃麦草/鲁麦5号/济南13	免疫条锈病	十倍体长穗偃麦草（St）	［70］
87074	44	小偃86083/济南13	高抗条锈病、白粉病，矮秆	十倍体长穗偃麦草	［60-71］
913267	44	小偃7430/多年生1号	高抗条锈病、白粉病	十倍体长穗偃麦草	［60］
93506-2	44	小偃693/鲁麦5号	高抗条锈病、白粉病，抗旱	十倍体长穗偃麦草	［60］
913099	44	小偃87224/山农辐63//鲁麦8号	高抗条锈病、中抗白粉病、矮秆、高蛋白质	十倍体长穗偃麦草	［60］
30201	44	小偃7430/2鲁麦1号	高抗条锈病、中抗白粉病、抗旱、矮秆	十倍体长穗偃麦草	［60］
WTA55	43	小偃7430/3/小偃81	抗条锈病	十倍体长穗偃麦草	［38］

利用小麦-中间偃麦草部分双二倍体与普通小麦杂交，创制的抗病异附加系还包括抗黄矮病附加系L1^［

56］，抗条锈病附加系CH366^{［参考文献 57

百度学术}57］、TA3681^{［参考文献 58

百度学术}58］，对白粉病免疫的J^S染色体异附加系CHadd7001、CHadd7002^{［参考文献 59

百度学术}59］，以及兼抗条锈病和白粉病的异附加系910180^{［参考文献 60

百度学术}60］等。

以烟农15与中间偃麦草或八倍体小偃麦杂交，先后选育出抗白粉病的异附加系DAL66^［

61］，II-1-7-1、II-3-3-2、E99015-8、E99009、E99010、E99006^{［参考文献 62

百度学术}62］，Line15^{［参考文献 63

百度学术}63］，以及耐盐异附加系山农120211^{［参考文献 64

百度学术}64］和抗旱异附加系SN6306^{［参考文献 65

百度学术}65］（表3）。此外，在普通小麦和中间偃麦草的杂交后代中，还选育出抗小麦条锈病的异附加系C076^{［参考文献 66

百度学术}66］，对白粉病高抗、条锈病免疫的附加系AF2和矮秆的AF3^{［参考文献 67

百度学术}67］，以及带有中间偃麦草J^S染色体4Ai#2的抗眼斑病材料CI 17881^{［参考文献 5

百度学术}5］。

在小麦与长穗偃麦草远缘杂交后代中，创制出旗叶面积大的双体异附加系 Du-DA3E以及小穗粒数多、穗粒数高的双体异附加系Du-DA6E^［

68］，选育出抗白粉病的异附加系1-27^{［参考文献 69

百度学术}69］，附加1对长穗偃麦草St染色体的抗条锈病异附加系山农87074-519^{［参考文献 70

百度学术}70］，以及抗条锈病异附加系87074、913267、93506-2、913099、30201^{［参考文献 60

百度学术}60］和WTA55^{［参考文献 38

百度学术}38］。

总体来看，小偃麦附加系在抗病方面表现优异，主要应用于抗锈病和白粉病，可进行深度的抗病基因挖掘（表3）。

3 小偃麦异代换系

小偃麦异代换系也多应用在小麦抗病育种方面，主要为白粉病、锈病、赤霉病和眼斑病。其中，来源于中间偃麦草的异代换系包括：抗白粉病的E99018^［

63］、山农0095和SN0606^{［参考文献 71-72}71-72］、CH-9916^{［参考文献 73

百度学术}73］，抗秆锈病、白粉病的异代换系CH08-141^{［参考文献 74

百度学术}74］和小穗数、千粒质量优于亲本的CH188^{［参考文献 75

百度学术}75］，抗赤霉病异代换系Z2^{［参考文献 43

百度学术}43］。来源于长穗偃麦草的异代换系包括：旗叶面积较大的异代换系Du-DS1E（1B）^{［参考文献 68

百度学术}68］，具有磷高效特性的蓝粒异代换系蓝58^{［参考文献 76

百度学术}76］，抗叶锈病异代换系Ji806，Ji807和Ji859^{［参考文献 77-78}77-78］，抗眼斑病异代换系SS767^{［参考文献 78

百度学术}78］，抗白粉病的山农87074-551、山农87074-526和山农87074-557^{［参考文献 79-80}79-80］，抗条锈病的6J^s/6B异代换系X005^{［参考文献 36

百度学术}36］和抗叶锈病的1J^s/1B双体异代换系SN19647^{［参考文献 81

百度学术}81］，兼抗白粉病和条锈病的1J^s/1D双体异代换系CH10A5^{［参考文献 82

百度学术}82］（表4）。

表4 小偃麦异代换系抗病性及特点和外源染色体来源

Table 4 The disease resistance and characteristics of wheat-Thinopyrum Á. Löve substitution lines and source of alien chromosomes

名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	系谱 Pedigree	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	外源染色体来源或位点 Alien chromosomal origin or locus	参考文献 Reference
E99018	42	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草	［62］
山农0095 Shannong0095	42	烟农15/中间偃麦草	高抗条锈病	中间偃麦草	［71］
SN0606	42	烟农15/中间偃麦草	高抗白粉病	中间偃麦草	［72］
CH-9916	42	TAI7045/普通小麦	免疫条锈病，中抗白粉病	中间偃麦草/2D	［73］
CH08-141	42	TAI7047/晋太170	抗秆锈病、白粉病	中间偃麦草（J/B）	［74］
CH188	42	TAI7047/晋太170	小穗数、千粒质量优于亲本	6St/中间偃麦草	［75］
Z2	42	宛7107/中5	抗赤霉病	中间偃麦草/2D	［43］
Du-DS1E （1B）	28	Langdon/8801	旗叶面积大	十倍体长穗偃麦草（1E/1B）	［68］
蓝58 Blue 58	42	普通小麦/长穗偃麦草	磷高效	十倍体长穗偃麦草（4E/4D）	［76］
Ji806	42	Ji87050/小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体品系693	抗叶锈病	十倍体长穗偃麦草	［77］
Ji807	42	Ji87050/小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体品系693	抗叶锈病	十倍体长穗偃麦草	［77］
Ji859	42	Ji87050/小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体品系693	抗叶锈病	十倍体长穗偃麦草	［78］
SS767	42	普通小麦Sac75//Sol/长穗偃麦草//Leapland/Meister amphiploid wheat/rye Br215	抗眼斑病	十倍体长穗偃麦草（4J/4D）	［78］
山农87074-526 Shannong 87074-526	42	十倍体长穗偃麦草/鲁麦5号/济南13	免疫白粉病、花叶病，抗叶锈病	十倍体长穗偃麦草	［79］
山农87074-551 Shannong 87074-551	42	十倍体长穗偃麦草/鲁麦5号/济南13	高抗白粉病	十倍体长穗偃麦草	［79］
山农87074-557 Shannong 87074-557	44	十倍体长穗偃麦草/鲁麦5号//济南13	免疫白粉病、条锈病	十倍体长穗偃麦草（2B/2E）	［80］
X005	42	7430/普通小麦	抗条锈病	中间偃麦草（6J^S/6B）	［36］
SN19647	42	八倍体小偃麦SNTE20/济麦22	抗白粉病、叶锈病	中间偃麦草（1J^S/1B）	［81］
CH10A5	42	普通小麦7182/长穗偃麦草	抗白粉病、叶锈病	十倍体长穗偃麦草（1JS/1D）	［82］

4 小偃麦易位系和渐渗系

小偃麦易位系多是通过八倍体小偃麦与普通小麦杂交而来，主要应用在抗病方面，如抗白粉病、锈病、赤霉病等，是新抗病基因的重要来源。其中，带有中间偃麦草遗传成分的易位系材料包括：对多种病原菌具有抗性的T3BS·J易位系中10-149^［

19］，抗白粉病易位系GP143^{［参考文献 26

百度学术}26］，对白粉病免疫的易位系YU25^{［参考文献 83

百度学术}83］、易位系AF-1^{［参考文献 67

百度学术}67］，带有A/E和A/St基因组易位的高抗条锈病易位系中梁27^{［参考文献 84

百度学术}84］，抗条锈病易位系ZH811^{［参考文献 85

百度学术}85］、WTT11^{［参考文献 86

百度学术}86］、TA5566和TA5567^{［参考文献 58

百度学术}58］等。研究表明，在籽粒品质高于地方小麦品种的两个抗条锈病品系CH4131和CH4132中，中间偃麦草染色体片段易位到小麦1BS末端，形成T3Ai-1BS.1BL结构，推测抗条锈病基因YrCH-1BS来自中间偃麦草^{［参考文献 87

百度学术}87］。

带有十倍体长穗偃麦草遗传成分的易位系，在生产上发挥作用最大的是抗锈病的小偃6号^［

88］。其他抗病材料包括：对小麦条锈病流行混合小种具有广谱抗性的4DS/4S易位系GDR1-8^{［参考文献 89

百度学术}89］；对赤霉病抗性较好的西农509、511和529，这3份材料在7E染色体上的抗赤霉病基因同前人报道的Fhb7基因不同^{［参考文献 2

百度学术}2］；抗根腐病的蓝粒附加易位系54-40-2-5-29，其中有两对自发易位的染色体来自十倍体长穗偃麦草的J和J^S基因组^{［参考文献 90

百度学术}90］。另外，带有四倍体长穗偃麦草遗传成分的整臂易位系Du-T1AS·1EL^{［参考文献 68

百度学术}68］，为小麦产量特性研究提供了新材料。

与易位系相比，携带目的性状的小偃麦渐渗系更具有利用价值，主要应用除了抗白粉病和条锈病以外，还包括耐盐、耐低磷胁迫等，新抗病基因的发现也多于易位系材料。携带长穗偃麦草遗传成分的渐渗系材料包括：耐盐渐渗系II-I-8、II-2、II-1-3^［

91］，抗倒伏渐渗系31505-1^{［参考文献 92

百度学术}92］，带有抗白粉病基因Pm51^{［参考文献 93

百度学术}93］和抗条锈病基因Yr69^{［参考文献 94

百度学术}94］的渐渗系CH7086，带有抗白粉病基因PmSN0293的渐渗系SN0293-2和SN0293-7^{［参考文献 95

百度学术}95］。携带中间偃麦草遗传成分的渐渗系材料包括：抗白粉病、条锈病的渐渗系CH5382^{［参考文献 96

百度学术}96］，带有抗白粉病基因Pm40的渐渗系GRY19^{［参考文献 97

百度学术}97］，带有抗白粉病基因Pm43的渐渗系CH5025^{［参考文献 98

百度学术}98］，带有抗白粉病基因PmCH7124的渐渗系CH7124^{［参考文献 99

百度学术}99］，带有抗白粉病基因PmL962的渐渗系L962^{［参考文献 100

百度学术}100］，带有抗条锈病基因Yr50的渐渗系CH223^{［参考文献 101

百度学术}101］，带有抗条锈病基因YrL693的渐渗系L693^{［参考文献 102

百度学术}102］，以及具有耐低磷胁迫的渐渗系山农304^{［参考文献 103

百度学术}103］（表5）。

表5 小偃麦易位系、渐渗系的抗病性及特点和外源染色体来源或位点

Table 5 The disease resistance and characteristics of wheat- Thinopyrum Á. Löve translocation lines and introgression lines and sources or loci of alien chromosomes

名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	系谱 Pedigree	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	外源染色体来源或位点 Alien chromosomal origin or locus	类型 Type	参考文献 Reference
中10-149 Zhong 10-149	44	Shen 373/Zhong 5//Zhe 246882	抗白粉病、条锈病	3BS/J	易位系	［19］
GP143	42	烟农15/中间偃麦草	抗白粉病、条锈病	中间偃麦草	易位系	［26］
YU25	42	TAI7047/川麦107	免疫白粉病	中间偃麦草	易位系	［83］
AF-1	42	川麦107/中间偃麦草	免疫白粉病	中间偃麦草	易位系	［67］
中梁27 Zhongliang 27	42	普通小麦/中4	高抗条锈病	A/E、A/St	易位系	［84］
ZH811	42	（中国春/中间偃麦草）/晋麦33/ 临4133	抗条锈病	5D/E^e	易位系	［85］
WTT11	42	小偃343/小偃78829	抗条锈病	中间偃麦草/2D	易位系	［86］
TA5566	42	普通小麦/中间偃麦草	抗条锈病	3A/7J^S	易位系	［58］
TA5567	42	普通小麦/中间偃麦草	抗条锈病	3A/7J^S	易位系	［58］
CH4131	42	CS/Z1141/Taichung29	抗条锈病	3Ai/1B	易位系	［87］
CH4132	42	CS/Z1141/Taichung29	抗条锈病	3Ai/1B	易位系	［87］
小偃6号 Xiaoyan 6	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	抗条锈病	十倍体长穗偃麦草	易位系	［88］
GDR1	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR2	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR3	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR4	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR5	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR6	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR7	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
GDR8	42	小偃2798/（陕优225/Y98206）	抗条锈病	4DS/4St	易位系	［89］
名称 Name	染色体数目 Number of chromosomes	系谱 Pedigree	抗病性及特点 Disease resistance and characteristics	外源染色体来源或位点 Alien chromosomal origin or locus	类型 Type	参考文献 Reference
西农509 Xinong 509	42	小偃693/小偃597	抗赤霉病	7E	—	［2］
西农511 Xinong 511	42	小偃693/小偃597	抗赤霉病	7E	—	［2］
西农529 Xinong 529	42	小偃693/小偃597	抗赤霉病	7E	—	［2］
54-40-2-5-29	44	中国春/十倍体长穗偃麦草部分双二倍体Agrotana	抗根腐病，蓝粒	十倍体长穗偃麦草	易位系	［90］
Du-T1AS·1EL	28	Langdon/8801	抗倒伏	十倍体长穗偃麦草（1E/1B）	易位系	［68］
II-I-8	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	耐盐	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［91］
II-2	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	耐盐	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［91］
II-1-3	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	耐盐	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［91］
31505-1	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	抗倒伏	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［92］
CH7086	42	普通小麦/十倍体长穗偃麦草	抗白粉病、条锈病	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［93-94］
SN0293-2	42	SNTE20/Jimai 22	抗白粉病	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［95］
SN0293-7	42	SNTE20/Jimai 22	抗白粉病	十倍体长穗偃麦草	渐渗系	［95］
CH5382	42	普通小麦/TAI7044	抗白粉病、条锈病	中间偃麦草	渐渗系	［96］
GRY19	42	普通小麦/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草	渐渗系	［97］
CH5025	42	普通小麦/中间偃麦草	抗白粉病	中间偃麦草	渐渗系	［98］
CH7124	42	小偃麦TAI8335/晋麦33	抗白粉病	中间偃麦草	渐渗系	［99］
L962	42	MY11/YU25	抗白粉病	中间偃麦草	渐渗系	［100］
CH223	42	Jinmai 33/TAI7047//2*Jing 411	抗条锈病	中间偃麦草	渐渗系	［101］
YrL693	42	MY11/YU25	抗条锈病	中间偃麦草	渐渗系	［102］
山农304 Shannong 304	42	烟农15/中间偃麦草	耐低磷	中间偃麦草	渐渗系	［103］

5 问题与展望

经过研究人员近百年的努力，通过远缘杂交和染色体工程手段，创育出变异类型丰富的各类小偃麦，其中八倍体小偃麦（部分双二倍体）和小偃麦异附加系最多，通过这些“桥梁”，偃麦草中大量控制优异农艺性状的基因逐步被导入到普通小麦中，为小麦遗传育种，特别是抗病育种提供了新的途径。例如，通过国审的抗赤霉病新品种中科166，其亲本就是高抗赤霉病的六倍体小偃麦^［

12］。小偃麦取得的显著成果，使它成为利用小麦野生近缘物种进行小麦遗传资源创新的典型代表。不过，由于偃麦草属基因组和小麦基因组的复杂性和育种、分析鉴定技术的局限性，小麦与偃麦草杂种后代的选择和应用还面临一些挑战：一方面，小偃麦的应用主要体现在抗病育种上，小偃麦优异种质资源其他方面的特性尚没有充分发挥出来，说明小偃麦的选育策略尚显单一，面对新时期的生产需要和资源需求，特别是种业需求，小偃麦的选育策略应更具兼容性和特色性。在选育抗病材料的同时兼顾选择偃麦草的其他重要农艺性状，发挥其高蛋白、耐寒性和抗逆性等特点，创制生态适应性更广、蛋白质含量更高的小麦新种质；面对小麦突出病害，利用偃麦草属植物进行定向选择，创制选育更具实用性的抗病遗传资源材料等。另一方面，小偃麦创制手段多处在育种“1.0-2.0”水平，较长的创制选育周期，使得小偃麦创制要付出极大的时间成本。同时，面对远缘杂交产生的海量变异材料，需要持续多代的鉴定筛选，传统的鉴定选育手段在选育范围、鉴定精度上已显不足，对于带有目标性状的小片段易位系和渐渗系，难以实现精准分析，从而错失来之不易的重要遗传资源。因此，如何对小偃麦后代进行表型和基因型的高效、精准选择和鉴定，挖掘和解析重要农艺性状的主效基因，以及在导入优良外源基因的同时，减轻遗传累赘、缩减育种周期、提高选择效率、升级育种水平，将是日后小偃麦研究的重点之一。

目前，分子生物学、基因组学、生物信息学发展迅速，在保持原有遗传育种优势的前提下，充分利用新技术、新方法，如SLAF-seq技术^［

104］、SNP芯片^{［参考文献 41

百度学术}41］等，对偃麦草属植物的基因组进行深度探究和整合，可为小偃麦优异基因挖掘、鉴定和利用提供新的途径。利用ND-FISH和Oligo-FISH可精确识别小麦-中间偃麦草衍生后代的染色体组成及重排^{［参考文献 21

百度学术}21］。研究表明长穗偃麦草在缺乏Ph1基因的情况下，约有134个基因经同源重组被转移、渗入到小麦中，长穗偃麦草和小麦在宏观水平上表现了很好的共线性^{［参考文献 105

百度学术}105］。利用传统染色体工程技术，结合基因组学分析手段，已将携带Fhb7基因的长穗偃麦草染色体成分导入到栽培小麦品种，在小麦抗赤霉病育种中取得了重大突破^{［参考文献 106

百度学术}106］。目前二倍体长穗偃麦草、中间偃麦草已完成了基因组的测序和组装，而小麦基因组研究更是日新月异，进入了泛基因组研究的新时期，越来越多的研究人员投入到麦类作物基因组研究中，这些成果将为今后深度高效开发和利用偃麦草属基因资源提供更多依据。

致谢

感谢中国农业科学院作物科学研究所李洪杰研究员为本文提供的研究数据和修改建议。

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