摘要
水稻剑叶性状与产量息息相关，也是水稻遗传学和分子生物学研究的热点之一。剖析水稻剑叶长度的遗传机理，为培育理想株型新品种、提高水稻产量奠定基础。以长剑叶的非洲长雄蕊野生稻（Oryza longistaminata A. Chev. & Roehr.）为父本、短剑叶的粳稻Balilla为母本构建F2分离群体。统计2015-2017年近3年的F2群体的表型数据和基因型数据，对剑叶长度性状进行了遗传效应分析和QTL定位。一共检测到10个控制剑叶长度的QTL位点，分布在水稻的第3、4、5、7、8、9、11和12号染色体上。其中位于第9号染色体上的qFLL9-1是群体中控制水稻剑叶长度的主效位点，还鉴定到了两个新位点qFLL4-1和qFLL11-1。针对主效位点qFLL9-1构建了高世代回交群体BC6F2，验证了qFLL9-1在群体中发挥重要的效应。本研究鉴定到qFLL4-1和qFLL11-1两个调控剑叶长度的新QTL位点，验证了1个调控水稻剑叶长度的主效QTL qFLL9-1，研究结果为水稻剑叶长度QTL的精细定位奠定了基础，有利于长雄蕊野生稻种质资源的进一步开发与利用。
水稻（Oryza sativa L.）作为世界一半以上人口的主粮，是重要的粮食作物。产量是水稻育种中的首要指标。在生产过程中，人们发现水稻的产量与株型密切相
长而挺直的叶片其叶面积大且互不遮蔽，能有效增加光合作用面积。对剑叶形态进行统计分析，发现剑叶的面积与剑叶长、宽有极显著的正相关性，其中剑叶长度对叶面积的影响更
早在1983年科学家就提出了叶片性状对高光效植株的重要
构建研究水稻剑叶长度性状的遗传材料时一般利用亚洲栽培稻，很少利用多年生非洲长雄蕊野生
利用剑叶长度存在明显差异的多年生非洲长雄蕊野生稻为父本（Oryza longistaminata A. Chev. & Roehr.，由广西大学农学院周瑞阳教授惠赠）、栽培稻Balilla为母本进行杂交，通过幼胚拯救获得F1，F1自花授粉获得F2。2015年将F2群体种植于广西大学实验基地，2016年和2017年分别对该F2群体通过营养繁殖进行移栽。
于齐穗期测量水稻的剑叶长度，每株选3个分蘖，分别测出剑叶叶颈（叶环）到叶尖的距离，并取其平均值作为最终剑叶长度。2015年1月调查186株F2单株，2016年3月测量211株F2单株，2017年7月测量196株F2单株。
利用两亲本及F1具有多态性的共显性InDel（Insertion/deletion）标记构建遗传连锁图。分子标记来源有3个方面：（1）广西大学生命科学与技术学院罗继景课题组提供其实验室所用水稻InDel分子标记数据库；（2）直接从Gramene网站（http//www.gramene.org）查找适用于水稻的分子标记；（3）根据NCBI数据库参照日本晴序列进行开发设计。由于长雄蕊野生稻基因组比较复杂，对以上分子标记进行实验筛选，最终得到162个带型清晰且均匀分布于非洲长雄蕊野生稻12条染色体上的分子标记，所有分子标记引物均由上海生工生物公司合成。分子标记均以其物理位置命名，例如C0916307，代表该分子标记位于第9号染色体（C09）16307 kb的位置。
InDel标记扩增的PCR产物条带用琼脂糖凝胶电泳直接分离，利用2.5%的琼脂糖凝胶电泳筛选共显性分子标记。利用长雄蕊野生稻、Balilla和杂交F1的基因型作为对照条带，当条带与母本条带相同时，表示该位点为母本纯合基因型，当条带与父本条带相同时，表示该位点为父本纯合基因型，当条带与F1条带相同时，表示该位点为杂合基因型。
利用162对InDel分子标记检测的3个F2群体单株的基因型数据构建连锁遗传图谱。采用QTL作图分析软件QTL IciMapping 4.0，再结合单株剑叶长度的测量值，设定LOD阈值为3.0，并计算QTL对该表型遗传效应的贡献率值和加性效应值。
选取F2群体中带有目的片段和长剑叶的单株作为父本与短剑叶Balilla进行杂交，授粉25~30 d籽粒饱满后进行收种，进行下一轮回交（
图1 遗传分析群体的构建示意图
Fig.1 Diagram of advanced backcross population construction
对亲本及杂种F1剑叶长度表型进行调查，发现父本非洲长雄蕊野生稻平均剑叶长度为75.77±7.49 cm，母本栽培稻Balilla平均剑叶长度为25.40±0.32 cm，两者杂交后代F1单株剑叶长度连续分布，平均剑叶长度为52.3±0.74 cm，介于两亲本之间（
图2 亲本及F1的剑叶长度
Fig.2 The flag leaves of two parents and their F1
A：非洲长雄蕊野生稻；B：杂种F1；C：Balilla
A： Oryza longistaminata； B： Hybrid F1； C： Balilla
F2群体的剑叶长度，2015年为10.17~63.73 cm，均值为32.02±8.56 cm；2016年为10.30~55.40 cm，均值为28.37±8.11 cm；2017年为21.50~111.33 cm，均值为50.36±16.03 cm（
年份 Year | 单株数 Number of plants | 平均值±标准差（cm） Mean ± SD | 变幅（cm） Range | 偏度 Skewness | 峰度 Kurtosis |
|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 186 | 32.02 ± 8.56 | 10.17~63.73 | 0.644 | 0.800 |
| 2016 | 211 | 28.37 ± 8.11 | 10.30~55.40 | 0.560 | 0.323 |
| 2017 | 196 | 50.36 ± 16.03 | 21.50~111.33 | 0.590 | 0.261 |
3年的F2数据比较发现，2015年与2016年的剑叶长度的平均值、极大值和极小值均显著小于2017年F2群体，这可能与当年种植环境相关。2015和2016年F2群体剑叶完全展开时间在春季；而2017年群体剑叶展开时间在7月份，此时气温高，营养生长期接受的日照时间更长，有利于水稻叶片生长，因此2017年种植的F2群体剑叶长度更长。
进一步对3个F2群体表型进行偏度和峰度分析。偏度主要反映频数分配的不对称程度，偏度越接近于零，说明表型分布越接近于正态分布。峰度是频数分配的集中程度，结果越趋近于0，越符合正态分布。3年的数据显示F2群体的偏度和峰度均小于1（
图 3 3年F2群体剑叶长度表型分布
Fig.3 The frequency distribution of flag leaf length in F2 populations for three years
本课题组前期已筛选得到非洲长雄蕊野生稻和Balilla之间存在多态性的162对分子标记引物，这些标记引物均匀覆盖了水稻12条染色体。采用遗传连锁图谱分析软件QTL IciMapping 4.0对2015年、2016年和2017年的F2群体剑叶长度表型和基因型数据进行分析，共检测到10个与剑叶长度性状相关的QTL，分布于水稻的第3、4、5、7、8、9、11和12号染色体上（
位点 Locus | 年份 Year | 染色体 Chromosome | 标记区间 Marker interval | LOD值 LOD score | 贡献率（%） PVE | 加性效应 Additive effects |
|---|---|---|---|---|---|---|
| qFLL3-1 | 2017 | 3 | C033245~C036812 | 5.32 | 6.24 | 5.88 |
| qFLL3-2 | 2015 | 3 | C037749~C0311540 | 6.11 | 10.32 | 2.99 |
| qFLL4-1 | 2015 | 4 | C044735~C049355 | 3.71 | 7.21 | 2.93 |
| qFLL5-1 | 2015 | 5 | C05176~C051419 | 3.00 | 4.92 | 2.62 |
| qFLL7-1 | 2015 | 7 | C077260~C0713423 | 3.92 | 7.32 | -4.73 |
| qFLL7-2 | 2017 | 7 | C0713423~C0715287 | 3.68 | 3.99 | -5.99 |
| 2015 | 7 | C0715287~C0716650 | 4.02 | 6.11 | -4.29 | |
| 2016 | 7 | C0715287~C0716650 | 6.81 | 9.99 | -5.35 | |
| qFLL8-1 | 2017 | 8 | C082927~C086172 | 10.53 | 11.96 | 6.24 |
| qFLL9-1 | 2015 | 9 | C0912291~C0914152 | 9.59 | 21.28 | 5.84 |
| 2016 | 9 | C0914152~C0916307 | 13.36 | 23.93 | 5.24 | |
| 2017 | 9 | C0914152~C0916307 | 14.41 | 17.30 | 9.20 | |
| qFLL11-1 | 2016 | 11 | C115478~C117873 | 3.76 | 7.08 | -1.94 |
| qFLL12-1 | 2017 | 12 | C1219828~C1222595 | 5.53 | 5.91 | -5.81 |
图4 QTL位点定位图
Fig.4 Mapping of QTL on chromosomes by molecular markers in three F2 populations
因2016年和2017年的F2群体都来自于2015年的F2群体单株，本研究更关注在3年的QTL定位中均能被检测到的位点，这些位点对剑叶长度的贡献力可能受外界环境影响较小。在3年的剑叶长度QTL定位中，每年都能在第7和第9染色体上某一区间范围内检测到QTL，虽然具体定位的位置不完全一致，但都位于相邻或同一区间内，将之认为是同一个QTL位点，分别为qFLL7-2和qFLL9-1（
与文献中已报道的剑叶长度QTL位点比较，发现在2015年和2016年分别检测到了两个新的控制水稻剑叶长度的QTL位点qFLL4-1和qFLL11-1。但这两个位点的LOD值都不高，低于4.0，效应不大，可能在不同环境中对主效位点起辅助作用。
其他位点与文献报道已定位QTL位点均存在重叠（
位点 Locus | 分子标记区间 Marker interval | 参考文献 References |
|---|---|---|
| qFLL3-1 | C033245~C036812 |
［ |
| qFLL3-2 | C037749~C0311540 |
［ |
| qFLL4-1 | C044735~C049355 | |
| qFLL5-1 | C05176~C051419 |
［ |
| qFLL7-1 | C077260~C0713423 |
［ |
| qFLL7-2 | C0713423~C0716650 |
［ |
| qFLL8-1 | C082927~C086172 |
［ |
| qFLL9-1 | C0912291~C0916307 |
［ |
| qFLL11-1 | C115478~C117873 | |
| qFLL12-1 | C1219828~C1222595 |
［ |
为了更准确的验证调控剑叶长度主效位点qFLL9-1的效应，本研究以Balilla为轮回母本，F2群体中极端值单株为父本构建高世代回交群体（
图5 BC6F2群体单株qFLL-9-1位点基因型与剑叶长度
Fig.5 The genotype in qFLL-9-1 and phenotype of BC6F2 individual plants
AA：野生稻纯合基因型；AB：杂合基因型；BB：Balilla纯合基因型；**表示P≤0.01；下同
AA：Homozygous genotype of Oryza longistaminata A. Chev. & Roehr.； AB：Heterozygous genotype； BB： Homozygous genotype of Balilla； Significant differences are indicated by **P ≤0.01； The same as below
2021年2月在南宁种植了BC6F2群体64株，进行了基因型与表型鉴定。qFLL-9-1位点基因型检测的左端和右端分子标记分别选用了易扩增和检测的C0915017和C0916477。这64株在qFLL-9-1左右两端分子标记处的基因型均相同，未发生重组。测量剑叶长度后分析qFLL-9-1位点处3种基因型的表型差异及其显著性，结果表明，剑叶长度均值（平均值±标准差）和95%置信区间均表现出长雄蕊野生稻纯合基因型（AA）>杂合基因型（AB）>Balilla纯合基因型（BB）（
基因型 Genotype | 株数 Number of plants | 极大值（cm） Max. | 极小值（cm） Min. | 平均值±标准差（cm） Mean ± SD | 95%置信区间（cm） 95% confidence interval | 标准误 SE |
|---|---|---|---|---|---|---|
| AA | 13 | 39.13 | 31.13 | 34.74±2.748 | 33.09~36.41 | 0.762 |
| AB | 37 | 32.60 | 24.77 | 28.67±1.817 | 28.06~29.98 | 0.300 |
| BB | 14 | 29.60 | 21.73 | 26.18±2.278 | 24.87~27.05 | 0.609 |
对BC6F2群体剑叶长度进行方差同质性检验。发现P=0.021，小于0.05，假设方差不齐性，利用Tamhane's计算显著性差异，3种基因型植株AA和AB之间，BB和AB之间以及AA和BB之间Sig值均小于0.01，存在极显著差异（
基因型I Genotype I | 基因型J Genotype J | 均差值（I-J） （cm） Mean difference（I-J） | 标准误 SE | 显著性 Sig |
|---|---|---|---|---|
| AA | AB | 6.078 | 0.819 | 0.000 |
| BB | 8.567 | 0.9759 | 0.000 | |
| AB | AA | -6.078 | 0.819 | 0.000 |
| BB | 2.489 | 0.678 | 0.005 | |
| BB | AA | -8.567 | 0.975 | 0.000 |
| AB | -2.489 | 0.678 | 0.005 |
均差值：基因型I与基因型J两群体剑叶长度平均值的差值；标准误：基因型I与基因型J两群体中剑叶长度平均数的标准差；显著性：基因型I与基因型J两群体中剑叶长度的显著性差异
Mean difference： The difference value between the mean values of flag leaf length between genotype I and genotype J； SE： Standard deviation of the mean length of flag leaves in genotype I and genotype J； Sig： Significant differences in flag leaf length between genotype I and genotype J
在过去的半个多世纪，利用半矮秆基因及杂种优势进行遗传改良，使水稻产量得到了两次巨大的飞
本研究同一群体在不同季节的剑叶长度表型差异较大，如2015年和2016年种植单株叶片完全展开是春季，此时气温偏低，日照时间偏短，剑叶长度较短；而2017年叶片完全展开是夏季，气温高，日照时间相对较长，剑叶长度更长。由此可知，相比于气温低、日照时间短的春冬季节，剑叶在气温高、日照时间长的夏季生长更快，长度更长。此外，空气中CO2浓度、土壤的氮素含量和盐、碱含量均会影响剑叶长
本研究以长剑叶的长雄蕊野生稻为父本，短剑叶的Balilla为母本构建F2分离群体，考察3年的剑叶长度均符合正态分布。对剑叶长度进行QTL定位分析，3年的定位结果均检测到多个控制剑叶长度的QTL。该结果符合沈福
到目前为止，多个课题组虽然初步定位了很多控制剑叶长度的位点，但是其中被精细定位的基因较少，而克隆到的基因有且仅有1
目前使用长雄蕊野生稻作为亲本，进行剑叶长度QTL定位的很少被报道。本研究利用长雄蕊野生稻定位到了新的QTL位点：qFLL4-1和qFLL11-1。这些新位点的遗传效应及利用有待进一步的研究。
综上所述，本研究检测到的剑叶长度相关位点及主效位点的效应验证为进一步的精细定位和基因克隆奠定了基础，也为利用长雄蕊野生稻进行理想株型培育和种质创新提供了思路。
参考文献
Donald C M， Hamblin J. The biological yield and harvest index of cereals as agronomic and plant breeding criteria. Advances in Agronomy， 1976， 28（1）：361-405 [百度学术]
李睿，赵姝丽，毛艇，徐正进，陈温福.水稻剑叶形态性状QTL分析.作物杂志， 2010， 3（3）：26-29 [百度学术]
Li R， Zhao S L， Mao T， Xu Z J， Chen W F. QTL analysis on flag leaf trait in rice. Crops， 2010， 3（3）：26-29 [百度学术]
李仕贵，何平，王玉平，黎汉云，陈英，周开达，朱立煌.水稻剑叶性状的遗传分析和基因定位.作物学报， 2000， 26（3）：261-265 [百度学术]
Li S G， He P， Wang Y P， Li H Y， Chen Y， Zhou K D， Zhu L H. Genetic analysis and gene mapping of the leaf traits in rice （Oryza sativa L.）. Acta Agronomica Sinica， 2000， 26（3）：261-265 [百度学术]
Cai J， Zhang M， Guo L B， Li X M， Bao J S， Ma L Y. QTLs for rice flag leaf traits in doubled haploid populations in different environments. Genetics and Molecularch， 2015， 14（2）：6786-6795 [百度学术]
徐建军，赵强，赵元凤，朱磊，徐辰武，顾铭洪，韩斌，梁国华.利用重测序的水稻染色体片段代换系群体定位剑叶形态QTL.中国水稻科学， 2011， 25（5）：483-487 [百度学术]
Xu J J， Zhao Q， Zhao Y F， Zhu L， Xu C W， Gu M H， Han B， Liang G H. Mapping of QTLs for flag leaf shape using whole-genome re-sequenced chromosome segment substitution lines in rice. Chinese Journal of Rice Science， 2011， 25（5）：483-487 [百度学术]
沈福成.水稻剑叶长、宽、角度及比叶重的遗传.贵州农业科学， 1983（6）：18-25 [百度学术]
Shen F C. Inheritance of blade length， width， angle and specific leaf weight in rice. Journal of Guizhou Agricultural Science， 1983（6）：18-25 [百度学术]
马达鹏，娄义龙，陶大云.贵州高原粳稻与矮秆粳稻杂交抽穗期及株高的遗传效应分析.贵州农业科学， 1989（4）：7-12 [百度学术]
Ma D P， Lou Y L， Tao D Y. Genetic effect analysis on heading date and plant height of crosses between Guizhou Plateau local keng rice and dwarf keng rice. Journal of Guizhou Agricultural Science， 1989（4）：7-12 [百度学术]
夏仲炎.粳稻叶型的遗传与选择的研究.作物学报， 1983， 9（4）：275-282 [百度学术]
Xia Z Y. Studies on inheritance and selection of the leaf shape in keng rice. Acta Agronomica Sinica. 1983， 9（4）：275-282 [百度学术]
姚晓云，范淑秀，邹国兴，吴延寿，陈春莲，熊运华，刘进，王嘉宇，徐正进.不同施氮水平下水稻株高与剑叶性状QTL比较分析.华北农学报， 2019， 34（6）：54-62 [百度学术]
Yao X Y， Fan S X， Zou G X， Wu Y S， Chen C L， Xiong Y H， Liu J， Wang J Y， Xu Z J. QTLs analysis for plant height and leaf traits of rice under two nitrogen levels. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2019， 34（6）：54-62 [百度学术]
邹德堂，张恩源，孙健，王敬国，刘化龙，郑洪亮.盐、碱条件下水稻剑叶形态相关性状QTL分析.东北农业大学学报， 2017， 48（11）：9-17 [百度学术]
Zou D T， Zhang E Y， Sun J， Wang J G， Liu H L， Zheng H L. QTL analysis on characters related to flag leaf morphology of rice under salt and alkali conditions. Journal of Northeast Agricultural University， 2017， 48（11）：9-17 [百度学术]
Fan G Z， Dong Y J， Wang C M， Wan J M， Xie H， Xu C L， Zhu J G， Cai Q S. Analysis of QTLs for flag leaf shape and its response to elevated CO2 in rice （Oryza sativa）. Rice Science， 2007， 14（1）：7-12 [百度学术]
Yan J Q， Zhu J， He C X， Benmoussa M， Wu P. Molecular marker-assisted dissection of genotype x environment interaction for plant type traits in rice （Oryza sativa L.）. Crop Science， 1999， 39（2）：538-544 [百度学术]
沈波，庄杰云，张克勤，夏奇清，盛晨霞，郑康乐.水稻叶片性状和根系活力的QTL定位.遗传学报， 2003， 30（12）：1133-1139 [百度学术]
Shen B， Zhuang J Y， Zhang K Q， Xia Q Q， Sheng C X， Zheng K L. QTLs mapping of leaf traits and root vitality in a recombinant inbred line population of rice. Acta Genetica Sinica， 2003， 30（12）： 1133-1139 [百度学术]
蔡晶.水稻剑叶性状的遗传分析和QTL定位. 北京： 中国农业科学院， 2009 [百度学术]
Cai J. Genetic analysis and QTL mapping of the flag leaf traits in rice （Oryza sativa L.）. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2009 [百度学术]
朱双兵，吕文恺，何丽萍，邢丹英，杨隆维，邱先进，徐建龙.全基因组关联分析解析水稻剑叶及单株产量的遗传基础.植物遗传资源学报， 2020， 21（3）：663-673 [百度学术]
Zhu S B， Lu W K， He L P， Xing D Y， Yang L W， Qiu X J， Xu J L. Genetic dissection of flag leaf related traits and grain yield per plant using genome-wide association analysis. Journal of Plant Genetic Resources， 2020， 21（3）：663-673 [百度学术]
Wu J T， Qi Y W， Hu G L， Li J J， Li Z C， Zhang H L. Genetic architecture of flag leaf length and width in rice （Oryza sativa L.） revealed by association mapping. Genes & Genomics， 2017， 39（3）：341-352 [百度学术]
童汉华，梅捍卫，邢永忠，曹一平，余新桥，章善庆，罗利军.水稻生育后期剑叶形态和生理特性的QTL定位.中国水稻科学， 2007， 21（5）：493-499 [百度学术]
Tong H H， Mei H W， Xing Y Z， Cao Y P， Yu X Q， Zhang S Q， Luo L J. QTL analysis for morphological and physiological characteristics of flag leaf at the late developmental stage in rice. Chinese Journal of Rice Science， 2007， 21（5）：493-499 [百度学术]
Wang P， Zhou G L， Yu H H， Yu S B. Fine mapping a major QTL for flag leaf size and yield-related traits in rice. Theoretical and Applied Genetics， 2011， 123（8）：1319-1330 [百度学术]
王俊.水稻剑叶长QTL qFLL6的遗传分析与基因定位研究. 扬州： 扬州大学， 2012 [百度学术]
Wang J. Genetic analysis and mapping of a rice QTL qFLL6 for flag leaf length. Yangzhou： Yangzhou University， 2012 [百度学术]
Shen B， Yu W D， Zhu Y J， Fan Y Y， Zhuang J Y. Fine mapping of a major quantitative trait locus， qFLL6.2， controlling flag leaf length and yield traits in rice （Oryza sativa L.）. Euphytica， 2012， 184（1）：57-64 [百度学术]
Fu X， Xu J， Zhou M， Chen M， Shen L， Li T， Zhu Y， Wang J， Hu J， Zhu L. Enhanced expression of QTL qLL9/DEP1 facilitates the improvement of leaf morphology and grain yield in rice. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20（4）：866-887 [百度学术]
Huang X Z， Qian Q， Liu Z B， Sun H Y， He S Y， Luo D， Xia G M， Chu C C， Li J Y， Fu X D. Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice. Nature Genetics， 2009， 41（4）：494-497 [百度学术]
Wang J Y， Nakazaki T， Chen S Q， Chen W F， Saito H， Tsukiyama T， Okumoto Y， Xu Z J， Tanisaka T. Identification and characterization of the erect-pose panicle gene EP conferring high grain yield in rice （Oryza sativa L.）. Theoretical and Applied Genetics， 2009， 119（1）：85-91 [百度学术]
Zhou Y， Zhu J Y， Li Z Y， Yi C D， Liu J， Zhang H G， Tang S Z， Gu M H， Liang G H. Deletion in a quantitative trait gene qPE9-1 qssociated with panicle erectness improves plant architecture during rice domestication. Genetics， 2009， 183（1）：315-324 [百度学术]
Jiang S K， Zhang X J， Wang J Y， Chen W F， Xu Z J. Fine mapping of the quantitative trait locus qFLL9 controlling flag leaf length in rice. Euphytica， 2010， 176（3）：341-347 [百度学术]
勾晓霞.控制水稻剑叶长度性状位点qLFL1的精细定位及近等基因系的性状分析. 金华： 浙江师范大学， 2013 [百度学术]
Gou X X. Fine mapping of a quantitative trait locus qLFL1 controlled flag leaf length and traits analysis of near isogenic lines in rice （Oryza sativa L.）. Jinhua： Zhejiang Normal University， 2013 [百度学术]
胡大棒.长雄蕊野生稻染色体片段代换系的构建及主要农艺性状QTL鉴定. 扬州： 扬州大学， 2019 [百度学术]
Hu D B. Construction of chromosome segment substitution lines harboring Oryza longistaminata genome and QTL mapping for several agronomic traits in rice （Oryza sativa）. Yangzhou： Yangzhou University， 2019 [百度学术]
王德荣.长雄蕊野生稻遗传图谱的构建及主要农艺性状QTLs定位. 扬州： 扬州大学， 2017 [百度学术]
Wang D R. Construction of genetic linkage map and QTL mapping for important agronomic traits in Oryza longistaminata. Yangzhou： Yangzhou University， 2017 [百度学术]
Wang P， Zhou G， Cui K， Li Z， Yu S. Clustered QTL for source leaf size and yield traits in rice （Oryza sativa L.）. Molecular Breeding， 2012， 29（1）：99-113 [百度学术]
邹德堂，王晋，王敬国，刘化龙，刘宇强，贾琰.水稻剑叶形态与单株产量的基因定位分析.东北农业大学学报， 2014， 45（1）：23-28 [百度学术]
Zou D T， Wang J， Wang J G， Liu H L， Liu Y Q， Jia Y. QTL analysis of flag leaf characteristics and ears weight in rice. Journal of Northeast Agricultural University， 2014， 45（1）：23-28 [百度学术]
Mei H W， Li Z K， Shu Q Y， Guo L B， Wang Y P， Yu X Q， Ying C S， Luo L J. Gene actions of QTLs affecting several agronomic traits resolved in a recombinant inbred rice population and two backcross populations. Theoretical and Applied Genetics， 2005， 110（4）：649-659 [百度学术]
曹刚强，高用明，朱军.多环境下水稻DH群体剑叶长度的QTL分析.作物学报， 2007， 32（2）： 223-229 [百度学术]
Cao G Q， Gao Y M， Zhu J. QTL analysis for flag leaf length in a rice DH population under multi environments. Acta Agronomica Sinica， 2007， 32（2）：223-229 [百度学术]
Zhang Q. Strategies for developing green super rice. Molecular Plant Breeding， 2007， 104（42）：16402-16409 [百度学术]
薛大伟，钱前.中国超级稻遗传基础与资源创新.沈阳农业大学学报， 2007， 38（5）：667-675 [百度学术]
Xue D W，Qian Q. Genetic basis and resources innovation of super rice breeding in China. Journal of Shenyang Agricultural University， 2007， 38（5）：667-675 [百度学术]
Donald C M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica， 1968， 17（3）：385-403 [百度学术]