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谷子苗期硒高效品种筛选及评价  PDF

  • 邢国芳 1,2 ✉
  • 侯颖 1,2
  • 王浩 1,2
  • 任超 1,2
  • 马俊伟 1,2
  • 卢成达 2 ✉
1. 杂粮种质资源创新与分子育种国家实验室（筹） / 山西农业大学，太原 030031； 2. 山西农业大学农学院，太谷 030801

最近更新：2023-01-12

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220818002

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摘要

谷子是抗逆性强且营养价值丰富的粮饲兼用作物。硒是人体和动物必需的微量元素，适量的硒能促进作物生长发育和品质提升。本研究旨在探讨不同基因型的谷子苗期硒响应能力，建立筛选与评价体系。对具有代表性的205份谷子核心种质资源的苗高、叶面积、茎粗、地上鲜重、地下鲜重、根冠比、主根长、根系总体积、根尖数、地上部硒含量和地下部硒含量等11个指标的硒响应系数进行相关性分析，并采用隶属函数法综合评价不同品种的苗期硒响应能力，筛选硒高效与硒低效品种，在生理水平上分析其植株体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性。结果表明，205份谷子种质资源可划分为5类，其中16份材料属于硒高效品种，45份材料属于硒较高效品种，60份属于硒中等效率品种，66份属于硒较低效品种，18份属于硒低效品种；施加0.5 mmol/L的亚硒酸钠使谷子植株SOD和POD酶活性增强，CAT酶活性降低。总之，以综合指标评价谷子苗期硒高效品种的方法更为客观，保护酶系统在谷子苗期硒响应中具有重要作用。

谷子（Setaria italica （L.） Beauv.）是禾本科狗尾草属植物，又称粟，脱壳后称小米，其基因组小，约430 Mb，二倍体，因其高效的光能利用，被称为C4光合作用的模式作物［

1-6］。谷子在中国农业生产史上发挥着举足轻重的作用，被誉为“中华民族的哺育作物”［7-8］。另外，谷子具有抗旱、耐贫瘠、水分利用率高、适应性广，营养丰富均衡，饲草蛋白含量高等突出特点［9-10］，被认为是未来应对水资源短缺的战略储备作物，建设可持续农业的生态作物以及改善人们膳食结构营养平衡的特色作物［11-13］。

硒是对人类和动物健康非常重要的一种微量元素，具有强大的抗氧化特性，硒含量不足会导致机体免疫力下降，并引发多种疾病［

14］，据报道我国目前还有51%以上的地区土壤缺硒（总硒含量少于0.5 mg/kg）［15］，其中包括山西、陕西、河北、内蒙古等在内的严重缺硒地区占到1/3［16］。同时，人体自身不能合成硒，只有通过粮食及肉蛋等食物摄取一定量的硒［17］。然而，由于硒和硫之间化学性质的相似性使得自然界中的部分硒通过硫代谢途径，形成了含硒的氨基酸、蛋白质、碳水化合物和其他生物活性化合物［18-19］，从而导致粮食等天然食物中的硒含量较低。因此，通过外源生物富硒的方式提高作物硒含量，来维持我国人口膳食营养平衡迫在眉睫［20］。

据报道，低浓度的硒可以促进作物的生产发育，而高浓度的硒则对作物造成毒害［

21-22］。关于作物硒高效品种的筛选和相关研究已有报道，但有关谷子硒高效资源的筛选鉴定研究较少，且大部分集中在不同的外源硒施加对谷子生理生化特性、产量品质等方面的影响［23-26］。我国谷子资源丰富，位居世界第一［27］。对谷子资源的鉴定评价是谷子优异基因的资源发掘和品种选育工作的首要基础［28］。苑乂川等［29］采用隶属函数法对谷子苗期耐低磷种质进行了筛选与鉴定，樊瑀等［30］采用隶属函数法对35份谷子资源萌发期抗旱性进行了综合评价，张笛等［31］对100份谷子品种资源的萌发期耐盐性进行了评价，筛选到了极端敏感与耐受的典型材料，为谷子育种提供了材料和基础。本研究采用苗期水培方式，以205份谷子核心种质资源为材料，对亚硒酸钠处理下不同品种谷子的苗期性状（包括苗高、根长、叶面积等11个性状）所反应的硒响应能力进行了综合评价，以期筛选出谷子硒高效利用材料，为谷子硒高效品种的选育和机理研究提供依据，并为富硒谷子饲料生产提供材料。

1 材料与方法

1.1 供试材料

205份谷子核心种质资源，由中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员提供，在山西农业大学表型平台人工气候室进行种植。

1.2 试验设计

采用单因素设计，分别利用0 μmol/L（CK）、0.3 μmol/L（T1）和0.5 μmol/L（T2）的硒营养液（溶质为亚硒酸钠）对不同遗传背景的205份谷子资源材料进行水培种植，设置3次生物学重复。具体方法为：挑选大小均匀一致、籽粒饱满、无霉变、无病虫害种子，随后将种子放置于垫有育苗棉的培养框（50 cm×35 cm）中，覆膜，进行暗处理（1~2 d）。以种子露白作为发芽指标，发芽后去掉保鲜膜，每天用Hoagland溶液喷洒1次（1500 mL），进行光照培养（25/28 ℃， 16 h光照/8 h黑暗）。长至一叶一心期（5 d）时，向水培盒（8 cm×12 cm）中移苗。移苗后，采用不同浓度硒营养液继续培育，待其长势出现差异（14 d）后测定相关性状并取材。

1.3 指标测定

苗高：以茎上节根的着生点为起点，最长叶在谷子茎上的生长位置为终点，用直尺进行测定；叶面积：叶长×叶宽×0.785；茎粗：用游标卡尺测谷子主茎基部的读数；根长：位于植株根系中间部位的根长度；地上鲜重：用天平称量茎基部与根系的节点以上的植株部分；地下鲜重：根系总重量；根冠比：地下鲜重/地上鲜重。

选取3株长势均匀一致的材料，用蒸馏水将材料根系部分清洗干净，并保留完整的根系，通过WinRhizo软件对植株根系进行扫描分析，测定根系总体积；根尖数即根毛的数量。

以茎基部与根系的节点为分界，将植株划分成地上部和地下部，于10 5℃杀青30 min，85 ℃烘干箱中烘烤36 h（至恒重），按照国家标准《食品中硒含量的测定（GB/T 5009-2003）》，采用原子荧光法测定谷子苗期地上部以及地下部的硒含量，具体方法参考唐玉霞等［

32］。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）含量的测定参考苑乂川等［29］。

1.4 数据处理

采用Excel 2019和GraphPad Prism 8对所测数据进行图表分析，通过SPSS 22.0进行相关性分析、主成分分析、方差分析、显著性分析，使用TBtools进行聚类分析。

采用模糊隶属函数法对205份供试材料进行硒响应能力的综合评价，并参考苑乂川等［

29］评价方法对硒响应相关指标进行综合分析。

硒响应能力系数=11个性状处理组测量值/对照组（蒸馏水）测量值 （1）

硒响应能力系数比值大小代表硒响应能力的强弱。

隶属函数计算：

µ(Xi) = (Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)     i=1, 2, 3, …, n （2）

µ（Xi）代表第i个综合指标的隶属函数值，Xi为第i个综合指标值；Xmax为第i个综合指标的最大值，Xmin为第i个综合指标的最小值。

综合指标的权重：

Wi=Pi/Ʃi=1mPi     i=1, 2, 3, …, n （3）

Wi代表第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度及权重；Pi为各品种第i个综合指标的贡献率。

硒响应能力综合评价值：

D=Ʃi=1m[µ(Xi)×(Wj)]     i=1, 2, 3, …, n （4）

D代表各品种经过亚硒酸钠处理后对硒响应能力的综合评价值。

2 结果与分析

2.1 不同品种单项指标硒响应能力系数的分析

通过对亚硒酸钠处理与对照的苗期谷子表型测定发现，不同浓度的亚硒酸钠对谷子苗期表型性状的效应存在明显差异，在0.3 mmol/L亚硒酸钠处理下，除了根系总体积和根尖数下降外，其余性状均较对照有不同程度的升高；在0.5 mmol/L亚硒酸钠处理下，除了组织硒含量升高外，其余9个苗期性状的平均值较对照都呈现不同程度的下降趋势。对照组所测定性状的变异系数介于20.07%~100.74%，且均大于10%，表明所选用谷子材料具有丰富的遗传变异。T1与T2处理组所测定性状的硒响应能力系数的变异系数分别介于14.44%~77.07%与15.68%~77.51%之间（表1），表明谷子苗期不同表型性状对亚硒酸钠的响应能力不同。因此，采用单一或几个性状用于评价不同谷子品种的苗期硒响应能力并不准确，需进一步对多个性状进行综合评价及筛选。

表1  不同品种谷子硒响应能力分析
Table 1  Selenium response ability analysis of different varieties of foxtail millet

性状

Trait

对照组

Control

处理组T1

Treatment T1

T1组硒响应能力系数

The ratio of selenium responsiveness under T1 treatment

处理组T2

Treatment T2

T2组硒响应能力系数

The ratio of selenium responsiveness under T2 treatment

平均值标准差变异系数（%）平均值标准差变异系数（%）平均值标准差变异系数（%）平均值标准差变异系数（%）平均值标准差变异系数（%）
MeanSDCVMeanSDCVMeanSDCVMeanSDCVMeanSDCV
苗高（cm）SH 12.527 3.486 27.83 13.968 3.962 25.98 1.132 0.166 14.66 11.519 3.328 28.89 0.934 0.196 20.99
根长（cm）RL 7.931 2.961 37.33 8.683 2.879 33.16 1.134 0.245 21.60 7.125 2.724 38.23 0.929 0.245 26.37
茎粗（mm）DMS 1.186 0.238 20.07 1.273 0.245 19.25 1.087 0.157 14.44 1.106 0.232 20.98 0.944 0.148 15.68
叶面积（cm2）LA 2.682 1.211 45.15 3.188 1.300 40.78 1.278 0.459 35.92 2.284 1.075 47.07 0.905 0.355 39.23
地上鲜重（g）AFW 0.110 0.057 51.82 0.121 0.062 51.24 1.185 0.497 41.94 0.093 0.054 58.06 0.923 0.511 55.36
地下鲜重（g）UFW 0.034 0.027 79.41 0.041 0.023 56.10 1.377 0.946 68.70 0.028 0.018 64.29 0.913 0.434 47.54
根冠比RSR 0.348 0.219 62.93 0.375 0.254 67.73 1.230 0.948 77.07 0.332 0.190 57.23 1.031 0.424 41.13
根系总体积（cm3）RV 0.271 0.273 100.74 0.194 0.217 111.86 0.965 0.512 53.06 0.121 0.192 158.68 0.716 0.555 77.51
根尖数T 558.842 397.363 71.10 538.319 326.131 60.58 1.140 0.467 40.96 402.180 314.522 78.20 0.837 0.426 50.90
地上部硒含量（mg/Kg）SS 0.113 0.047 41.59 1.097 0.283 25.80 10.360 2.399 23.16 2.047 0.409 19.98 19.625 4.764 24.28
地下部硒含量（mg/Kg）SR 0.298 0.117 39.26 2.039 0.335 16.43 8.012 3.634 45.36 2.965 0.324 10.93 11.660 5.074 43.52

T1为0.3 mmol/L处理条件，T2为0.5 mmol/L处理条件；下同

T1 means the content of sodium selenite is 0.3 mmol/L， while T2 means 0.5 mmol/L； SH： Seedling height； RL： Root length； DMS： Diameter of main stem； LA： Leaf area； AFW： Aboveground fresh weight； UFW： Underground fresh weight； RSR：Root-shoot ratio； RV：Root volume； T： Tips； SS：Se-Shoot； SR： Se-Root； The same as below

2.2 谷子苗期硒响应指标的相关性分析

为了深入解析亚硒酸钠处理后谷子苗期各性状间的相关性，筛选极端硒响应能力的材料，对0.5 mmol/L亚硒酸钠处理下的11个硒响应能力系数进行相关性分析。分析发现，苗高与叶面积的硒响应能力系数呈极显著正相关，相关系数高达0.803；根长和根尖数的硒响应能力系数呈极显著正相关，相关系数达0.504；茎粗与叶面积的硒响应能力系数呈极显著正相关，其相关系数为0.508；地下鲜重与根冠比的硒响应能力系数呈极显著正相关，相关系数达0.713；此外，地上部硒含量与根长的硒响应能力系数呈极显著负相关，地下部硒含量与地上部硒含量的硒响应能力系数呈显著负相关（表2）。由于各单项指标之间的相关性较为明显，不同指标间存在一定的信息重叠，所以无法直接通过这些指标对谷子苗期表现复杂的硒响应能力进行综合评价，需要进一步将各项指标转化为少量互不相关的指标，以便更有效地筛选苗期硒响应能力强的谷子种质资源。

表2  谷子苗期各性状（T2/CK）硒响应能力系数的相关性分析
Table 2  Correlation analysis of Se response index of each character （T2/CK） in foxtail millet at seedling stage

性状

Trait

苗高

SH

根长

RL

茎粗DMS叶面积LA

地上鲜重

AFW

地下鲜重

UFW

根冠比RSR

根系总体积

RV

根尖数

T

地上部硒含量SS地下部硒含量SR
苗高SH 1 0.346** 0.404** 0.803** 0.365** 0.393** -0.016 0.091 0.118* -0.005 -0.023
根长RL 1 0.210** 0.366** 0.204** 0.314** 0.098 0.369** 0.504** -0.205** -0.059
茎粗DMS 1 0.508** 0.197** 0.295** 0.004 -0.045 0.033 -0.131* -0.028
叶面积LA 1 0.318** 0.376** -0.031 0.124* 0.065 -0.085 -0.045
地上鲜重AFW 1 0.380** -0.135 0.083 0.109 0 -0.092
地下鲜重UFW 1 0.713** 0.034 0.102 -0.102 -0.074
根冠比RSR 1 -0.028 0.023 -0.085 -0.053
根系总体积RV 1 0.536 -0.089 -0.142*
根尖数T 1 -0.121* -0.087
地上部硒含量SS 1 -0.135*
地下部硒含量SR 1

*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著，下同

* and ** indicate significant differences at P<0.05 and P<0.01 levels， respectively.The same as below

2.3 谷子苗期硒响应指标的主成分分析

为将谷子苗期表现硒响应能力的性状指标数据缩减为少数有代表性的数据，从而减少分析过程并使误差降低，将11个硒响应相关性状转化为少量的有效指标，将205份供试种质各单项指标的硒响应能力系数作为基础数据进行主成分分析。剔除特征根小于1的主成分，结果将11个单项指标简化为4个主成分，其中主成分1贡献率最大为28.19%，主要特征向量包含苗高、茎粗、叶面积、地上鲜重和地下鲜重，反映了大部分地上部因子的信息；第2主成分贡献率为15.778%，载荷较高的有根系总体积、根尖数等2个主要性状，反映了地下部因子；第3主成分贡献率为14.011%，主要载荷因子是根冠比；第4主成分载荷较高的是地上部硒含量和地下部硒含量，反映了谷子硒吸收能力，综合这4个主成分的累积贡献率达到67.634%，能代表原有性状指标的极大部分信息（表3）。因此，本研究将通过这4个主成分对谷子苗期硒响应能力进行综合评价。

表3  各综合指标特征值、贡献率及各因子载荷矩阵
Table 3  Eigenvalues， contribution rate of each comprehensive index and loading matrix of each factor

指标

Index

因子载荷Factor loading
1234
苗高SH 0.774 -0.282 -0.290 0.103
根长RL 0.664 0.418 0.033 0.103
茎粗DMS 0.565 -0.336 -0.171 -0.224
叶面积LA 0.789 -0.287 -0.302 -0.016
地上鲜重AFW 0.520 -0.128 -0.221 0.057
地下鲜重UFW 0.674 -0.260 0.616 0.096
根冠比RSR 0.219 -0.133 0.930 0.109
根系总体积RV 0.335 0.735 -0.065 0.146
根尖数T 0.403 0.739 0.017 0.193
地上部硒含量SS -0.222 -0.221 -0.188 0.687
地下部硒含量SR -0.152 -0.221 -0.045 0.660
特征根Characteristic root 3.101 1.736 1.541 1.062
贡献率（%）Contributive ratio 28.190 15.778 14.011 9.655
累计贡献率（%）Cumulative contributive ratio 28.190 43.968 57.979 67.634

2.4 谷子苗期硒响应能力的综合评价

2.4.1 隶属函数鉴定品种硒响应能力

依据上述主成分分析的结果，采用1.4中的公式（2）分别计算4个主成分综合指标的隶属函数值µ（Xj）。由表4可知，在苗期亚硒酸钠处理下，隶属函数值µ（X1）最小（0）的品种是B004，说明其在综合指标1中硒响应能力最弱；µ（X1）最大（1.000）的品种为B175，说明其在综合指标1中硒响应能力最强；µ（X2）~µ（X4）中最小（0）的品种分别是B163、B163和B239，最大（1.000）的品种分别是B032、B254和B322。通过以上结果，发现4个综合指标对谷子苗期硒响应能力的鉴定结果有所不同。因此，为了对谷子苗期硒响应能力进行更全面充分的评价，通过1.4中的公式（3），基于各综合指标的贡献率，计算综合指标的权重Wj分别为0.4167、0.2333、0.2072和0.1428，并根据公式（4）计算谷子苗期硒响应能力综合评价值D值。其中，D值越小，表明谷子苗期硒响应能力越弱；D值越大，表明谷子苗期硒响应能力越强。

表4  各品种的综合性状指标值、μ（X）及综合评价值（D）
Table 4  Values of each comprehensive weight， μ（X）， and comprehensive evaluation value（D）

品种

Variety

品种名称

Name

来源

Source

μ（X1）μ（X2）μ（X3）μ（X4）

综合评价值（D）

Comprehensive assessment value（D）

排名

Order

B328 红钙谷 中国北京中品开元 0.886 0.463 0.578 0.604 0.683 1
B175 广37 中国广西北海市 1.000 0.619 0.209 0.401 0.662 2
B007 红粘谷 中国黑龙江德都县 0.635 0.814 0.477 0.679 0.650 3
B254 糯粟 中国江苏省上饶市 0.580 0.640 1.000 0.298 0.641 4
B005 鸭子嘴 中国黑龙江克山县 0.688 0.522 0.658 0.589 0.629 5
B083 晋谷57 中国山西农科院谷子所 0.942 0.366 0.351 0.533 0.627 6
B084 Ise-455 美国爱俄华州 0.719 0.892 0.299 0.389 0.625 7
B208 338A 中国内蒙古赤峰 0.814 0.583 0.561 0.178 0.617 8
B070 石榴子 中国河北安国县 0.807 0.643 0.216 0.460 0.597 9
B048 毛毛亮 中国河北承德 0.694 0.655 0.387 0.468 0.589 10
B110 野生谷 中国山西省天镇县 0.731 0.638 0.263 0.497 0.579 11
B141 小紧穗 中国黑龙江省海伦市 0.501 0.886 0.458 0.471 0.578 12
B043 压塌车 中国山西定襄 0.453 0.852 0.436 0.687 0.576 13
B341 公谷65号 中国吉林省农科院作物所 0.501 0.797 0.546 0.454 0.572 14
B138 铁8396 中国辽宁铁岭市 0.504 0.707 0.436 0.735 0.570 15
B174 骡子尾 中国山东省菏泽县 0.825 0.542 0.183 0.419 0.568 16
B187 周里围 中国陕西省长安县 0.438 0.713 0.373 0.899 0.555 17
B032 碱谷 中国内蒙古包头 0.408 1.000 0.403 0.439 0.550 18
B148 野谷子 中国吉林省长春县 0.412 0.886 0.327 0.688 0.545 19
B182 禾谷子 中国山西省万荣县 0.464 0.819 0.420 0.501 0.543 20
B198 晋谷42 中国山西农科院谷子所 0.782 0.384 0.322 0.421 0.542 21
B085 Kraftborn 荷兰 0.698 0.441 0.324 0.534 0.537 22
B298 03-992 中国河北承德市农科所 0.513 0.701 0.584 0.259 0.535 23
B135 78-0625 中国黑龙江省农科院 0.493 0.745 0.390 0.517 0.534 24
B099 苞米混子 中国黑龙江省呼兰县 0.371 0.905 0.365 0.644 0.533 25
B109 白毛粱谷 中国山西省天镇县 0.571 0.862 0.348 0.140 0.531 26
B383 白谷6号 中国吉林省白城市农科院 0.536 0.771 0.354 0.380 0.531 27
B191 刀把齐 中国陕西省丹凤县 0.807 0.102 0.478 0.488 0.529 28
B168 酒谷 中国河北省赵县 0.486 0.777 0.398 0.367 0.519 29
B342 公谷68号 中国吉林省农科院作物所 0.409 0.572 0.645 0.539 0.514 30
B074 阴天旱 中国山东济阳县 0.507 0.616 0.487 0.352 0.506 31
B256 毛粟 中国江西省波阳县 0.444 0.800 0.334 0.452 0.506 32
B071 紫根红 中国河北临城县 0.424 0.825 0.406 0.368 0.506 33
B022 大毛毛谷 中国辽宁赤峰县 0.423 0.575 0.516 0.610 0.504 34
B332 陇谷11号 中国甘肃农科院作物所 0.635 0.701 0.163 0.289 0.503 35
B274 冀谷18 中国河北农科院谷子所 0.713 0.396 0.265 0.398 0.501 36
B166 茶清谷 中国天津市宁河县 0.575 0.341 0.252 0.896 0.499 37
B239 晋谷35 中国山西农科院谷子所 0.617 0.721 0.354 0.000 0.499 38
B317 济07610 中国山东农科院作物所 0.526 0.590 0.285 0.578 0.498 39
B323 鲁谷10号 中国山东农科院作物所 0.335 0.746 0.455 0.594 0.493 40
B105 红粘谷 中国内蒙古林西县 0.528 0.535 0.314 0.583 0.493 41
B001 泡子沿谷子-1 中国黑龙江省爱辉 0.427 0.883 0.235 0.384 0.488 42
B181 优质18号 中国山西省汾阳县 0.328 0.783 0.320 0.704 0.486 43
B130 八百年 中国河北省平泉县 0.465 0.666 0.318 0.486 0.485 44
B064 60天黄烫 中国山东临清 0.395 0.666 0.375 0.603 0.484 45
B349 谷丰1号 中国河北农科院谷子所 0.399 0.658 0.333 0.664 0.484 46
B107 金香玉 中国内蒙古赤峰市 0.367 0.923 0.365 0.272 0.483 47
B345 朝谷13号 中国辽宁省农科院水保所 0.398 0.672 0.370 0.582 0.482 48
B094 黑谷2号 中国黑龙江黑河 0.532 0.480 0.248 0.678 0.482 49
B255 黄粟 中国江西省广丰县 0.477 0.652 0.352 0.393 0.480 50
B339 陇谷9号 中国甘肃农科院作物所 0.429 0.724 0.321 0.451 0.478 51
B264 蒙金谷1号 中国内蒙古市农牧科学院 0.815 0.024 0.418 0.325 0.478 52
B344 朝谷12号 中国辽宁省农科院水保所 0.419 0.668 0.372 0.496 0.478 53
B326 济谷13 中国山东农科院作物所 0.434 0.821 0.320 0.263 0.476 54
B252 粘子糯 中国四川省巫山县 0.375 0.688 0.457 0.437 0.474 55
B075 金屏谷子 中国山东蓬莱县 0.466 0.254 0.827 0.340 0.473 56
B123 白毛谷 中国青海省民和县 0.616 0.329 0.443 0.329 0.472 57
B364 公谷5号 中国吉林省农科院作物所 0.368 0.699 0.485 0.388 0.472 58
B275 冀谷19 中国河北农科院谷子所 0.408 0.665 0.319 0.562 0.471 59
B171 河北乌 中国河北广宗县 0.565 0.513 0.307 0.369 0.471 60
B314 豫谷14 中国河南安阳市农科院 0.424 0.681 0.321 0.482 0.471 61
B363 承谷12 中国河北承德市农科所 0.381 0.045 0.882 0.813 0.468 62
B359 沧555 中国河北沧州农科院 0.574 0.375 0.275 0.583 0.467 63
B360 冀谷12号 中国河北沧州农科院 0.390 0.746 0.317 0.443 0.465 64
B053 小金俊 中国河北东光 0.434 0.684 0.341 0.369 0.464 65
B019 小苗金 中国吉林白城 0.437 0.634 0.362 0.407 0.463 66
B129 谷子 中国新疆疏附县 0.410 0.584 0.339 0.600 0.463 67
B376 公谷71号 中国吉林省农科院作物所 0.449 0.613 0.355 0.403 0.461 68
B079 沙湾谷子 中国新疆 0.348 0.589 0.462 0.583 0.461 69
B046 猫蹄谷 中国山西壶关 0.361 0.639 0.381 0.576 0.461 70
B170 毛毛谷 中国河北宁晋县 0.437 0.623 0.311 0.471 0.459 71
B228 白沙榴 中国江苏省铜山县 0.462 0.567 0.344 0.431 0.458 72
B060 青谷 中国河南鹿邑 0.432 0.584 0.352 0.477 0.457 73
B184 黄九根齐 中国陕西省榆林市 0.378 0.635 0.351 0.550 0.457 74
B263 吃喝谷 中国湖北省襄阳县 0.333 0.778 0.346 0.452 0.457 75
B258 二白谷 中国新疆沙湾县 0.509 0.378 0.474 0.381 0.453 76
B152 红谷 中国宁夏西吉县 0.370 0.495 0.358 0.762 0.452 77
B056 秋毛羽 中国河南安阳 0.465 0.615 0.331 0.325 0.452 78
B179 黄单子谷 中国山西省大同市 0.490 0.494 0.193 0.648 0.452 79
B361 沧156 中国河北沧州农科院 0.594 0.266 0.407 0.401 0.451 80
B049 钱串紧谷 中国北京良乡 0.446 0.563 0.403 0.337 0.449 81
B316 济07607 中国山东农科院作物所 0.722 0.082 0.272 0.503 0.448 82
B215 郑448 中国河南省农科院 0.360 0.564 0.362 0.639 0.448 83
B203 小粒白不育系 中国河北张家口 0.353 0.728 0.396 0.327 0.446 84
B126 谷子 中国新疆吐鲁番市 0.380 0.726 0.187 0.553 0.445 85
B062 黄粘谷 中国山东荣城 0.400 0.601 0.377 0.413 0.444 86
B134 谷子×高梁 中国黑龙江 0.322 0.775 0.286 0.486 0.444 87
B172 八杈谷 中国河南台前县 0.404 0.683 0.308 0.352 0.442 88
B305 安07-海4065 中国河南安阳市农科院 0.353 0.657 0.401 0.407 0.441 89
B076 170.000 中国山东省农科院 0.459 0.506 0.334 0.438 0.441 90
B224 狗尾粟（小粟） 中国海南省儋县 0.452 0.602 0.444 0.126 0.439 91
B268 赤谷8号 中国内蒙古市农牧科学院 0.438 0.568 0.355 0.346 0.438 92
B014 日本谷 中国黑龙江海林 0.376 0.602 0.367 0.448 0.437 93
B204 DA3不育系 中国河北张家口 0.470 0.783 0.150 0.186 0.436 94
B050 黄苗谷子 中国北京 0.369 0.657 0.276 0.491 0.434 95
B120 金棒子 中国甘肃古浪县 0.477 0.447 0.238 0.569 0.434 96
B272 黄金苗（香谷） 中国内蒙古市农牧科学院 0.465 0.444 0.319 0.481 0.432 97
B177 济叶冲1 中国山东省农科院 0.330 0.544 0.330 0.692 0.432 98
B302 安04-4705 中国河南安阳市农科院 0.388 0.718 0.446 0.062 0.431 99
B139 野谷子-1 中国甘肃会宁县 0.304 0.569 0.405 0.607 0.430 100
B319 鲁谷6号 中国山东农科院作物所 0.261 0.774 0.332 0.501 0.430 101
B320 鲁谷7号 中国山东农科院作物所 0.363 0.477 0.374 0.623 0.429 102
B091 齐头黄 中国江苏铜山县 0.489 0.576 0.176 0.355 0.425 103
B047 黄大粒 中国河北逐鹿 0.441 0.467 0.458 0.259 0.425 104
B180 大同黄 中国山西省寿阳县 0.361 0.545 0.290 0.597 0.423 105
B218 铁9037 中国辽宁省铁岭市 0.345 0.550 0.389 0.485 0.422 106
B378 公谷73号 中国吉林省农科院作物所 0.509 0.441 0.371 0.207 0.422 107
B012 红粘谷 中国黑龙江汤原 0.347 0.602 0.373 0.406 0.420 108
B122 小红谷 中国青海省化隆县 0.274 0.698 0.412 0.407 0.420 109
B318 鲁谷5号 中国山东农科院作物所 0.284 0.722 0.262 0.545 0.419 110
B375 公谷70号 中国吉林省农科院作物所 0.291 0.662 0.410 0.394 0.417 111
B299 黑谷子 中国河北承德市农科所 0.369 0.468 0.359 0.558 0.417 112
B210 粘小米 中国广西省天峨县 0.300 0.573 0.479 0.409 0.417 113
B080 晋谷54 中国山西农科院谷子所 0.397 0.594 0.352 0.270 0.415 114
B350 谷丰2号 中国河北农科院谷子所 0.377 0.488 0.381 0.449 0.414 115
B102 红粘谷 中国吉林省辉南县 0.403 0.538 0.314 0.391 0.414 116
B095 龙爪粘 中国黑龙江省肇源县 0.413 0.576 0.208 0.448 0.413 117
B145 小黄谷子 中国吉林省大安市 0.311 0.510 0.553 0.352 0.413 118
B313 安93-15 中国河南安阳市农科院 0.383 0.528 0.218 0.588 0.412 119
B325 济谷12 中国山东农科院作物所 0.419 0.602 0.405 0.089 0.411 120
B237 大白条 中国宁夏惠农县 0.377 0.483 0.332 0.509 0.411 121
B346 冀乡1号 中国河北农科院谷子所 0.507 0.341 0.232 0.490 0.409 122
B096 金香玉 中国黑龙江省肇源县 0.409 0.506 0.374 0.295 0.408 123
B042 青软谷 中国山西山阴 0.377 0.352 0.415 0.578 0.408 124
B381 公矮3号 中国吉林省农科院作物所 0.312 0.683 0.323 0.357 0.407 125
B430 长农35 中国山西省长治市 0.433 0.471 0.354 0.300 0.406 126
B031 白油沙 中国内蒙古凉城 0.363 0.554 0.379 0.329 0.406 127
B386 朝谷14号 中国辽宁省农科院水保所 0.373 0.484 0.365 0.434 0.406 128
B253 籼粟 中国江苏省上饶市 0.282 0.630 0.380 0.439 0.406 129
B029 碱谷 中国内蒙古兴和县 0.372 0.532 0.373 0.338 0.405 130
B092 珠沙糯 中国湖北保康县 0.602 0.187 0.183 0.503 0.404 131
B082 昭和糯 日本 0.414 0.536 0.362 0.212 0.403 132
B067 晋谷21 中国山西农科院谷子所 0.444 0.522 0.273 0.274 0.402 133
B310 豫谷2号 中国河南安阳市农科院 0.298 0.758 0.196 0.418 0.401 134
B322 鲁谷9号 中国山东农科院作物所 0.194 0.305 0.506 1.000 0.400 135
B068 佛手 中国天津市蓟县 0.547 0.412 0.166 0.290 0.400 136
B195 大红毛谷 中国甘肃省临洮县 0.270 0.736 0.290 0.382 0.399 137
B183 白酒谷 中国陕西省神木县 0.303 0.409 0.327 0.749 0.397 138
B199 猫屎谷 中国青海省化隆县 0.274 0.663 0.326 0.421 0.396 139
B038 大青苗鱼刺 中国甘肃会宁 0.251 0.685 0.360 0.400 0.396 140
B209 西1-2-4 中国陕西农科院 0.434 0.347 0.309 0.468 0.393 141
B045 向阳谷 中国山西中阳 0.243 0.434 0.586 0.481 0.393 142
B028 气死糜子 中国辽宁海城 0.330 0.454 0.501 0.319 0.392 143
B055 绳头黄谷 中国河南浚县 0.409 0.509 0.191 0.443 0.392 144
B093 晋谷29 中国山西农科院谷子所 0.308 0.597 0.216 0.548 0.391 145
B335 陇谷5号 中国甘肃农科院作物所 0.395 0.337 0.377 0.458 0.387 146
B097 勾根 中国黑龙江省庆安县 0.357 0.548 0.273 0.375 0.387 147
B121 小苗谷 中国宁夏固原县 0.470 0.462 0.218 0.254 0.385 148
B213 Ise1474 国际半干旱研究所 0.299 0.429 0.456 0.442 0.382 149
B054 小紫根 中国河北吴桥 0.396 0.421 0.322 0.361 0.382 150
B125 谷子 中国青海省民和县 0.403 0.364 0.385 0.324 0.379 151
B425 大白谷（广灵） 中国山西省广灵县 0.385 0.406 0.386 0.302 0.378 152
B219 2651662.000 中国农科院品资所 0.283 0.409 0.436 0.510 0.376 153
B207 选三4n 中国陕西省农科院 0.441 0.137 0.405 0.536 0.376 154
B297 宽九 中国河北承德市农科所 0.381 0.422 0.434 0.183 0.374 155
B330 金穗谷1号 中国甘肃省平凉农科所 0.379 0.309 0.398 0.399 0.369 156
B103 鸭子嘴 中国吉林省辉南县 0.366 0.400 0.469 0.180 0.369 157
B018 备荒四号 莫斯科 0.299 0.456 0.405 0.376 0.368 158
B186 然谷 中国陕西省华阴县 0.279 0.585 0.292 0.376 0.367 159
B340 陇粟2号 中国甘肃农科院作物所 0.348 0.478 0.292 0.348 0.367 160
B217 郑737（9） 中国河南省农科院 0.391 0.430 0.288 0.301 0.366 161
B059 新农谷② 中国河南新乡 0.365 0.377 0.418 0.270 0.365 162
B190 红酒谷 中国陕西省麟游县 0.230 0.660 0.201 0.513 0.365 163
B034 饿死牛谷 中国内蒙古丰镇 0.289 0.546 0.354 0.293 0.363 164
B321 鲁谷8号 中国山东农科院作物所 0.284 0.407 0.414 0.445 0.362 165
B015 刀把齐 中国黑龙江阿城县 0.317 0.443 0.347 0.384 0.362 166
B324 济谷11 中国山东农科院作物所 0.323 0.531 0.289 0.280 0.358 167
B163 黄谷 中国西藏墨脱县 0.704 0 0 0.445 0.357 168
B066 早谷 中国山东胶南 0.258 0.339 0.345 0.689 0.356 169
B057 枪鞭穗 中国河南孟县 0.241 0.494 0.397 0.401 0.355 170
B257 芝麻粟 中国江西省波阳县 0.345 0.322 0.361 0.427 0.355 171
B052 露米青谷 中国河北涉县 0.395 0.369 0.262 0.343 0.354 172
B309 豫谷1号 中国河南安阳市农科院 0.292 0.538 0.316 0.277 0.352 173
B276 冀谷20 中国河北农科院谷子所 0.260 0.543 0.344 0.319 0.352 174
B336 陇谷6号 中国甘肃农科院作物所 0.182 0.446 0.362 0.675 0.351 175
B301 保谷18 中国河北保定市农科所 0.319 0.410 0.479 0.152 0.349 176
B147 鸭子嘴 中国吉林省长岭县 0.274 0.466 0.365 0.355 0.349 177
B101 假金苗 中国内蒙古呼盟扎旗 0.276 0.435 0.335 0.437 0.348 178
B026 锦谷5号 中国辽宁锦州市农科所 0.320 0.404 0.375 0.290 0.347 179
B010 黄沙突出谷 中国黑龙江安达 0.386 0.184 0.441 0.320 0.341 180
B327 济谷14 中国山东农科院作物所 0.412 0.258 0.204 0.465 0.341 181
B333 陇谷3号 中国甘肃农科院作物所 0.333 0.305 0.406 0.320 0.340 182
B379 公谷74号 中国吉林省农科院作物所 0.278 0.617 0.322 0.085 0.339 183
B108 藕粒红 中国内蒙古宁城县 0.372 0.412 0.382 0.054 0.338 184
B131 小乌谷子 中国河北承德 0.395 0.213 0.245 0.477 0.333 185
B277 冀谷21 中国河北农科院谷子所 0.337 0.367 0.328 0.254 0.330 186
B023 大罕蛋粘谷 中国辽宁宁城县 0.288 0.431 0.328 0.292 0.330 187
B027 龙谷 中国辽宁台安 0.255 0.438 0.348 0.271 0.319 188
B020 黄粘谷 中国吉林通化 0.324 0.344 0.280 0.320 0.319 189
B176 济矮秆6 中国山东省农科院 0.329 0.324 0.339 0.244 0.318 190
B024 紧刀把齐 中国辽宁阜新 0.279 0.300 0.367 0.384 0.317 191
B382 公矮4号 中国吉林省农科院作物所 0.288 0.486 0.314 0.115 0.315 192
B137 2450473.000 中国吉林长春 0.217 0.336 0.286 0.599 0.314 193
B347 冀谷25 中国河北农科院谷子所 0.279 0.452 0.251 0.263 0.311 194
B003 大糟皮 中国黑龙江嫩江县 0.401 0.213 0.350 0.149 0.310 195
B365 公谷5-1 中国吉林省农科院作物所 0.255 0.383 0.348 0.278 0.307 196
B188 白料姜 中国陕西省三原县 0.111 0.445 0.400 0.512 0.306 197
B279 冀谷24 中国河北农科院谷子所 0.256 0.236 0.341 0.483 0.301 198
B150 红苗牛头沟 中国内蒙古赤峰市 0.298 0.180 0.252 0.566 0.299 199
B290 沧409 中国河北沧州农科院 0.225 0.393 0.257 0.293 0.281 200
B127 谷子 中国新疆米泉市 0.139 0.432 0.344 0.344 0.279 201
B348 白米1号 中国河北农科院谷子所 0.257 0.195 0.270 0.436 0.271 202
B169 齐头白 中国河北衡水市 0.227 0.214 0.238 0.508 0.266 203
B162 乐山白糯 中国四川乐山市 0.069 0.349 0.263 0.522 0.239 204
B004 糟皮-刀把齐 中国黑龙江嫩江县 0 0.447 0.322 0.370 0.224 205

2.4.2 各品种硒响应能力的聚类分析

为了使本研究分类结果更为客观，采用TBtools软件，选择最大距离法对谷子苗期硒响应能力综合评价指标（D）值进行聚类分析（表4，图1），结果发现本研究所选用的205份谷子种质资源可以划分为5类。其中，第Ⅰ类为硒响应能力最强的品种，D值范围在0.568~0.683，包括来自北京的红钙谷（B328）、广西的广37（B175）和山西当地品种晋谷57（B083）等在内的16份材料；第Ⅱ类为硒响应能力较强材料，D值范围在0.471~0.555，包含45份材料；第Ⅲ类D值范围在0.411~0.468，包含60份材料；第Ⅳ类硒响应能力较弱，D值范围在0.330~0.409，包含66份材料；第Ⅴ类为硒响应能力最弱的品种，D值范围在0.224~0.319，共有18份材料，其中包含来自黑龙江的糟皮-刀把齐（B004）、四川乐山的乐山白糯（B162）和河北省农科院的白米1号（B348）等。

图1  205份谷子品种的硒响应能力聚类图

Fig.1  Cluster diagram of selenium response ability of 205 foxtail millet varieties

2.5 不同品种在亚硒酸钠处理下叶片保护酶活性差异

在逆境胁迫下，植物体内会产生破坏细胞膜结构的超氧自由基。SOD、POD和CAT这3种酶被认为是植物胁迫评估的重要生理指标。根据苗期筛选结果选择具有代表性的硒低效品种（B162）与硒高效品种（B175）。在水培条件下，测定其在亚硒酸钠处理与对照下的苗期叶片SOD、POD与CAT酶活性。结果表明，这2个品种在T2处理后体内SOD、POD活性与对照相比均呈现显著的上升趋势。但是由于其响应能力不同，B162变化更为明显。此外，2个品种的CAT酶活性与对照相比均下降，这说明一定浓度的亚硒酸钠处理有助于提升谷子叶片SOD和POD酶活性，同时CAT酶的活性会受到一定的抑制作用。

图2  不同亚硒酸钠处理下谷子叶片酶活性的比较

Fig.2  Comparison of enzyme activities in foxtail millet leaves under different sodium selenite treatments

CK为蒸馏水对照

CK control means the distilled water

3 讨论

3.1 谷子苗期硒响应能力的筛选及评价

苗期是谷子生长发育的关键时期。本研究选用来自国内外的具有较大差异及代表性的205份谷子种质资源，其中包含国内主要育成和推广品种，采用水培施加亚硒酸钠的方法对205份谷子苗期硒响应能力进行鉴定与筛选，为富硒谷子育种和生产提供材料和数据支持。本研究根据前期试验结果（未发表）设置了两个硒浓度，其中T1处理下，谷子的苗期性状除了根系总体积和根尖数下降外，其余性状均较对照有不同程度的升高；而在T2处理下，除了组织硒含量升高外，其余9个苗期性状指标的平均值较对照都呈现不同程度的下降趋势。这可能是因为低浓度的硒可以促进作物的生长发育以及品质和籽粒硒含量提升，而高浓度的硒则对作物造成毒害作用［

33-35］，说明苗期谷子对外源亚硒酸钠的最适浓度介于0.3~0.5 mmol/L之间。由于外源施硒使谷子在生长发育中受到多方面的影响，不能以单一性状作为谷子苗期硒响应能力评价的主要筛选指标，而采用隶属函数法可以对谷子苗期硒响应能力进行整体评价，更为客观合理。另外，本研究不仅对谷子地下部硒含量进行了测定，也对地上部谷草的硒含量进行了测定，发现外源施用0.3 mmol/L亚硒酸钠可以使谷草硒含量平均增加10倍左右，且在不同谷子材料间存在广泛的变异，这与穆婷婷等［23］的研究结果相似，也为提高饲草谷子品质改良提供了材料和理论依据。

3.2 不同谷子品种硒响应能力的差异与类型的划分

作物在苗期吸收多种元素以维持植株的生长发育，不同植物对于硒元素的响应能力表现出一定差异，相同作物、不同品种的硒响应能力也不同［

17，36-37］，另外，相同作物、同一品种在外源施硒浓度不同时也表现出一定的差异性［38］。通过将各品种来源地等信息比较发现，硒高效（第Ⅰ类）种质来自北方地区的占多数。这可能与当地的土壤硒缺乏状况有关，也值得进一步的研究。

另外，有研究发现苗期鉴定的不同硒响应能力的品种如硒高效材料冀谷18、白谷6号和苞米混子以及硒低效材料大糟皮、紧刀把齐和齐头白在成熟期叶面喷施亚硒酸钠后的硒响应能力均表现出同苗期鉴定结果一致的趋势［

39-40］，说明谷子硒响应能力具有重要的遗传机制。后续将进一步通过连锁分析以及全基因组关联分析（GWAS）定位控制谷子硒响应能力的候选基因位点，为谷子富硒机理研究提供依据。另外，本研究鉴定出的这些苗期表现出较高硒响应能力的重要材料，可以作为富硒谷子育种和生产的重要候选材料。

3.3 保护酶系统对外源硒处理的响应

据报道，SOD、POD和CAT等氧化还原酶是植物抗逆胁迫的重要保护系统，可以反映植物的逆境胁迫效应［

41］。苑乂川等［29］发现低磷胁迫诱导SOD、POD和CAT酶活性增加，且在磷敏感与磷耐受品种间存在差异。穆婷婷等［23］和王永会等［24］发现采用一定浓度的外源硒叶面喷施，导致不同生育期的POD和SOD等生理生化指标升高，本研究发现，0.5 mmol/L的亚硒酸钠处理使得谷子叶片SOD和POD酶活升高，这与Khalofah等［42］在藜麦中的研究结果相似，但CAT酶活性在0.5 mmol/L亚硒酸钠处理后下降，类似的现象在穆婷婷等［23］之前的研究中也曾报道，随着硒浓度的增加，CAT等酶活呈现先升高后降低的趋势［28］，表明谷子对外源亚硒酸钠的反应复杂，后续需要更深入的研究。

4 结论

本研究对205份谷子核心种质的苗期硒响应能力进行了筛选与评价，根据硒响应能力强弱可划分为5种不同类型。在施加亚硒酸钠的情况下，本研究所测得的苗高、叶面积、根冠比以及地上部硒含量和地下部硒含量等指标均可以作为鉴定谷子苗期硒响应能力强弱和品种选育的参考指标。其中硒高效品种和硒低效品种叶片保护酶系统对外源亚硒酸钠处理的响应能力不同，可能是谷子外源硒处理引发的重要生理效应。

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