摘要
本研究阐述了“甜味糯”新型鲜食糯玉米极其代表品种的培育。通过对糯质玉米的种质创新和改良提升，实现果穗上的所有籽粒都是糯质，在适采期内，糯质籽粒糖度值平均可达到12度以上，显著高于普通糯玉米，带有明显的甜味，形成“糯中有甜”的特殊口感品质。北京市农林科学院鲜食玉米创新团队从2011年开始“甜味糯”种质创新和品种培育工作，利用创新集成的“大群体、严选择、单株配合力测定”以及“优系聚合”等育种方法，并通过大量田间表型鉴选和籽粒糖度、口感品质等鉴定评价，创制选育出“甜味糯”新型玉米优良自交系ZN3。以ZN3为骨干亲本，组配育成京科糯768等“甜味糯”新型鲜食糯玉米系列新品种，鲜籽粒糖度达14度以上，具有籽粒甜度高、口感品质好、高产稳产、多抗广适、采收期长等综合优点。京科糯768被评为“全国十大优秀糯玉米品种”，于2021年通过四大生态区国审，适宜在全国鲜食玉米生态区种植。“甜味糯”玉米将是我国未来鲜食糯玉米的一个重要发展方向。
鲜食玉米是在乳熟期采收鲜嫩果穗作为水果、蔬菜进行食用的一类特用玉
鲜食玉米主要包括甜玉米、糯玉米、甜加糯玉米3种类型。甜玉米起源于美洲大陆，其中南美洲最早种植的本地甜玉米是Chullpi综合种，主要分布在秘鲁南部。Chullpi综合种具有短、宽、卵形果穗、穗行数较多的特点。在厄瓜多尔等地发现其衍生类型，称为Chuspill
糯玉米是玉米传到中国广泛种植后产生的一种新的变异类型，我国西南地区（云南、广西）是公认的起源中心。我国早期种植的糯玉米多为地方农家种，有较明显的3种生态区分布，其中云桂川高地生态区种质遗传多样性最广、利用最多，如四路糯、紫杆糯、曼金兰黄糯
为满足市场多元化需求，育种人员聚合甜、糯玉米二者优点，创制育成了甜加糯型玉米，即在一个果穗上同时具有甜质籽粒和糯质籽粒，二者呈1∶3随机分
“甜味糯”型玉米与甜加糯型玉米，在亲本自交系选育、遗传特点、果穗表型及用途等方面均有区别。
甜加糯型玉米，是以纯糯质玉米自交系和甜、糯双隐（或多隐）自交系为两个亲本进行杂交（
类型 Type | 母本 Maternal parent | 父本 Paternal parent | 杂交当代种子 F1 seed | 商品果穗 F2 ear | 采收期 Harvest period | 用途 Usage |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
甜加糯型玉米 Sweet & waxy corn | 糯质自交系（wxwx），或甜糯双隐性自交系（sh2sh2wxwx） | 甜糯双隐性自交系（sh2sh2wxwx），或糯质自交系（wxwx） | 糯质型 | 甜粒和糯粒独立存在，一般呈1∶3比例 | 约5 d | 鲜食、真空包装 |
|
甜味糯型玉米 Waxy corn with sweet taste | 糯质自交系（wxwx） | 糯质自交系（wxwx） | 糯质型 | 全部为糯粒 | 10 d以上 | 鲜食、果穗速冻加工、籽粒速冻加工、真空包装 |
图1 甜加糯与“甜味糯”型鲜食玉米果穗
Fig.1 Ears of sweet ＆waxy corn and waxy corn with sweet taste
A：甜加糯型玉米乳熟期果穗，箭头指甜质籽粒；B：“甜味糯”型玉米乳熟期果穗；C：甜加糯型玉米成熟期果穗，箭头指甜质籽粒；D：“甜味糯”型玉米成熟期果穗
A：Ear of sweet & waxy corn at milk stage， arrow points to sweet kernels ； B：Ear of waxy corn with sweet taste at milk stage； C： Ear of sweet & waxy corn at maturation stage， arrow points to sweet kernels； D：Ear of waxy corn with sweet taste at maturation stage
“甜味糯”型玉米，是以两个纯糯玉米自交系为双亲进行杂交组配，其F1植株上的果穗全部为糯质籽粒（
以引领并满足市场需求为导向，确立了以提高糯玉米籽粒含糖量为主，同时兼顾口感品质、产量、抗性及适应性等性状的总体育种目标，以解决糯玉米无甜味、甜加糯型玉米不适宜速冻加工的生产问题，引领鲜食玉米产业发展方向，并满足人民日益增长的美好生活需求。
杂优模式的构建对指导糯玉米育种具有重要意义。北京市农林科学院玉米研究所突破传统上全部以硬粒型种质为基础的育种模式，积极探索引入并利用马齿型糯玉米种质。经过多年种质鉴定和大量育种实践，总结出马齿型糯玉米种质具有口感绵软、胚乳软质等特征，创新构建了“胚乳硬质型×胚乳软质型”杂交组配模式，并利用该模式先后育成京科糯2000、京科糯2000E、京科糯569等我国生产上主导糯玉米品
通过广泛收集国内外糯玉米种质，并进行种植评价，鉴选出我国优良糯玉米品种中糯2号，该品种具有高抗、广适、籽粒硬质、品质优良等特点，以其为基础种质构建了选系群体。首先，在S1代分离世代，选择优株与自主选育的甜糯双隐型自交系D6644进行杂交，一方面以期导入甜质性状，并获得含糖量不同的甜、糯分离后代，另一方面获得的杂交或自交后代中均具有纯合隐性糯质基因，可显著提高育种效率；其次选择自交后代中糯质籽粒种植，在“大群体、严选择、单株配合力测定”等选系方
ZN3自交系的主要特点为籽粒糯质，幼苗叶片绿色，叶鞘绿色。全株16片叶，植株整齐一致（
图2 ZN3自交系大面积繁育田、植株及果穗
Fig.2 Large area breeding fields， plants and ears of ZN3 inbred lines
在选育ZN3的同时，以我国糯玉米核心种质京科糯2000为基础构建选系群体，利用“大群体选系、单株配合力测定”等育种方
按照“胚乳硬质型×胚乳软质型”杂优模式，利用硬质型种质ZN3做测验种，对京科糯2000选系群体配制大量新组合，在北京、海南等多环境条件下，一是鉴选出植株壮、叶色浓绿、苞叶绿度好、抗性强、产量高的组合，二是进一步鉴选出乳熟期籽粒含糖量在12度以上的组合。根据鉴选结果，聚焦优良组合，并最终选育出“甜味糯”新型鲜食玉米品种，命名为京科糯768。该品种籽粒糖度可达14度以上，显著高于普通糯玉米，有明显甜味，糯中带甜、口感绵软，清香嫩滑，并且具有熟期早、高产稳产、多抗广适、采收期长等综合优点。京科糯768及其亲本ZN3、CQ56的选育方法已获得国家发明专利授
对授粉后23 d的京科糯768籽粒，参照GB12295-90《水果、蔬菜制品可溶性固形物含量的测定-折射仪法》，利用ATOGO PAL-1手持糖度仪检测其糖度，5次重复。结果表明，京科糯768鲜籽粒中糖度值平均为14.2，较普通糯玉米品种京科糯2000提高6度以上。利用间苯二酚
图3 京科糯768鲜籽粒蔗糖和总糖含量
Fig.3 Sucrose and total sugar contents in fresh kernels of Jingkenuo768
a、b表示不同处理间差异达0.05显著水平
a、b means significantly different at the 0.05 probability level among different treatments
京科糯768果穗长筒型，穗型周正美观，粒行整齐、籽粒饱满、颜色嫩白。穗长平均20 cm以上，穗粗平均5 cm以上，达一等商品穗标准。在3500株/667
2019-2020年，京科糯768参加国家鲜食玉米东华北、黄淮海、东南、西南4个大区的区域试验，产量均超过对照品种（
区域 Regions | 年份 Year | 平均产量 （kg/667 Average yield per 667 | 对照产量 （kg/667 Average yield of CK per 667 | 比对照±% Compare to CK± |
|---|---|---|---|---|
| 东华北Northeast region | 2019 | 1025.10 | 1027.10 | -0.19 |
| 2020 | 1057.60 | 1039.00 | 1.79 | |
| 2019-2020 | 1041.35 | 1033.05 | 0.80 | |
| 黄淮海Huanghuaihairegion | 2019 | 882.00 | 753.80 | 17.01 |
| 2020 | 889.00 | 786.00 | 13.10 | |
| 2019-2020 | 885.50 | 769.90 | 15.06 | |
| 东南Southeast region | 2019 | 864.80 | 695.10 | 24.41 |
| 2020 | 855.70 | 690.20 | 23.98 | |
| 2019-2020 | 860.25 | 692.65 | 24.20 | |
| 西南Southwest region | 2019 | 898.40 | 859.00 | 4.59 |
| 2020 | 897.30 | 813.90 | 10.25 | |
| 2019-2020 | 897.85 | 836.45 | 7.42 |
数据来源于国家鲜食玉米区试报告。东华北区、黄淮海区、东南区、西南区对照品种分别为京科糯569、苏玉糯2号、苏玉糯5号、渝糯7号
The data comes from the national regional test report of fresh corn. Control varieties of Northeast、Huanghuaihai、Southeast、Southwest region are Jingkenuo569，Suyunuo No.2，Suyunuo No.5，Yunuo No.7， respectively
连续多年试验示范和生产实践结果表明，京科糯768具有耐热性好、抗性强、植株及果穗保绿度好等优点。经中国农业科学院、吉林省农业科学院接种鉴定，京科糯768抗小斑病、纹枯病、瘤黑粉病等鲜食玉米主要田间病害。通过我国四大生态区国审，可在北至黑龙江、南至海南等主产区广泛种植，表现出良好广适性。2020年，海南省东方市示范种植京科糯768，11月下旬开始分批播种，次年2月初陆续采收，鲜穗产量高达1400 kg/667
优质、特色是鲜食玉米育种工作重要育种目标，优质特色化品种可引领并推动产业升级和发展。本研究提出“甜味糯”鲜食玉米新类型，育成“甜味糯”型品种京科糯768并通过国家审定。籽粒糖度较普通糯玉米提高，品质优、口感好，特色显著，适宜鲜食及加工，解决了甜加糯型玉米不适宜冷冻加工的产业问题。京科糯768的育成得益于明确的育种目标、合理的选系材料构建以及关键育种技术。京科糯768围绕着提高糯玉米籽粒甜度和高产优质广适多用途等多优性状聚合的育种目标，精心选择基础选系材料，采用了优良硬粒型糯玉米中糯2号、甜糯双隐性玉米自交系及我国主导糯玉米品种京科糯2000，实现了甜度、优质、高产、广适等优良基因的有效聚合。在育种技术上，严选单株和组合的优良农艺性状及籽粒含糖量，淘汰率在90%以上；选系测配同时进行，在创制出优良自交系的同时，筛选出具有最高特殊配合力的优良组合，加速育种进程。京科糯768的育成及应用为我国鲜食糯玉米育种开创了一个新方向，其杂交种及亲本也为“甜味糯”新型鲜食玉米的选育奠定了种质基础，其选育方法及思路也将为后续该类型种质创新及品种选育提供借鉴。
糯玉米是一类胚乳突变体，其胚乳中控制束缚态淀粉粒合成酶（GBSS，Granule-bound starch synthase）的基因Wx1发生隐性突变，导致籽粒胚乳中形成的淀粉几乎100%为支链淀粉，因而具有粘性。与普通玉米相比，糯玉米胚乳中淀粉类型发生变化，但总的淀粉含量无明显变化，因此，纯糯玉米口感上并没有明显甜味，关于糯玉米籽粒含糖量的报道也较少。宫捷
参考文献
徐丽， 赵久然， 卢柏山， 史亚兴， 樊艳丽. 我国鲜食玉米种业现状及发展趋势. 中国种业， 2020（10）： 14-18 [百度学术]
Xu L， Zhao J R， Lu B S， Shi Y X， Fan Y L. Current situation and development trend of fresh corn seed industry in China. China Seed Industry， 2020（10）： 14-18 [百度学术]
李坤， 黄长玲. 我国甜玉米产业发展现状、问题与对策. 中国糖料， 2021，43（1）： 67-71 [百度学术]
Li K， Huang C L. Current production status， problem and countermeasure on sweet corn industry in China. Sugar Crops of China， 2021，43（1）： 67-71 [百度学术]
董宗宗， 乔勇进， 刘晨霞， 张怡， 王晓， 陈冰洁. 不同采收期对鲜食糯玉米品质影响的研究. 上海农业学报，2020，36（4）： 19-24 [百度学术]
Dong Z Z， Qiao Y J， Liu C X， Zhang Y， Wang X， Chen B J. Study on the influence of different harvesting times on the quality of fresh waxy corn. Acta Agriculturae Shanghai， 2020，36（4）： 19-24 [百度学术]
史亚兴， 徐丽， 赵久然， 卢柏山， 樊艳丽. 中国糯玉米产业优势及在“一带一路”发展中的机遇. 作物杂志， 2019（2）： 15-19 [百度学术]
Shi Y X， Xu L， Zhao J R， Lu B S， Fan Y L. Waxy maize industry advantages in China and opportunities in the development of the Belt and Road. Crops， 2019（2）： 15-19 [百度学术]
蒙云飞， 冯云敢， 贺囡囡， 韦桂旺， 韦爱娟， 卢生乔. 甜玉米的起源和分布及遗传基因研究进展. 现代农业科技， 2017 （5）： 4-5 [百度学术]
Meng Y F， Feng Y G， He N N， Wei G W， Wei A J， Lu S Q. Research progress on origin distribution and genetic genes of sweet corn. Modern Agricultural Science and Technology， 2017 （5）： 4-5 [百度学术]
郑洪建， 顾卫红， 陈龙英， 王宏争. 甜玉米遗传育种研究进展及综合利用. 上海农业学报， 2002，18（2）： 28-31 [百度学术]
Zheng H J， Gu W H， Chen L Y， Wang H Z. General situation about the research advance on genetic breeding of sweet maize and its exploitation. Acta Agriculturae Shanghai， 2002，18（2）： 28-31 [百度学术]
胡建广， 王子明， 李余良， 刘建华. 我国甜玉米育种研究概况与发展方向. 玉米科学， 2004，12（1）： 12-15 [百度学术]
Hu J G， Wang Z M， Li Y L， Liu J H. General situation and development direction of sweet corn breeding in China. Journal of Maize Sciences， 2004，12（1）： 12-15 [百度学术]
William F T， Sherry R W， Edward S B. Recurrent mutation and genome evolution： Example of Sugary1 and the origin of sweet maize. Plant Genome， 2006（1）： 49-54 [百度学术]
杨泉女， 王蕴波. 甜玉米胚乳突变基因的研究进展及其在育种中应用的策略. 分子植物育种， 2005，3（6）： 877-882 [百度学术]
Yang Q N， Wang Y B. Research progress and breeding strategy of endosperm mutant genes of sweet corn. Molecular Plant Breeding， 2005，3（6）： 877-882 [百度学术]
William F T， Stacie L S， Hallie D S. Plant breeding reviews. First edition. USA： John Wiley & Sons， 2019： 215-241 [百度学术]
Xia Z， Karl J H， Vai S L， Candice N H， Brian D V， Heidi F K， William F T， Shawn M K. Maize sugary enhancer1 （se1） is a gene affecting endosperm starch metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2019，116（41）：20776-20785 [百度学术]
Ying H， Vincent C， Bárbara S F， Kristen A L， Adalena N， Christina F， Bo W， Matheus B， Carter J N， Emily M J， Lillian H， Juan M G， Esteban F R， Curtis L H， Kelly S， Michael A G， Tracie A H， Alan M M， Mark A S， William F T， Marcio F R. Genome assembly and population genomic analysis provide insights into the evolution of modern sweet corn. Nature Communications，2021，12（1）：1227 [百度学术]
Ming G， Jennifer W， Philip S S， Martha G J， Alan M M. Characterization of dull1， a maize gene coding for a novel starch synthase. The Plant Cell， 1998（10）：399-412 [百度学术]
黄玉碧， 荣廷昭. 我国糯玉米种质资源的遗传多样性和起源进化. 作物杂志， 1998（增刊）： 77-80 [百度学术]
Huang Y B， Rong T Z. Genetic diversity and origin evolution of waxy maize germplasm resources in China. Crops， 1998（S）： 77-80 [百度学术]
曾三省. 优质鲜食玉米—中糯1号. 长江蔬菜， 1996（4）： 21 [百度学术]
Zeng S S. A excellent fresh corn variety-Zhongnuo1. Journal of Changjiang Vegetables， 1996（4）： 21 [百度学术]
张亚田， 刘晓广， 刘清海. 优质高效糯玉米垦粘1号、垦粘2号及其开发利用. 玉米科学， 2002，10（2）： 47-48 [百度学术]
Zhang Y T， Liu X G， Liu Q H. High-quality and high-efficiency waxy corns Kennian1 and Kennian2 and their development and utilization. Journal of Maize Sciences， 2002，10（2）： 47-48 [百度学术]
黄小兰， 薛林， 石明亮， 陈国清， 陆虎华， 孙权星， 彭长俊， 陈小晖， 陆冬梅. 苏玉糯1号及其亲本的种质创新利用进展. 热带农业科学， 2012，32（6）： 42-48 [百度学术]
Huang X L， Xue L， Shi M L， Chen G Q， Lu H H， Sun Q X， Peng C J， Chen X H， Lu D M. Innovation and utilization of maize-Suyunuo 1 and its parents germplasm. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2012，32（6）： 42-48 [百度学术]
赵久然， 卢柏山， 史亚兴， 王惠星， 王玉良. 玉米新品种京科糯2000的选育及配套技术. 作物杂志， 2005（6）： 50-51 [百度学术]
Zhao J R， Lu B S， Shi Y X， Wang H X， Wang Y L. Breeding and supporting technology of new corn variety Jingkenuo 2000. Crops， 2005（6）： 50-51 [百度学术]
Luo M J， Shi Y X， Yang Y， Zhao Y X， Zhang Y X， Shi Y M， Kong M S， Li C H， Feng Z， Fan Y L， Xu L， Xi S L， Lu B S， Zhao J R. Sequence polymorphism of the waxy gene in waxy maize accessions and characterization of a new waxy allele. Scientific Reports， 2020（10）：15851 [百度学术]
田孟良， 黄玉碧， 谭功燮， 刘永健， 荣廷昭. 西南糯玉米地方品种waxy基因序列多态性分析. 作物学报， 2008，34（5）：729-736 [百度学术]
Tian M L， Hang Y B， Tan G X， Liu Y J， Rong T Z. Sequence polymorphism of waxy genes in landraces of waxy maize from southwest China. Acta Agronomica Sinica， 2008，34（5）：729-736 [百度学术]
徐丽， 樊艳丽， 席胜利， 张翠芬， 张小继， 董会， 史亚兴， 卢柏山. 早熟甜糯玉米新品种‘京科糯2016’. 园艺学报， 2019，46（6）： 1219-1220 [百度学术]
Xu L， Fan Y L， Xi S L， Zhang C F， Zhang X J， Dong H， Shi Y X， Lu B S. A new early-maturing sweet-waxy corn cultivar ‘Jingkenuo2016’. Acta Horticulturae Sinica， 2019，46（6）： 1219-1220 [百度学术]
郝德荣， 冒宇翔， 陈国清， 陆虎华， 石明亮， 黄小兰， 薛林. 我国鲜食甜糯玉米育种现状与展望. 浙江农业科学， 2016，57（4）： 478-481 [百度学术]
Hao D R， Mao Y X， Chen G Q， Lu H H， Shi M L， Huang X L， Xue L. Current situation and prospects of fresh sweet and waxy maize breeding in China. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences， 2016，57（4）： 478-481 [百度学术]
李一男. 利用甜糯双隐（三隐）性基因材料选育甜加糯玉米品种. 农业开发与装备， 2015（8）： 26-27 [百度学术]
Li Y N. Breeding of sweet and waxy maize varieties using sweet and waxy double recessive （three recessive） genetic materials. China Seed Industry， 2015（8）： 26-27 [百度学术]
卢柏山， 史亚兴， 徐丽， 赵久然. 新型甜加糯鲜食玉米品种农科玉368的选育. 种子， 2016，35（12）： 106-107 [百度学术]
Lu B S， Shi Y X， Xu L， Zhao J R. Breeding of new sweet and waxy fresh corn variety Nongkeyu368. Seed， 2016，35（12）： 106-107 [百度学术]
吴子恺. 异隐纯合体杂交法与甜糯玉米育种. 玉米科学， 2003，11（3）： 13-17，22 [百度学术]
Wu Z K. Crossing of homozygous with different recessive genes and breeding of sweet and waxy maize. Journal of Maize Sciences， 2003，11（3）： 13-17，22 [百度学术]
卢柏山， 徐丽， 赵久然， 史亚兴， 樊艳丽， 席胜利， 张翠芬， 史亚民， 张小继. 京科糯2000等系列鲜食糯玉米品种选育及应用. 玉米科学， 2019，27（5）： 1-4，14 [百度学术]
Lu B S， Xu L， Zhao J R， Shi Y X， Fan Y L， Xi S L， Zhang C F， Shi Y M， Zhang X J. Breeding and application of Jingkenuo2000 series of waxy corn varieties. Journal of Maize Sciences， 2019，27（5）： 1-4，14 [百度学术]
赵久然. 糯玉米种质创新、品种培育及标准DNA指纹库构建. 北京： 中国农业科学技术出版社， 2021：5 [百度学术]
Zhao J R. Germplasm innovation， variety breeding and construction of standard DNA fingerprint library of waxy maize. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press， 2021：5 [百度学术]
赵久然， 王元东， 段民孝， 邢锦丰， 刘新香. 五位一体品种选育方法. 中国， CN201310347163.2， 2013-12-11 [百度学术]
Zhao J R， Wang Y D， Duan M X， Xing J F， Liu X X. Five hybrid breeding methods. China， CN201310347163.2，2013-12-11 [百度学术]
赵久然. 优良玉米自交系选育新方法. 玉米科学， 2005，13（2）： 31-32 [百度学术]
Zhao J R. New method of elite inbred line breeding in corn. Journal of Maize Sciences， 2005，13（2）： 31-32 [百度学术]
赵久然， 卢柏山，史亚兴，徐丽. 一种甜味糯型鲜食玉米品种选育方法. 中国， CN114521487B，2022-07-29 [百度学术]
Zhao J R， Lu B S， Shi Y X， Xu L. Method for breeding fresh-eating waxy corn variety with sweet taste. China， CN114521487B，2022-07-29 [百度学术]
肖世远. 间苯二酚光度法测定蔗糖的适宜条件. 四川师范学院学报：自然科学版， 1998，19（3）： 57-59 [百度学术]
Xiao S Y. The suitable conditions of measuring cane sugar by using resorcinol-photometric method. Journal of Sichuan Teachers College：Natural Science， 1998，19（3）： 57-59 [百度学术]
罗春萍， 陆友利， 王星星. 苯酚-硫酸法快速测定多糖方法的优化. 化工管理， 2021（2）： 90-92 [百度学术]
Luo C P， Lu Y L， Wang X X. Optimization of the rapid determination of polysaccharides by the phenol-sulfuric acid method. Chemical Management， 2021（2）： 90-92 [百度学术]
宫捷， 孙磊磊， 张丽萍， 王青峰， 杨瑞春， 李小琴， 冯发强. 甜糯双隐性基因型玉米种质的创制与评价. 华南农业大学学报， 2019，40（2）： 6-13 [百度学术]
Gong J， Sun L L， Zhang L P， Wang Q F， Yang R C， Li X Q， Feng F Q. Creation and evaluation for corn germplasm of double recessive sweet-waxy genotype. Journal of South China Agricultural University， 2019，40（2）： 6-13 [百度学术]