<bold>PEG</bold>胁迫下春麦根部性状全基因组关联分析

曲可佳; 时晓磊; 王兴州; 耿洪伟; 丁孙磊; 张恒; 严勇亮; QU Ke-jia; SHI Xiao-lei; WANG Xing-zhou; GENG Hong-wei; DING Sun-lei; ZHANG Heng; YAN Yong-liang

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PEG胁迫下春麦根部性状全基因组关联分析 PDF

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曲可佳 ^1,2
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时晓磊 ¹
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王兴州 ^1,2
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张恒 ³
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严勇亮 ¹
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1. 新疆农业科学院农作物品种资源研究所，乌鲁木齐 830091； 2. 新疆农业大学农学院新疆作物遗传改良与种质创新重点实验室，乌鲁木齐 830052； 3. 新疆农业科学院国际科技合作交流处，乌鲁木齐 830091

最近更新：2023-03-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220911002

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摘要

小麦是多数国家重要口粮作物之一，干旱严重影响小麦的生长发育和产量。为挖掘与小麦根部性状抗旱性相关的SNP位点及候选基因，本研究以183份新疆春小麦自然群体为材料，使用20% PEG-6000溶液和正常营养液进行苗期抗旱水培试验，对总根长、根表面积、根体积、根平均直径、根鲜重、根干重、根尖数和最长根长等8个小麦根部性状的测定值进行统计分析，对根部性状的抗旱系数进行相关性分析，并结合55K基因芯片对根部性状的抗旱系数进行混合线性模型（Q+K）的全基因组关联分析。研究结果表明，正常培养下，8个根部性状变异系数为17.81%~70.71%，PEG胁迫处理下，8个根部性状变异系数为20.01%~61.62%。小麦根部性状抗旱系数的相关性分析结果表明，根平均直径抗旱系数与总根长抗旱系数、根尖数抗旱系数和最长根长抗旱系数呈极显著负相关，总根长抗旱系数与根表面积抗旱系数的相关系数最大，为0.74。全基因组关联分析结果显示，共定位到54个与根部抗旱性状相关的SNP位点（P≤0.001），单个位点可解释表型变异范围为6.18%~18.74%，分布在除3B、3D、5D、6D和7D外的16条染色体上。共检测到多效位点6个，分别位于1A、5A、7A、1B、5B和2D染色体上，可解释6.55%~18.74%的表型变异。其中，位于5A染色体上的AX-110482078~AX-110400975与根尖数、根体积和最长根长显著关联，贡献率为8.74%~15.44%。对显著关联的54个位点进行候选基因预测，获得TraesCS4A01G424000、TraesCS6A01G047200、TraesCS5B01G056600等9个可能与小麦根部性状抗旱性相关的基因，这些基因可能通过调控转脂蛋白、过氧化物酶、MYB转录因子等参与小麦逆境生理调控。

关键词

小麦; 抗旱性; 根部性状; 全基因组关联分析; SNP

干旱影响小麦的生长发育和产量，全球大多数国家都受到干旱的影响^［

1］。大部分小麦种植区干旱由全球气候变暖、地下水短缺、降雨量分布不均等因素导致^{［参考文献 2-3}2-3］。干旱也是限制我国农业发展的主要因素之一^{［参考文献 4

百度学术}4］。在全球天气变暖的大环境影响下，干旱也在不同程度上影响我国小麦种植区的产量^{［参考文献 5

百度学术}5］。小麦作为一种重要的粮食作物，一直是人类生活所必需的食物来源，世界上很多国家均有种植^{［参考文献 6

百度学术}6］。小麦生产的稳定对我国粮食安全有着至关重要的意义^{［参考文献 7

百度学术}7］。小麦最先感受到土壤中干旱胁迫的器官是根系，小麦的根部性状主要包括根生物量、根表面积、根尖数、根平均直径和根长等。苗期是影响小麦生长发育的重要时期，小麦苗期根系的构成较大程度上影响其抗逆性和产量构成，聚乙二醇（PEG，polyethylene glycol）作为目前小麦苗期干旱模拟渗透剂被广泛应用。根系方面的研究对苗期小麦的抗旱性非常重要^{［参考文献 8

百度学术}8］。王稼苜等^{［参考文献 9

百度学术}9］通过对根系平均直径、根长度和根面积等性状的测定，对供试材料进行抗旱性鉴定，筛选出周麦18等抗旱性较强的材料。苗青霞等^{［参考文献 10

百度学术}10］通过大量试验发现干旱对小麦根系的正常生长发育有一定的制约作用。刘洋等^{［参考文献 11

百度学术}11］对苗期的根系形态表型测定后，认为苗期是研究小麦抗旱的关键时期。随着高通量测序技术的发展，为小麦遗传多样性分析的高通量基因分型数据提供了丰富的资源，使得全基因组关联分析在小麦复杂性状的研究领域被广泛应用^{［参考文献 12

百度学术}12］。陈贵菊等^{［参考文献 13

百度学术}13］结合660K SNP芯片数据对160份小麦品种进行根系建成相关性状的全基因组关联分析，发掘与根系建成相关性状关联位点，获得与小麦根部性状相关的位点23个，解释了7.2%~12.8%的表型变异。王树彬^{［参考文献 14

百度学术}14］利用小麦9K芯片对硬粒小麦群体进行关联分析，共鉴定到与抗旱性显著关联的19个SNP标记。屈春艳^{［参考文献 15

百度学术}15］利用90K SNP芯片对134个品种进行小麦产量性状和抗旱性状的全基因组关联分析，检测到236个与小麦抗旱系数和表型性状显著关联的贡献率大于10%的SNP。张政^{［参考文献 16

百度学术}16］对236份小麦材料进行关联分析，干旱条件下共检测到25个显著关联位点，为小麦抗旱QTL克隆提供参考。徐鑫等^{［参考文献 17

百度学术}17］以384个小麦为材料，结合55K SNP芯片数据进行全基因组关联分析得到和小穗粒数显著关联的SNP位点142个。

新疆作为我国国土面积最大的地区，同时也是我国受干旱影响较为严重的地区，新疆地区的小麦生产与国家小麦供给息息相关。目前，对于新疆春小麦抗旱性基因挖掘方面的研究较少。本研究以新疆春小麦地方品种和育成品种共183份为材料，使用PEG-6000进行苗期抗旱试验，研究小麦苗期根系形态变化，并结合55K SNP芯片对根部抗旱性状进行全基因组关联分析，得到与小麦抗旱性相关的显著位点，为小麦抗旱育种做出贡献。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料共183份，包括地方品种139份，育成品种44份。（详见https：//doi.‍org/10.13430/j.‍cnki.‍jpgr. 20220911002，附表1）。

表1 PEG 胁迫下小麦不同性状的表现

Table 1 The performance of different wheat traits under PEG stress

性状 Trait	处理 Treatment	最小值 Min.	最大值 Max.	均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	遗传力 h²
总根长（cm） TRL	C	58.54	218.50	118.51	31.16	26.29	0.71
总根长（cm） TRL	T	25.77	111.96	69.38	17.31	24.95	0.71
根表面积（cm²） SA	C	8.01	40.00	18.76	8.32	44.39	0.86
根表面积（cm²） SA	T	5.56	25.11	11.79	4.81	40.80	0.86
根体积（cm³） RV	C	0.09	1.30	0.38	0.27	70.71	0.88
根体积（cm³） RV	T	0.08	0.74	0.26	0.16	61.62	0.88
根平均直径（mm）RD	C	0.32	1.09	0.58	0.19	32.04	0.89
根平均直径（mm）RD	T	0.37	1.18	0.68	0.18	27.16	0.89
根尖数 RTN	C	32.50	319.67	116.06	45.88	39.53	0.64
根尖数 RTN	T	20.00	161.33	48.47	21.41	44.17	0.64
最长根长（cm） MRL	C	8.70	28.45	17.30	3.08	17.81	0.79
最长根长（cm） MRL	T	5.50	20.84	14.88	2.98	20.01	0.79
根鲜重（mg） RFW	C	59.50	306.50	111.87	31.11	27.80	0.67
根鲜重（mg） RFW	T	23.00	128.72	74.24	19.18	25.83	0.67
根干重（mg） RDW	C	6.33	74.00	12.90	8.52	66.07	0.52
根干重（mg） RDW	T	3.00	17.22	9.74	2.47	25.36	0.52

C：对照组；T：胁迫组；下同

TRL： Total root length； SA： Root surface area； RV： Root volume； RD： Root mean diameter； RTN： Root tip number； MRL： Maximum root length； RFW： Root fresh weight； RDW： Root dry weight； C： Control； T： 20% PEG stress； The same as below

1.2 试验方法

1.2.1 苗期胁迫与干旱处理

参照《小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T21127-2007》的方法^［

18］，将小麦种子用5%次氯酸钠溶液消毒15 min，用蒸馏水反复清洗4~5次，浸泡蒸馏水中吸涨8 h，将种子置于发芽盒（12 cm×12 cm×5 cm）中，发芽盒盖好放在培养箱中培养，培养条件为20 ℃恒温，每天光照12 h。将幼苗培养10 d后移至塑料培养箱（46 cm×35 cm×22 cm）中开始干旱处理，胁迫组处理使用浓度为20% PEG-6000的营养液，约-0.6 Mpa，对照组为正常的Hoagland营养液，每个处理设置3个重复，每个重复3株，生长环境温度24 ℃，每天光照12 h，用电动氧气泵持续通气，每5 d更换一次营养液。培养10 d后对胁迫组和对照组的根部性状进行测量，测量前用蒸馏水冲洗根部。

1.2.2 根系表型数据的测定

利用中晶（Scanmaker）i800plus扫描仪将根系扫描成图像，采用万深根系分析系统分析其总根长、根表面积、根体积、根平均直径和根尖数。采用直接测量法测定其最长根长，用千分之一天平对其根鲜重进行测量，将根系放于烘箱中，105 ℃杀青15 min后80 ℃烘干至恒重，千分之一天平测定其根干重，3次重复的平均值即为材料的表型数据，各个性状抗旱系数（DC_X）=干旱处理下指标平均值/正常处理指标平均值。

用Microsoft Excel 2007进行试验数据处理，并绘制图表，选用SPSS 21.0数据处理系统进行统计分析。使用QTL IciMapping V4.1软件计算遗传力^［

19］。

1.2.3 全基因组关联分析

实验室前期使用55K基因芯片对183份材料进行了基因分型^［

20］。使用TASSEL 5.0软件中的Q+K混合线性模型对183份自然群体的8个根部性状的抗旱系数进行性状与标记之间的全基因组关联分析^{［参考文献 21

百度学术}21］，以P=1.0×10^-3为阈值，判定SNP标记与目标性状关联的显著性。

2 结果与分析

2.1 PEG胁迫下小麦根部性状表型变异分析

小麦苗期PEG胁迫试验结果表明（表1、图1），PEG胁迫条件下，除根平均直径外，其余各根部性状测量值均下降，说明PEG胁迫会对小麦苗期根系的生长产生一定的抑制作用。正常条件下，各性状变异系数较高，说明供试小麦根系表型较为丰富，各个品种间差异较大。正常条件下，根体积的变异系数最大为70.71%，均值为0.38 cm³；最长根长的变异系数最小为17.81%，均值17.30 cm。PEG胁迫处理下根体积变异系数最大为61.62%，均值为0.26 cm³；最长根长变异系数最小为20.01%，均值为14.88 cm。试验结果表明，8个性状的遗传力均大于0.50，说明这些根部性状的变化主要是受遗传因素的影响。

图1 正常与PEG胁迫条件下根部性状变化

Fig.1 Changes of root traits under normal and PEG stress conditions

2.2 PEG胁迫下小麦根部性状抗旱系数的相关性分析

PEG胁迫下小麦根部性状抗旱系数的相关性分析结果表明（表2），根平均直径抗旱系数与根表面积抗旱系数、根鲜重抗旱系数和根干重抗旱系数无明显相关性，与总根长抗旱系数、根尖数抗旱系数和最长根长抗旱系数呈极显著负相关；根体积抗旱系数与根尖数抗旱系数和最长根长抗旱系数呈显著正相关，根尖数抗旱系数与根鲜重抗旱系数呈显著正相关，最长根长抗旱系数与根干重抗旱系数呈显著正相关；其余各性状抗旱系数均呈极显著正相关，其中总根长抗旱系数与根表面积抗旱系数的相关系数最大，为0.74。

表2 PEG胁迫下根部性状抗旱系数间的相关分析

Table 2 Correlation analysis of drought resistance coefficient of root traits under PEG stress

抗旱系数 Drought tolerance coefficient	总根长抗旱系数DCTRL	根表面积抗旱系数DCSA	根体积抗旱系数 DCRV	根平均直径抗旱系数 DCRD	根尖数抗旱系数 DCRTN	最长根长抗旱系数DCMRL	根鲜重抗旱系数DCRFW	根干重抗旱系数DCRDW
总根长抗旱系数 DCTRL	1
根表面积抗旱系数 DCSA	0.74^**	1
根体积抗旱系数 DCRV	0.20^**	0.48^**	1
根平均直径抗旱系数 DCRD	-0.48^**	-0.01	0.49^**	1
根尖数抗旱系数 DCRTN	0.66^**	0.53^**	0.16^*	-0.46^**	1
最长根长抗旱系数DCMRL	0.55^**	0.39^**	0.15^*	-0.31^**	0.30^**	1
根鲜重抗旱系数 DCRFW	0.41^**	0.57^**	0.36^**	0.10	0.16^*	0.35^**	1
根干重抗旱系数 DCRDW	0.25^**	0.34^**	0.29^**	0.06	0.19^**	0.17^*	0.43^**	1

*，**分别代表在P <0.05，P <0.01水平上差异显著

DCTRL： Drought resistance coefficient of total root length； DCSA： Drought resistance coefficient of root surface area； DCRV： Drought resistance coefficient of root volume； DCRD： Drought resistance coefficient of average root diameter； DCRTN： Drought resistance coefficient of root tip number； DCMRL： Drought resistance coefficient of maximum root length； DCRFW： Drought resistance coefficient of root fresh weight； DCRDW： Drought resistance coefficient root dry weight； *， ** represent significant differences at P < 0.05， P < 0.01 levels respectively

2.3 小麦根部性状抗旱性全基因组关联分析

使用55 K基因芯片对183份小麦品种（系）根部性状抗旱系数进行关联分析，采用混合线性模型（Q+K），共定位到54个与根部抗旱相关性状的位点，单个位点可解释的表型变异范围为6.18%~18.74%（表3、图2）。QQ图结果表明，位点的观测值与期望值较为一致，分析模型合理，部分位点的观测值小于期望值，这可能是由于群体中存在连锁不平衡（图2）。检测到1个与总根长相关的位点，位于2D染色体上，贡献率为8.72%。定位到与根表面积相关的位点4个，分别位于1B、6B、1D和2D染色体上，贡献率为6.98%~8.84%。定位到与根体积相关的位点7个，分别位于4A、5A、6A、7A和5B染色体上，贡献率为7.52%~18.74%。定位到与根平均直径相关的位点4个，分别位于1A、5A、6B和7B染色体上，贡献率为6.18%~8.83%。定位到与根尖数相关的位点11个，分别位于3A、5A、7A、2B、4B、5B、7B和2D染色体上，贡献率为6.22%~12.97%。定位到与最长根长相关的位点9个，分别位于1A、2A、3A、4A、5A、4B和7B染色体上，贡献率为6.41%~12.99%。定位到与根鲜重相关的位点6个，分别位于1B、4B、7B和4D染色体上，贡献率为6.27%~9.31%。定位到与根干重相关的位点12个，分别位于1A、4A、5A、6A和1B、5B、6B和7B染色体上，贡献率为8.00%~9.50%。

表3 小麦根部抗旱性显著关联位点

Table 3 Significant correlation loci of drought resistance in roots of wheat

性状 Trait	标记 Marker	染色体 Chr	位置（Mb） Position	P值 P-value	表型贡献率（%） R²
总根长 TRL	AX-109915564	2D	6.16	4.41E^-04	8.72
根表面积 SA	AX-110972394	1B	688.36	6.14E^-04	8.53
	AX-109862713	6B	27.67	5.33E^-04	6.98
	AX-95127388	1D	484.19	4.74E^-04	8.84
	AX-109915564	2D	6.16	7.45E^-04	8.30
根体积 RV	AX-109286564	4A	45.56	3.76E^-06	17.02
	AX-109980263	4A	104.86	6.56E^-06	15.99
	AX-109310695	5A	566.64	9.69E^-06	15.44
	AX-109498898	6A	6.27	6.61E^-04	7.52
	AX-109078318	6A	24.33	7.26E^-06	15.84
	AX-111660155	7A	71.35	1.02E^-06	18.74
	AX-110397972	5B	688.97	5.85E^-05	12.89
根平均直径 RD	AX-111004678	1A	32.45	6.70E^-04	6.55
	AX-109824014~AX-111554770	5A	550.57~552.06	4.47E^-04~9.44E^-04	6.18~8.83
	AX-111162124	6B	680.86	7.21E^-04	6.47
	AX-111102830	7B	691.54	7.95E^-04	6.37
根尖数 RTN	AX-110551014	3A	54.87	9.25E^-04	8.02
	AX-108734284~AX-108755294	3A	727.00~727.34	3.17E^-04~5.28E^-04	7.62~9.27
	AX-111144524	5A	440.28	9.79E^-05	10.73
	AX-110482078	5A	559.02	3.47E^-04	9.32
	AX-109600915	7A	77.48	6.70E^-05	11.79
	AX-94898597	2B	23.12	1.62E^-05	12.97
	AX-108955392	4B	662.78	9.95E^-05	10.72
	AX-109953350	5B	67.18	6.38E^-05	11.26
	AX-86167574	7B	384.37	9.55E^-04	6.22
	AX-110944363	2D	28.87	9.62E^-04	8.22
	AX-109894807	2D	602.51	2.95E^-04	9.55
最长根长 MRL	AX-111178879	1A	305.60	2.84E^-05	12.33
	AX-110567094~AX-111450487	2A	706.99~707.06	9.05E^-04	8.05
	AX-110721315	3A	706.06	8.09E^-04	6.41
	AX-108827999~AX-111023790	3A	621.83~621.87	3.13E^-04~8.66E^-04	7.46~8.14
	AX-111612217	4A	694.99	5.38E^-05	11.52
	AX-110400975	5A	567.92	5.12E^-04	8.74
	AX-108935010	4B	547.45	2.64E^-05	12.99
	AX-110687704	7B	38.49	2.89E^-04	9.53
	AX-108942316	7B	101.42	2.60E^-04	9.62
根鲜重 RFW	AX-111622338~AX-108786039	1B	687.58~687.68	4.24E^-04~4.67E^-04	8.70~8.81
	AX-109324513	4B	612.26	9.65E^-04	7.97
	AX-111101199	7B	242.09	2.88E^-04	9.31
	AX-110912062~AX-109460486	7B	203.70~209.35	5.12E^-04~9.63E^-04	6.27~8.59
	AX-111580022~AX-109397636	7B	214.01~220.95	8.06E^-04~8.34E^-04	6.27~6.31
	AX-111478182	4D	363.57	7.96E^-04	6.33
根干重 RDW	AX-108855740	1A	39.43	3.11E^-04	9.29
	AX-110964697	1A	113.88	5.46E^-04	8.62
	AX-110924520	1A	154.58	5.46E^-04	8.62
	AX-110173584	1A	219.10	5.46E^-04	8.62
	AX-111567492	4A	460.73	6.03E^-04	8.51
	AX-110059659	5A	456.17	6.73E^-04	8.42
	AX-94418601	6A	574.48	5.38E^-04	8.63
	AX-111472681	1B	289.89	9.58E^-04	8.00
	AX-108885690	1B	448.54	6.58E^-04	8.39
	AX-109934166	5B	60.88	5.57E^-04	8.74
	AX-110479150	6B	706.63	6.57E^-04	8.50
	AX-109335338	7B	636.04	2.62E^-04	9.50

（图2）

左：曼哈顿图；右：Q-Q图

Left： Manhattan； Right： Q-Q

图2 根部性状的Q-Q图和曼哈顿图

Fig. 2 Q-Q and Manhattan plots of root traits

在54个与抗旱相关的位点中，将在相同条件下同时检测到两个和两个以上性状显著关联的8 Mb范围内的位点看作多效性位点，本研究共检测到多效位点6个，分别位于1A、5A、7A、1B、5B和2D染色体上，贡献率为6.55%~18.74%（表4）。其中，位于1A染色体上的AX-111004678~AX-108855740与根平均直径和根干重显著关联，贡献率为6.55%~9.29%。位于5A染色体上的AX-110482078~AX-110400975与根尖数、根体积和最长根长显著关联，贡献率为8.74%~15.44%。位于7A染色体上的AX-111660155~AX-109600915与根尖数和根体积显著关联，贡献率为11.79%~18.74%。位于1B染色体上的AX-111622338~AX-110972394与根表面积和根鲜重显著关联，贡献率为8.53%~8.81%。位于5B染色体上的AX-109934166~AX-109953350与根尖数和根干重显著关联，贡献率为8.74%~11.26%。位于2D染色体上的AX-109915564与总根长和根表面积显著关联，贡献率为8.30%~8.72%。

表4 小麦根部性状抗旱性一因多效的位点

Table 4 Multivariate loci for drought tolerance of wheat roots

性状 Trait	标记 Marker	染色体 Chr	位置（Mb） Position	P值 P-value	表型贡献率（%） R²
根平均直径、根干重 RD，RDW	AX-111004678~AX-108855740	1A	32.45~39.43	3.11E^-04~6.70E^-04	6.55~9.29
根尖数、根体积、最长根长 RTN，RV，MRL	AX-110482078~AX-110400975	5A	559.02~567.92	3.47E^-04~9.69E^-04	8.74~15.44
根体积、根尖数 RV，RTN	AX-111660155~AX-109600915	7A	71.35~77.48	1.02E^-06~6.70E^-05	11.79~18.74
根鲜重、根表面积 RFW，SA	AX-111622338~AX-110972394	1B	687.58~688.36	4.24E^-04~6.14E^-04	8.53~8.81
根干重、根尖数 RDW，RTN	AX-109934166~AX-109953350	5B	60.88~67.18	6.38E^-05~5.57E^-04	8.74~11.26
总根长、根表面积 TRL，SA	AX-109915564	2D	6.16	4.41E^-04~7.45E^-04	8.30~8.72

2.4 根部性状抗旱性候选基因筛选

将全基因组关联分析得到的54个SNP标记，在普通小麦中国春基因组数据库中进行检索，获取与小麦根部抗旱性状相关的基因序列，并根据基因功能的释析，共得到与小麦根部性状关联的9个基因（表5）。这些候选基因注释主要包括钙依赖性蛋白激14（TraesCS4A01G054700）、过氧化物酶（TraesCS6A01G047200）、MYB转录因子（TraesCS5B01G056600）和转脂蛋白（TraesCS4A01G424000）等。

表5 根部性状抗旱性候选基因信息

Table 5 Candidate genes for drought resistance in root traits

性状 Trait	标记 Marker	染色体 Chr	物理位置（Mb） Position	基因 Gene	基因注释或编码蛋白 Gene annotation or coding protein
根体积 RV	AX-109286564	4A	45.56	TraesCS4A01G054700	钙依赖性蛋白激14
	AX-109310695	5A	566.64	TraesCS5A01G354400	富含亮氨酸的重复蛋白激酶家族蛋白
	AX-109078318	6A	24.33	TraesCS6A01G047200	过氧化物酶
	AX-111660155	7A	71.35	TraesCS7A01G114800	肌动蛋白交联蛋白（DUF569）
	AX-110397972	5B	688.97	TraesCS5B01G529800	跨膜蛋白，推测（DUF594）
根尖数RTN	AX-111144524	5A	440.28	TraesCS5A01G225200	非特异性丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
根尖数RTN	AX-109953350	5B	67.18	TraesCS5B01G056600	MYB转录因子
最长根长 MRL	AX-111612217	4A	694.99	TraesCS4A01G424000	转脂蛋白
最长根长 MRL	AX-108935010	4B	547.45	TraesCS4B01G271600	F-box家族蛋白

3 讨论

3.1 PEG胁迫下小麦苗期根部性状变化

苗期是小麦生长发育的关键时期^［

22］，小麦抗旱性是复杂的数量性状^{［参考文献 23

百度学术}23］。本研究对新疆春小麦进行PEG-6000胁迫苗期抗旱试验，研究各根部性状的变化，试验结果表明干旱胁迫对小麦苗期根系生长有明显的抑制作用。本研究胁迫组根平均直径与对照相比有所增加，这是由于当植株受到胁迫后，通过扩大其根系吸水面积，从而提高其根系吸水效率，这与前人研究结果一致^{［参考文献 24

百度学术}24］。此外，胁迫时期、试验环境等原因在一定程度上皆会对小麦根系形态分析的结果产生影响。胁迫组除根平均直径外，其他根部性状与对照相比均有所降低。小麦受到干旱胁迫后，会对干旱做出反应，一段时间内，小麦根系的伸长会受到阻碍，根表面积和根体积的增加也会相应受到阻碍，这与张莹^{［参考文献 25

百度学术}25］的研究结果一致。试验结果显示，对照组小麦根系的生长情况明显好于胁迫组，说明胁迫组小麦根系受到干旱胁迫后，其根系对缺水环境产生了一种机制性的响应^{［参考文献 26

百度学术}26］，从而导致小麦根系的生长受到一定程度的影响。

相关性分析表明根尖数抗旱系数与总根长抗旱系数极显著正相关，根鲜重抗旱系数与根干重抗旱系数极显著正相关，这与李慧^［

27］的结果一致；最长根长抗旱系数与总根长抗旱系数和根鲜重抗旱系数相关性较高，根平均直径抗旱系数与根体积抗旱系数相关性较高，这与王巧玲^{［参考文献 28

百度学术}28］小麦抗旱评价相关性分析结果一致。因此，相关性状可以很好地反映出抗旱性，并表明得到结果的可靠性较高，与抗旱的相关性最强的是总根长和根表面积。

3.2 小麦根部性状抗旱性全基因组关联分析

随着分子生物技术的不断进步，作物抗旱性及遗传基础方面的研究在分子水平上的阐释变得越来越重要^［

29］。Mathew等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究发现在1B、2B和3B染色体上存在一个区域，其主要是作为根生物量共享的联合区域。本研究在1B染色体上定位到与根鲜重和根干重关联的位点，说明1B染色体上可能存在调控小麦根生物量的基因，这与前人研究结果一致^{［参考文献 31

百度学术}31］。周思远等^{［参考文献 32

百度学术}32］在6A、6B、2D和6D染色体上检测到与根部干重关联的小麦耐低磷SNP，本研究在在6A和6B染色体上检测到与根干重关联的小麦抗旱位点，说明6A和6B染色体上可能存在反映根系的发达程度的基因，本研究和前人同时在6A和6B染色体上发现与小麦根部性状显著关联的位点，表明小麦第6同源染色体组可能在调控小麦抗逆境胁迫方面有一定作用。任永哲等^{［参考文献 33

百度学术}33］在3A和5B染色体上找到与根干重关联的位点，在3A染色体上发现与最长根长相关的位点，本研究检测到在3A染色体上存在与最长根长相关的位点，在5B染色体发现与根干重相关的位点，说明本研究得到的位点较为可靠。Xu等^{［参考文献 34

百度学术}34］在5A、6A、1B、7B和1D染色体上定位到与最长根长相关的位点，并在2A、5A、3B和2D染色体上定位到与根干重相关的位点。本研究在5A和7B染色体上定位到与最长根长相关的位点，在5A染色体上发现与根干重相关的位点，通过与前人研究结果进行对比，本研究检测到的与最长根长相关的位点较为可靠。本研究同Bai等^{［参考文献 35

百度学术}35］研究结果一样，均在1B染色体上发现了与根表面积关联的位点。陈晓杰^{［参考文献 36

百度学术}36］在2D和6A上找到与根表面积相关的位点，在6A染色体上找到与根体积相关的位点，在6B染色体上找到与根直径相关的位点，同样，本研究在2D染色体上定位到与根表面积相关的位点，在6A染色体上定位到与根体积相关的位点，在6B染色体上定位到与根平均直径相关的位点，说明这3条染色体上可能存在调控小麦根系形态和根系生物量的基因。陈贵菊等^{［参考文献 13

百度学术}13］在1A、3B和5B染色体上定位到与根尖数相关的位点，本研究在5B染色体上定位到与根尖数相关的位点，并且本研究在1A染色体上定位到的AX-111004678与其定位的AX-109322726位置相近，距离0.25 Mb，说明可能为同一位点。王博华等^{［参考文献 37

百度学术}37］在5A染色体上定位到的BobWhite_c14291_666与最长根长相关的小麦抗旱SNP，与本研究在5A染色体上定位到的AX-109824014与根平均直径相关的小麦抗旱SNP距离较近，距离为0.57 Mb，可能为同一位点，说明5A染色体该区间可能在调控小麦抗旱性方面起作用。

3.3 小麦根部性状抗旱性候选基因预测

在普通小麦中国春基因组数据库中将全基因组关联分析得到的54个SNP标记进行搜索，获取与小麦根部抗旱性状相关的基因序列，并依据相关基因功能的注释，推断出与小麦根部抗旱性关联的9个基因。其中位于4A染色体上的TraesCS4A01G054700编码钙依赖性蛋白激14，该家族在调控植物生长、发育与物质合成等过程中发挥了重要功能^［

38］。位于4A染色体上的TraesCS4A01G424000编码转脂蛋白，是广泛存在于植物中的一类小分子蛋白，在植物生长发育及逆境应答中起着十分重要的作用^{［参考文献 39

百度学术}39］。位于5A染色体上的TraesCS5A01G354400对应的功能结构为富含亮氨酸的重复蛋白激酶家族蛋白，该蛋白在植物生长发育、病原防御以及环境适应等多个方面发挥重要作用^{［参考文献 40

百度学术}40］。位于5A染色体上TraesCS5A01G225200对应的功能结构为非特异性丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，该蛋白激酶通过磷酸化调节蛋白质的生物活性状态，在植物适应生物逆境中起作用^{［参考文献 41

百度学术}41］。位于6A染色体上的TraesCS6A01G047200编码过氧化物酶，其在植物生长、发育生物和非生物抗性中发挥着重要作用，这对于改良作物的抗逆性以及提高生物量有广阔的应用前景^{［参考文献 42

百度学术}42］。位于4B染色体上的TraesCS4B01G271600编码F-box家族蛋白，该基因家族成员广泛参与了植物的生长发育、逆境胁迫，以及激素信号转导等过程^{［参考文献 43

百度学术}43］。位于5B染色体上的TraesCS5B01G056600编码MYB转录因子，该家族已被证明对非生物胁迫的反应至关重要^{［参考文献 44

百度学术}44］。

4 结论

本研究以183份新疆春小麦自然群体为材料，使用20% PEG-6000进行苗期抗旱水培试验，对8个根部性状的抗旱系数进行全基因组关联分析，共定位到54个与小麦根部抗旱性状相关的位点，贡献率为6.18%~18.74%，分布在除3B、3D、5D、6D和7D外的16条染色体上。共检测到多效位点6个，位于1A、5A、7A、1B、5B和2D染色体上，贡献率为6.55%~18.74%。候选基因预测获得TraesCS4A01G054700、TraesCS4A01G424000、TraesCS5A01G354400等9个可能与小麦根部性状抗旱性相关的基因，这些基因可能通过调控钙依赖性蛋白激14、转脂蛋白、富含亮氨酸的重复蛋白激酶家族蛋白等参与小麦逆境生理调控。

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