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滇西地区小麦地方品种SSR分子标记遗传多样性及亲缘关系分析  PDF

  • 陈丹 1 ✉
  • 祝迪 2
  • 周国雁 1
  • 武晓阳 1
  • 伍少云 1 ✉
  • 蔡青 1 ✉
1. 云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所/国家农作物种质资源库-云南分库/农业农村部西南作物基因资源与 种质创制重点实验室/云南省农业生物技术重点实验室，昆明 650205； 2. 普洱学院生物与化学学院，云南普洱 665000

最近更新：2023-03-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220802003

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EN 引
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摘要

作物种质资源鉴定评价是种质资源保护与利用的重要环节。滇西地区是云南省小麦地方品种最重要的原产地，分布有类型多样数量丰富的资源。开展分子遗传多样性分析对明确其遗传背景、提高育种利用率具有重要意义。本研究利用65个SSR分子标记对186份来源于滇西地区的小麦地方品种进行遗传多态性分析。共检测出等位变异407个，平均为6.26个。主要等位基因频率共计为36.1077，平均为0.5555。基因多样性指数总计为37.5473，平均为0.5777。多态性信息含量（PIC）总计为34.9924，平均为0.5383，变幅为0.1465~0.8356之间，多态性达到高度水平（PIC≥0.5）。A、B、D亚基因组中，基因多样性指数的平均值从高到低依次为B > A > D；7个同源群中，基因多样性指数的平均值变幅为0.5202~0.6508，最高为第四同源群，最低为第七同源群。聚类分析表明共分为2大类群，其中5份材料为第Ⅰ类群，主要为四倍体材料；181份材料为第Ⅱ类群，全部为六倍体材料。第Ⅱ类群中的铁壳麦单独聚为一类，其他地方材料大致可按临沧、保山、大理等相同地理来源聚为一类。主成分分析结果与聚类分析一致。上述结果表明滇西小麦地方品种遗传多样性丰富，是未来小麦育种改良的宝贵基因库。

农业种质资源是推动现代种业发展的物质基础，是保障国家粮食安全、建设生态文明、维护生物多样性的战略性资源［

1］。地方品种作为种质资源的重要组成部分，是种质扩增、遗传改良和创新的重要源泉之一［2］。地方品种大多是在初生或次生起源中心经多年种植而形成的古老品种，适应了当地的生态条件和耕作条件，并对当地常发生的病虫害产生了抗性或耐性，其蕴含有较高的遗传多样性，是传统农业的重要组成部分，也是现代作物育种中重要的基因来源［3］。加强小麦地方品种资源精准鉴定及遗传多样性分析是发掘优异种质和优良等位基因的重要基础。马正强团队利用我国高抗赤霉病地方品种望水白和苏麦3号，通过图位克隆方法成功获得小麦抗赤霉病重要基因Fhb1［4］。刘志勇等团队利用高抗白粉病地方品种葫芦头和复壮30，采用图位克隆的方法先后成功克隆小麦抗白粉病基因Pm24、Pm5e，为国家小麦生产和粮食安全提供可靠保障［5-6］。

云南省西部简称滇西，泛指滇西、滇西北和滇西南地区，即昆明以西的广大地区。包括云南西部的大理、丽江、迪庆、怒江、德宏、保山、临沧、普洱等州市，面积约占全省的45.3%［

7］。滇西地处我国西南部和云贵高原最西缘，地势以高山峡谷为主，有举世瞩目的“三江并流”奇观，沟壑纵横、立体气候明显，是我国和世界上生物物种最多样、特有物种最集中的地区之一，是全球25个生物多样性热点地区之一［8］。滇西少数民族众多，世居傈僳族、怒族、独龙族、哈尼族、傣族、拉祜族、佤族、景颇族、布朗族、纳西族、藏族、阿昌族和德昂族等民族［9］。众多生物物种和生态气候类型，以及独特民族传统文化认知相互交融，形成了丰富多样的农业生物种质资源。

滇西地区是云南重要粮食产区和小麦分布区。著名的云南铁壳麦也分布于此。滇西小麦种质资源丰富、类型多样，包括小麦野生近缘种、稀有种、地方品种等。其中地方品种类型涵盖普通小麦（Triticum aestivum L.）、密穗小麦（Triticum compactum Host）、圆锥小麦（Triticum turgidum L.）和硬粒小麦（Triticum durum Desf.）等。作物种质资源保存创新团队早在20世纪70-80年代已在国内开展云南小麦种质资源收集保存工作，但云南尤其是滇西地区小麦地方品种分子水平上遗传多样性尚不清晰。本研究采用SSR分子标记分析方法对保存在云南省农作物种质资源库的滇西小麦地方品种开展遗传多样性分析，明确其在分子水平上的遗传多态性与亲缘关系，旨在为滇西小麦地方品种保护与挖掘利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为国家农作物种质资源库-云南分库/云南省农作物种质资源库保存的186份小麦地方品种，全部来自滇西地区7个州（市）的24个区（县），具广泛代表性。其中临沧市凤庆县34份、永德县25份、云县20份、双江县12份、镇康县10份、临沧县9份、耿马县2份；保山市隆阳区21份、昌宁县4份、腾冲县3份、龙陵县2份；普洱市澜沧县12份、思茅区5份；大理白族自治州巍山县7份、南涧县3份、剑川县2份、宾川县1份、云龙县1份；迪庆藏族自治州维西县4份、香格里拉县4份、德钦县2份；怒江傈僳族自治州贡山县1份、兰坪县1份；丽江市永胜县1份（表1）。

表1  186份材料编号与来源地
Table 1  Material numbers and select places

材料编号

Material numbers

来源地

Select places

材料编号

Material numbers

来源地

Select places

材料编号

Material numbers

来源地

Select places

材料编号

Material numbers

来源地

Select places

1069 凤庆 1106 永德 W172 云县 W215 凤庆
1070 凤庆 1107 永德 W173 云县 W216 凤庆
1071 凤庆 1108 永德 W174 云县 W217 凤庆
1072 凤庆 1109 云县 W175 云县 W218 凤庆
1073 耿马 1110 云县 W176 云县 W219 凤庆
1074 耿马 1111 云县 W177 云县 W220 凤庆
1075 澜沧 1112 云县 W178 云县 W222 凤庆
1076 澜沧 1113 云县 W179 云县 W223 凤庆
1077 澜沧 1114 云县 W180 云县 W224 凤庆
1078 临沧 1115 云县 W181 云县 W225 凤庆
1080 临沧 1116 云县 W184 永德 W226 凤庆
1079 临沧 1117 镇康 W185 永德 W227 凤庆
1081 临沧 1118 镇康 W186 永德 W228 凤庆
1082 临沧 1119 镇康 W187 永德 W229 凤庆
1083 临沧 1120 镇康 W188 永德 W230 凤庆
1084 龙陵 1121 镇康 W189 永德 W231 凤庆
1085 龙陵 1122 镇康 W190 永德 W232 凤庆
1086 双江 1123 腾冲 W192 永德 W233 凤庆
1087 双江 W150 思茅 W193 永德 W234 凤庆
1088 双江 W151 思茅 W194 永德 W236 凤庆
1089 双江 W152 思茅 W196 永德 W238 凤庆
1090 双江 W153 思茅 W197 永德 W239 昌宁
1091 双江 W154 思茅 W198 永德 W240 昌宁
1092 双江 W155 澜沧 W199 永德 W241 昌宁
1093 双江 W156 澜沧 W200 镇康 W242 昌宁
1094 双江 W157 澜沧 W201 镇康 W243 隆阳
1095 双江 W158 澜沧 W202 镇康 W244 隆阳
1096 双江 W159 澜沧 W203 镇康 W245 隆阳
1097 腾冲 W160 澜沧 W205 凤庆 W246 隆阳
1098 永德 W161 澜沧 W206 凤庆 W247 隆阳
1099 永德 W162 澜沧 W207 凤庆 W248 隆阳
1100 永德 W163 澜沧 W209 凤庆 W249 隆阳
1101 永德 W167 双江 W210 凤庆 W250 隆阳
1102 永德 W168 临沧 W211 凤庆 W251 隆阳
1103 永德 W169 临沧 W212 凤庆 W252 隆阳
1104 永德 W170 临沧 W213 凤庆 W253 隆阳
1105 永德 W171 云县 W214 凤庆 W254 隆阳
W255 隆阳 W271 巍山 W281 兰坪 W293 德钦
W256 隆阳 W272 巍山 W283 贡山 W294 德钦
W257 隆阳 W273 巍山 W284 维西 W295 隆阳
W260 腾冲 W274 巍山 W285 维西 W296 云县
W261 隆阳 W275 巍山 W286 维西 W297 剑川
W262 隆阳 W276 南涧 W288 维西 W300 隆阳
W264 巍山 W277 南涧 W289 香格里拉 W301 隆阳
W268 云龙 W278 南涧 W290 香格里拉 W302 隆阳
W269 宾川 W279 剑川 W291 香格里拉
W270 巍山 W280 永胜 W292 香格里拉

186份供试材料包括：（1）四倍体材料4份，分别为W300（三粒寸）、W301（黑芒三粒寸）、W293（德钦大颗麦）、W295（老玉麦），均为云南地方品种；（2）六倍体材料182份，其中包括小麦原始栽培种类型云南铁壳麦55份，其他六倍体普通小麦地方品种以“W+数字”形式编号。

所有供试材料于2020年10月种植在云南省农业科学院嵩明科研试验基地内（海拔1903 m，103°11′65″E，25°35′97″N）。田间试验种植方式为单行区，每份材料种植1行，行长1 m，行距30 cm，每行20株。待2021年4月采集叶片，-20 ℃保存备用。

1.2 DNA提取

采用改良的CTAB方法［

10］，提取186份滇西小麦地方品种叶片全基因组DNA。将叶片研磨完全，加入预热（65 ℃）CTAB抽提液800 μL，混匀。65 ℃水浴加热30~60 min，加入等体积氯仿（24∶1）抽提，摇匀，重复2次。4 ℃ 8500 r/min离心10 min后取上清液倒入1.5 mL新离心管内。加入0.6倍体积异丙醇，温和混匀，4 ℃静置30~120 min。4 ℃ 12000 r/min离心10 min，弃上层相；在沉淀中加入70% 乙醇1000 μL，离心10000 r/min，3 min，洗涤2~3次，干燥DNA。加入50 μL ddH2O溶解，放入4 ℃保存，过夜。采用 Nano Drop 2000仪器测定DNA浓度，并将DNA原液稀释至30 ng/μL，-20 ℃保存，备用。

1.3 SSR引物合成与PCR扩增

参照Somers等［

11］发表的小麦遗传图谱，随机挑选平均分布于小麦42条染色体的146对SSR标记，进行多态性筛选。从中挑选出条带清晰、重复性好、多态性较高的标记65对用于分析（表2）。引物由北京擎科生物科技有限公司昆明分公司合成（表3）。PCR扩增反应体系10 μL，包含2 × Taq Master Mix 5 μL，10 μmol / L特异引物各0.2 μL，DNA模板1 μL，ddH2O 3.6 μL。扩增程序为94 ℃预变性10 min；94 ℃变性1 min，退火温度1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；72 ℃ 延伸10min，4 ℃保存。

表2  65对SSR标记在染色体上的位置
Table 2  Location of 65 pairs of SSR markers on chromosomes

染色体

Chr.

标记数

No. of markers

染色体

Chr.

标记数

No. of markers

染色体

Chr.

标记数

No. of markers

1A 4 1B 3 1D 1
2A 3 2B 0 2D 4
3A 4 3B 4 3D 3
4A 4 4B 4 4D 2
5A 3 5B 2 5D 4
6A 2 6B 3 6D 4
7A 4 7B 4 7D 3
表3  65对SSR标记序列信息
Table 3  Primer sequence of 65 pairs of SSR markers

引物名称

Primer name

染色体

Chromosome

退火温度（℃）

Annealing temperature

正向引物（5′—3′）

Forward primer（5′-3′）

反向引物（5′—3′）

Reverse primer（5′-3′）

barc117 5A 53 TCATGCGTGCTAAGTGCTAA GAGGGCAGGAAAAAGTGACT
barc149 3D 55 ATTCACTTGCCCCTTTTAAACTCT GAGCCGTAGGAAGGACATCTAGTG
barc151 5A 55 TGAGGAAAATGTCTCTATAGCATCC CGCATAAACACCTTCGCTCTTCCACTC
barc174 7A 54 TGGCATTTTTCTAGCACCAATACAT GCGAACTGGACCAGCCTTCTATCTGTTC
barc190 4A 55 CCGTATGCAAATCTGACAAAGTTA GCGATCGTTCTCTTCTCCCTCCTACTC
barc204 6D 55 CGCAGAAGAAAAACCTCGCAGAAAAACC CGCAGTGTATCCAAATGGGCAAGC
barc252 7D 55 CGCAAAAACATGAACACTCTTAAAACT CGCAAAAATGTTCGTGTAACTCTAAAA
barc292 7A 57 GCGTGTGAGTCAATCCGTGCTTTAT GCGTTGGTTTTAAGAGGTGCCTGAA
barc310 3A 57 GGGCGGCGCATGTGCACCTA GCGTGGAAGCGACTAAATCAACT
barc32 5B 58 GCGTGAATCCGGAAACCCAATCTGTG TGGAGAACCTTCGCATTGTGTCATTA
barc344 3B 57 GCGCGTCGACATGTATTTCTTGAT GCGTTTCATCTGGTATCTGGTGTAT
barc49 7A 57 GTCCCACCAAATTAACAGCTCCTA AGGCGCAGTGCTCGAAGAATATTAT
barc68 3B 57 CGATGCCAACACACTGAGGT AGCCGCATGAAGAGATAGGTAGAGAT
barc70 7A 57 GCGAAAAACGATGCGACTCAAAG GCGCCATATAATTCAGACCCACAAAA
cfa2219 1A 55 TCTGCCGAGTCACTTCATTG GACAAGGCCAGTCCAAAAGA
cfa2263 2A 53 GGCCATGTAATTAAGGCACA CTCCCAGGAGTACAGAAGAGGA
cfd161 2D 55 GTAAGGCATCTTCGCGTCTC CCATGATAGATTTGGACGGG
cfd37 6D 55 GCTTCTTTTGCTGCTTTTGC CCCCCACATACAGAGGCTAA
cfd49 6D 53 TGAGTTCTTCTGGTGAGGCA GAATCGGTTCACAAGGGAAA
cfd8 5D 55 ACCACCGTCATGTCACTGAG GTGAAGACGACAAGACGCAA
cfd84 4D 55 GTTGCCTCGGTGTCGTTTAT TCCTCGAGGTCCAAAACATC
gwm126 5A 57 CACACGCTCCACCATGAC GTTGAGTTGATGCGGGAGG
gwm149 4B 55 CATTGTTTTCTGCCTCTAGCC CTAGCATCGAACCTGAACAAG
gwm155 3A 52 CAATCATTTCCCCCTCCC AATCATTGGAAATCCATATGCC
gwm182 5D 53 TGATGTAGTGAGCCCATAGGC TTGCACACAGCCAAATAAGG
gwm213 5B 55 TGCCTGGCTCGTTCTATCTC CTAGCTTAGCACTGTCGCCC
gwm232 2D 54 ATCTCAACGGCAAGCCG CTGATGCAAGCAATCCACC
gwm251 4B 55 CAACTGGTTGCTACACAAGCA GGGATGTCTGTTCCATCTTAG
gwm261 2D 57 CTCCCTGTACGCCTAAGGC CTCGCGCTACTAGCCATTG
gwm297 7B 51 ATCGTCACGTATTTTGCAATG TGCGTAAGTCTAGCATTTTCTG
gwm314 3D 57 AGGAGCTCCTCTGTGCCAC TTCGGGACTCTCTTCCCTG
gwm333 7B 52 GCCCGGTCATGTAAAACG TTTCAGTTTGCGTTAAGCTTTG
gwm437 7D 51 GATCAAGACTTTTGTATCTCTC GATGTCCAACAGTTAGCTTA
gwm533 3B 51 AAGGCGAATCAAACGGAATA GTTGCTTTAGGGGAAAAGCC
gwm537 7B 55 ACATAATGCTTCCTGTGCACC GCCACTTTTGTGTCGTTCCT
gwm570 6A 54 TCGCCTTTTACAGTCGGC ATGGGTAGCTGAGAGCCAAA
gwm583 5D 53 TTCACACCCAACCAATAGCA TCTAGGCAGACACATGCCTG
gwm626 6B 48 GATCTAAAATGTTATTTTCTCTC TGACTATCAGCTAAACGTGT
psp2999 1A 55 TCCCGCCATGAGTCAATC TTGGGAGACACATTGGCC
wmc112 2D 57 TGAGTTGTGGGGTCTTGTTTGG TGAAGGAGGGCACATATCGTTG
wmc134 1B 55 CCAAGCTGTCTGACTGCCATAG AGTATAGACCTCTGGCTCACGG
wmc222 1D 53 AAAGGTGCGTTCATAGAAAATTAGA AGAGGTGTTTGAGACTAATTTGGTA
wmc24 1A 50 GTGAGCAATTTTGATTATACTG TACCCTGATGCTGTAATATGTG
wmc283 4A 55 CGTTGGCTGGGTTATATCATCT GACCCGCGTGTAAGTGATAGGA
wmc326 3B 57 GGAGCATCGCAGGACAGA GGACGAGGACGCCTGAAT
wmc407 2A 53 GGTAATTCTAGGCTGACATATGCTC CATATTTCCAAATCCCCAACTC
wmc44 1B 59 GGTCTTCTGGGCTTTGATCCTG TGTTGCTAGGGACCCGTAGTGG
wmc47 4B 55 GAAACAGGGTTAACCATGCCAA ATGGTGCTGCCAACAACATACA
wmc487 6B 52 CAAATTTGGCCACCATTTTACA CGGTTCAATCCTTGGATTTACA
wmc488 7D 55 AAAGCACAACCAGTTATGCCAC GAACCATAGTCACATATCACGAGG
wmc494 6B 52 GGATCGAGTCTCAAGTCTACAA AGAAGGAACAAGCAACATCATA
wmc517 7B 55 ATCCTGACGTTACACGCACC ACCTGGAACACCACGACAAA
wmc522 2A 55 AAAAATCTCACGAGTCGGGC CCCGAGCAGGAGCTACAAAT
wmc532 3A 53 GATACATCAAGATCGTGCCAAA GGGAGAAATCATTAACGAAGGG
wmc533 3D 55 AATTGGATCGGCAGTTGGAG AGCAAGCAGAGCATTGCGTT
wmc580 6A 55 AAGGCGCACAACACAATGAC GGTCTTTTGTGCAGTGAACtGAAG
wmc664 3A 49 GGGCCAACAAATCCAAT TCTACTTCCTTCATCCACTCC
wmc680 4A 57 TGAGTGTTCAGGCCGCACTATG ATCCTTGTTCAGGAATCCCCGT
wmc710 4B 53 GTAAGAAGGCAGCACGTATGAA TAAGCATTCCCAATCACTCTCA
wmc720 4D 55 CACCATGGTTGGCAAGAGA CTGGTGATACTGCCGTGACA
wmc757 4A 57 AAGTCTCACGCCCTCTCCAA CCCTCCCCGTGGACCT
wmc765 5D 57 GGGATCAGACTGGGACTGGAG GGGTTGGCTTGGCAGAGAA
wmc773 6D 55 GAGGCTTGCATGTGCTTGA GCCAACTGCAACCGGTACTCT
wmc798 1B 57 GTGTGGTAGTGTAGCTGCCAAAAG GTTAGCATGGCACATAGAAGCAG
wmc93 1A 55 ACAACTTGCTGCAAAGTTGACG CCAACTGAGCTGAGCAACGAA

1.4 电泳检测

采用8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物，并通过银染显色。对于聚丙烯酰胺凝胶电泳结果差异较小不便统计的标记，采用荧光修饰引物进行PCR扩增，扩增产物再经过毛细管电泳分离目的片段。荧光基团采用FAM（蓝色）、HEX（绿色）、TAMRA（黑色）、ROX（红色）对引物5'端进行修饰。荧光引物合成和毛细管电泳检测由北京擎科生物科技有限公司昆明分公司完成。

1.5 数据分析

采用人工读带方法对聚丙烯酰胺凝胶电泳结果进行统计，目的片段按照从小到大进行赋值1、2、3…，并将数据根据不同软件要求进行相应格式转换。采用GeneMapper软件（https：//www.Thermofisher.com） 对毛细管电泳检测结果进行图像分析和数据采集，无效等位变异记录为0/0。利用Powermarker V3.25 （https：//brcwebportal.cos.ncsu.edu/powermarker/downloads.htm）软件计算标记的等位基因数、有效等位基因频率、基因多样性指数、多态性信息含量（PIC，polymorphism information content），并根据品种间Nei's遗传距离，采用算数平均数非加权对组法（UPGMA，unweighted pair group method arithmetic）进行聚类分析，构建聚类图。利用MVSP 3.21软件进行主成分分析（PCA，principal component analysis）［

12］。最后，利用iTOL（https：//itol.embl.de/）在线软件美化聚类图形。

2 结果与分析

2.1 SSR标记遗传多态性分析

Powermarker V3.25软件统计结果表明，65对标记在186份滇西地区小麦地方品种中共检测出407个等位基因（表4），平均每个标记检测到6.26个等位基因，变幅为3~13。其中，1A染色体上的psp2999标记的等位基因数量最多，为13个，其次依次为gwm213（12个）、gwm314（10个）、wmc710（10个）、wmc720（10个）。而位于1D染色体上的wmc222和5A染色体上的gwm126等位基因数量最少，均为3个。65对标记的主要等位基因频率共计为36.1077，平均为0.5555。高于主要等位基因平均值的标记共计31个，占比47.69%。其中，3B染色体上的barc344最高，达0.9194。其次为7D染色体上的wmc488（0.9032）。而3B染色体上的wmc326 主要等位基因频率最低，仅为0.2204。65对标记的基因多样性指数总计为37.5473，平均为0.5777，变幅为0.1517~0.8513。65对标记的多态性信息含量（PIC）总计为34.9924，平均为0.5383，多态性达到高度水平（PIC ≥ 0.5）。其中，5B染色体上的gwm213，PIC值最高，为0.8356。而位于3B染色体的barc344，PIC值最小，为0.1465，相差较大。38对标记多态性均大于0.5，达到高度水平，占比58.46%。23对标记为中度水平（0.5 ＞ PIC ≥ 0.25），占比35.38%。4对标记为低度水平（PIC < 0.25），占比6.15%。由此表明，65对标记能够较好反映供试材料的遗传多态性。部分聚丙烯酰胺凝胶电泳及毛细管电泳检测结果如图1所示。

表4  65对SSR标记遗传多态性参数统计
Table 4  Genetics polymorphism parameters of 65 pairs of SSR markers

标记

Marker

染色体

Chr.

等位基因数

Alleles number

主要等位基因频率

Major allele frquency

基因多样性指数

Gene diversity index

多态性信息含量

PIC

标记

Marker

染色体

Chr.

等位基因数

Alleles number

主要等位基因频率

Major allele frquency

基因多样性指数

Gene diversity index

多态性信息含量

PIC

cfa2219 1A 6 0.7634 0.4035 0.3875 cfd84 4D 6 0.6075 0.5543 0.4965
psp2999 1A 13 0.5054 0.7015 0.6785 wmc720 4D 10 0.2796 0.8239 0.8018
wmc24 1A 6 0.4516 0.6856 0.6354 barc117 5A 4 0.8548 0.2594 0.2450
wmc93 1A 9 0.7204 0.4616 0.4412 barc151 5A 5 0.4409 0.7025 0.6557
wmc134 1B 4 0.3710 0.6722 0.6025 gwm126 5A 3 0.6667 0.4547 0.3650
wmc44 1B 8 0.4409 0.6946 0.6456 barc32 5B 4 0.8172 0.3100 0.2804
wmc798 1B 6 0.3710 0.7599 0.7259 gwm213 5B 12 0.2634 0.8513 0.8356
wmc222 1D 3 0.8065 0.3308 0.3062 cfd8 5D 4 0.6613 0.5050 0.4537
cfa2263 2A 6 0.7097 0.4712 0.4456 gwm182 5D 6 0.6398 0.5191 0.4599
wmc407 2A 6 0.8387 0.2889 0.2780 gwm583 5D 4 0.5591 0.5861 0.5204
wmc522 2A 7 0.2742 0.7762 0.7394 wmc765 5D 6 0.4677 0.6311 0.5629
cfd161 2D 5 0.3495 0.7057 0.6505 gwm570 6A 6 0.5430 0.6261 0.5771
gwm232 2D 6 0.6452 0.5344 0.4923 wmc580 6A 4 0.8226 0.3093 0.2903
gwm261 2D 6 0.7527 0.4163 0.3968 gwm626 6B 5 0.5161 0.6300 0.5695
wmc112 2D 5 0.5968 0.5859 0.5431 wmc487 6B 5 0.6828 0.4997 0.4674
barc310 3A 9 0.6559 0.5231 0.4824 wmc494 6B 5 0.8065 0.3311 0.3069
gwm155 3A 8 0.4839 0.6731 0.6278 barc204 6D 6 0.4409 0.7025 0.6585
wmc532 3A 8 0.3118 0.8082 0.7834 cfd37 6D 4 0.7204 0.4502 0.4177
wmc664 3A 8 0.3172 0.7747 0.7408 cfd49 6D 5 0.6022 0.5683 0.5163
barc344 3B 4 0.9194 0.1517 0.1465 wmc773 6D 9 0.3333 0.7845 0.7548
barc68 3B 8 0.4677 0.6958 0.6560 barc174 7A 5 0.6989 0.4753 0.4395
gwm533 3B 6 0.3817 0.6959 0.6438 barc292 7A 5 0.4731 0.6377 0.5725
wmc326 3B 9 0.2204 0.8319 0.8099 barc49 7A 4 0.8226 0.3108 0.2937
barc149 3D 5 0.5699 0.5998 0.5479 barc70 7A 6 0.8065 0.3385 0.3240
gwm314 3D 10 0.4086 0.7756 0.7538 gwm297 7B 8 0.5269 0.6292 0.5759
wmc533 3D 6 0.5753 0.5781 0.5168 gwm333 7B 5 0.6237 0.5303 0.4662
barc190 4A 6 0.7419 0.4308 0.4100 gwm537 7B 5 0.5430 0.6023 0.5369
wmc283 4A 7 0.3495 0.7523 0.7147 wmc517 7B 6 0.5054 0.6482 0.5951
wmc680 4A 7 0.2581 0.7851 0.7508 barc252 7D 7 0.4892 0.6574 0.6026
wmc757 4A 7 0.3817 0.7260 0.6820 gwm437 7D 7 0.4086 0.7115 0.6639
gwm149 4B 4 0.4946 0.5737 0.4828 wmc488 7D 5 0.9032 0.1811 0.1761
gwm251 4B 9 0.3333 0.7706 0.7354 合计 Total 407 36.1077 37.5473 34.9924
wmc47 4B 4 0.8602 0.2501 0.2355 平均值 Mean 6.26 0.5555 0.5777 0.5383
wmc710 4B 10 0.2527 0.8410 0.8218

图1  部分标记电泳检测结果

Fig.1  Electrophoretic detection results of some markers

A：8对标记聚丙烯酰胺凝胶电泳检测结果， M：DGL2000 marker；B：6对标记毛细管电泳检测结果

A：The PAGE detection result of 8 pairs of markers， M：DGL2000 marker；B：The CE detection result of 6 pairs of markers

进一步将65对标记按A、B、D基因组划分，比较不同基因组间的遗传多态性（表5）。结果表明，3个基因组中等位基因总数量最多的是A基因组，为155个，平均为6.4583个。B和D基因组等位基因总数量相近，分别为127 和125，平均分别为6.35和5.9524。主要等位基因频率的平均值从高到低依次为A > D > B，分别为0.5789、0.5627和0.5199。基因多样性指数的平均值从高到低依次为B > A > D，分别为0.5818、0.5791和0.5719。多态性信息含量（PIC）的平均值从高到低依次为B > D > A，分别为0.5570、0.5377和0.5233。

表5  按基因组分类统计65对SSR标记遗传多态性参数
Table 5  Genetics polymorphism parameters of 65 pairs of SSR markers by genomes

基因组

Genomes

标记数量

Marker number

等位基因数

Alleles number

主要等位基因频率

Major allele frquency

基因多样性指数

Gene diversity index

多态性信息含量

PIC

A 合计 24 155.0000 13.8925 33.5873 12.5603
平均值 6.4583 0.5789 0.5791 0.5233
B 合计 20 127.0000 10.3979 33.7452 11.1396
平均值 6.3500 0.5199 0.5818 0.5570
D 合计 21 125.0000 11.8173 33.1686 11.2925
平均值 5.9524 0.5627 0.5719 0.5377

同时，将65对标记按小麦7个同源群划分，比较不同同源群间的遗传多态性（表6）。结果表明，7个同源群的标记数量分布比较均匀，变幅为7~11个。等位基因数变幅为41~81。等位基因数量平均值最多的是第三同源群，为7.3636个。最少的是第五同源群，为5.3333个。主要等位基因频率的平均值变幅为0.4559~0.6183，从高到低依次为第七同源群>第六同源群>第五同源群>第二同源群>第一同源群>第三同源群>第四同源群。基因多样性指数的平均值变幅为0.5202~0.6508，从高到低依次为第四同源群>第三同源群>第一同源群>第六同源群>第二同源群>第五同源群>第七同源群。7个同源群的多态性信息含量（PIC）平均值从高到低依次为第四同源群>第三同源群>第一同源群>第六同源群=第二同源群>第五同源群>第七同源群。

表6  65对SSR标记遗传多态性参数按同源群分类统计
Table 6  Genetics polymorphism parameters of 65 pairs of SSR markers by homoeologous groups

同源群

Homoeologous groups

标记数量

Marker number

等位基因数

Alleles number

主要等位基因频率

Major allele frquency

基因多样性指数

Gene diversity index

多态性信息含量

PIC

一 First 合计 8 55.0000 4.4302 4.7096 4.4228
平均值 6.8750 0.5538 0.5887 0.5529
二 Second 合计 7 41.0000 4.1668 3.7786 3.5457
平均值 5.8571 0.5953 0.5398 0.5065
三 Third 合计 11 81.0000 5.3118 7.1079 6.7091
平均值 7.3636 0.4829 0.6462 0.6099
四 Fourth 合计 10 70.0000 4.5591 6.5078 6.1313
平均值 7.0000 0.4559 0.6508 0.6131
五 Fifth 合计 9 48.0000 5.3709 4.8192 4.3786
平均值 5.3333 0.5968 0.5355 0.4865
六 Sixth 合计 9 49.0000 5.4678 4.9017 4.5585
平均值 5.4444 0.6075 0.5446 0.5065
七 Seventh 合计 11 63.0000 6.8011 5.7224 5.2464
平均值 5.7273 0.6183 0.5202 0.4769

2.2 聚类分析

利用PowerMarkerV3.25 软件对186份供试材料进行基于Nei's遗传距离的UPGMA聚类分析。图2为全部材料根据65对SSR标记遗传距离绘制的聚类图。图中的分支长度代表材料间遗传变异度、进化距离。分支越短，代表材料间遗传距离越近，遗传变异度越低，亲缘关系越密切。从遗传相似度0.3988处，所有材料被划分为2大类群，命名为类群Ⅰ和类群Ⅱ。

图2  186份滇西地区小麦地方品种的聚类分析图

Fig.2  Cluster analysis of 186 wheat landrace from the west of Yunnan

分支颜色代表不同类群。其中，绿色分支为第Ⅰ类群，红、黄、粉、蓝、紫色分别为第Ⅱ类群中的不同亚群。具体包括红色为铁壳麦亚群，黄色为主要来源于滇西临沧市凤庆县区域亚群，粉色为主要来源于滇西北大理州、迪庆州和怒江州等区域亚群，蓝色为主要来源于滇西保山市区域亚群，浅紫色为主要来源于滇西南普洱市、临沧市区域亚群，深紫色为主要来源于滇西临沧市永德等县区域亚群，灰色分支为暂无地理来源聚类规律的材料

Branch colors represent different groups. Among them， the green branch is group I， and red， yellow， pink， blue and purple are different subgroups in group II. Specifically， the red is the Yunnan hulled wheat subgroup. The yellow is the regional subgroup mainly from Fengqing county， Lincang city， West of Yunnan. The pink is the regional subgroup mainly from Northwest of Yunnan， including Dali city， Diqing city and Nujiang city. The blue is the regional subgroup mainly from Baoshan city， West of Yunnan. The light purple is the regional subgroup mainly from Southwest of Yunnan， including Pu'er city and Lincang city. And the deep purple is the regional subgroup mainly from Yongde and other counties， Lincang city， West of Yunnan. The grey branch are the materials without the clustering rule of geographical sources

第Ⅰ类群为5份材料（绿色分支），占供试材料的2.69%，包括四倍体和六倍体小麦。在遗传相似度0.3519处，5份材料又被划分为2个亚群，其中一个亚群包括4份材料，分别为W300、W301、W293、W295，均为四倍体小麦；另一个亚群只包含一份材料，即W239，为六倍体小麦。

第Ⅱ类群为181份材料，全部为六倍体小麦，占供试材料的97.31%。其中大部分小麦地方品种可按相同地理来源或者亚种类别聚为一群（图2）。在遗传相似度0.2462处，55份云南小麦亚种即云南铁壳麦被单独聚为一类，占供试材料的29.57%（红色分支）。其他小麦材料，除42份材料暂无地理来源聚类规律外（灰色分支），其余可大致按地理来源聚类。主要分为：（1）滇西临沧市区域（在遗传相似度0.2779处），以凤庆县为主，共计17份材料（黄色分支）。其中15份来源于临沧市凤庆县，2份分别来源于普洱市澜沧县和保山市隆阳区。（2）滇西北区域（在遗传相似度0.2481处），以大理州、迪庆州、怒江州为主，共计13份材料（粉色分支）。分别来源于大理州云龙县、巍山县、南涧县、剑川县，7份；迪庆州维西县、香格里拉县，3份；怒江州贡山县，1份；保山市隆阳区，2份。（3）滇西保山市区域（在遗传相似度0.2535处），共计16份材料（蓝色分支）。分别来源于保山市隆阳区，12份；保山市腾冲县，1份；保山市昌宁县，1份；临沧市凤庆县，2份。（4）滇西南区域（在遗传相似度0.2363处），包括临沧市和普洱市，共计17份材料（浅紫色分支）。分别来源于临沧市临沧县、云县、永德县、镇康县，10份；普洱市思茅区、普洱县、澜沧县，7份。（5）滇西临沧市区域（在遗传相似度0.2363处），以永德县为主，共计21份材料（深紫色分支）。来源于临沧市永德县，12份；凤庆县，6份；云县，2份；临沧县，1份。

2.3 主成分分析

同时，利用MVSP 3.21软件进行主成分分析，贡献度排名前两位的主成分PC1和PC2，特征值分别为0.861和0.337，贡献率分别为44.067%和17.259%，累积贡献率为61.327%。图3为PCA分析结果的二维散点图。可以看出供试材料大致由2簇构成。A簇位于第四象限，共5份材料，为W300、W301、W293、W295和W239。其中W300、W301、W293、W295 4份材料分布更为集中。W239与上述4份材料有一定距离。B簇距离A簇较远，主要位于第二、三象限，全部为六倍体云南地方小麦。其中云南铁壳麦集中分布于第三象限，如1118、1106、1109等（橙色虚线圈）。滇西六倍体普通地方小麦集中分布于第二象限和第一象限，包括来自临沧市、保山市、普洱市、大理州、迪庆州和怒江州等材料（粉色虚线圈）。可以看出分布较近的材料，地理来源也较为接近，如以W181、W186等为代表的材料主要来源于临沧市云县、永德县等，以W252、W260等为代表的材料主要来源于保山市隆阳区、腾冲县等。其他分布于第一象限的散点所代表的材料与聚类分析中无地理来源分布规律的材料相同。

图3  186份滇西地区小麦地方品种的主成分分析

Fig.3  PCA analysis of 186 wheat landrace from the west of Yunnan

蓝色三角形代表供试材料，黄色标签为材料编号，浅蓝色虚线圈代表材料分簇，共A，B 两簇。橙色虚线圈内集中分布材料为云南铁壳麦，粉色虚线圈内集中分布材料为其他六倍体滇西小麦地方品种

The blue triangles represent the test material， the yellow labels represent the material number， and the light blue dotted coil represent the material cluster， a total of A and B two clusters. The concentrated distribution materials in the orange dotted coil are Yunnan hulled wheat， and the concentrated distribution materials in the pink dotted coil are other wheat landrace from the west of Yunnan

综上，聚类分析与主成分分析结果一致。即供试材料大致可按四倍体和六倍体材料聚为两大类。而六倍体材料中的铁壳麦作为一类单独聚在一起，其他地方品种大致可按地理来源聚类。

3 讨论

遗传多样性作为生物多样性最重要且最基础的部分，是物种长期进化的产物。物种遗传多样性越丰富，对环境变化适应性越强。研究种质资源遗传多样性，是了解种质资源现状、开展种质资源保护与发掘利用的重要基础。分子标记技术是目前遗传多样性分析最为便捷有效的检测手段［

13-14］。

开展小麦种质资源遗传多样性研究，可为小麦种质资源深入评价及育种利用提供理论依据。前人在农艺学性状、SSR标记、麦谷蛋白亚基等方面针对云南省不同类型小麦开展了遗传多样性研究［

15-21］。王志伟等［22］利用20对SSR标记比较分析了35份云南地方小麦品种及37份云南铁壳麦遗传多样性，分析发现72份材料的基因多样性指数平均为0.2735，Shannon多样性指数平均为0.4150。云南地方小麦品种和云南铁壳麦均具有一定的遗传多样性。二者相比，云南地方小麦品种遗传多样性水平高于云南铁壳麦。Shannon多样性指数平均分别为0.3519、0.3498。刘丽等［23］利用相同标记比较分析上述材料及30份历史小麦品种的遗传多样性，结果发现SSR标记在供试材料中具较高多态性，共检测出52条带，多态性位点占比96.3 %。聚类分析结果表明地方品种与历史品种之间具有较近的亲缘关系，同时与云南铁壳麦的亲缘关系相对较远。程加省等［24］利用植物分类学、株高、穗部等形态学性状对云南铁壳麦、地方品种和推广品种的遗传多样性进行比较，聚类分析表明地方品种聚类最为分散，云南铁壳麦次之，推广品种聚类最为集中，认为地方品种遗传基础多样性最丰富，云南铁壳麦次之，推广品种最窄。以往研究均以云南全省的小麦地方品种为研究对象，但是材料数量不多。而针对滇西地区小麦地方品种遗传多样性研究尚未见报道。本研究以揭示滇西小麦地方品种遗传多样性为目的，共利用65对SSR标记对186份滇西小麦地方品种遗传多样性和亲缘关系进行分析，发现与以往研究结果相比，滇西小麦地方品种，共检测到等位变异407个，平均为6.26个，变幅为3~13；多态性信息含量平均为0.5383；基因多样性指数为0.5777，在遗传多样性上更为丰富一些。推测可能与采用的标记数量、研究材料数量、范围等有关。

同时，聚类分析表明滇西小麦地方品种的四倍体材料与六倍体材料可明显划分为2个类群。值得注意的是，第Ⅰ类群中的5份材料又可分为2个亚群。其中，W239材料为单独1个亚群，根据收集时原始记录及田间性状观察，均符合六倍体小麦特征，但在本研究SSR电泳检测结果中，该材料多个条带无法扩增，多个标记位点存在缺失，导致聚类分析时，没有与其他六倍体材料聚为一类，缺失具体原因尚需进一步研究。第Ⅰ类群的其余4份材料被聚为另一亚群，均为四倍体材料，包括三粒寸、老玉麦、德钦大颗麦等滇西地方小麦，属四倍体圆锥小麦种，具有显著的大粒、大穗特征。同时，主成分分析也再次印证了聚类分析结果。可以看出，186份材料大致可分为2个类型，即四倍体材料为一类、六倍体材料为一类。

进一步对滇西小麦六倍体地方品种聚类结果分析发现，六倍体材料中其他地方品种大致可按普洱市、临沧市、保山市、大理州、丽江市、迪庆州和怒江州等不同地理来源聚为滇西南、滇西、滇西北3类。而铁壳麦资源，较其他滇西地方品种亲缘关系较远，单独聚为一类，这与以往研究一致。铁壳麦是“云南小麦”亚种的俗称，也称硬壳麦，是普通小麦的原始栽培种，为我国特有云南独有的小麦稀有种［

25］。仅在云南滇西地区的临沧、保山等地零星分布。解放前种植面积较大，至20世纪80年代初期，临沧地区尚有近万亩种植面积。目前，生产上种植已灭绝，资源调查亦难以搜集［26］。本研究再次印证了铁壳麦不仅在形态学上具有较为原始性状，在分子水平上与其他普通小麦种相比，也具有较大遗传差异。同时，本研究也发现，在按地理来源聚类的各个类群中，偶尔会存在个别不同地理来源的材料。另外，40余份材料也没有按地理来源聚到各类群中，存在交错分布。推测可能与上述材料人为交换而导致基因交流发生有关，同时说明滇西小麦地方品种遗传背景复杂，多样性丰富。

总之，滇西小麦地方品种遗传多样性丰富，是拓宽现代小麦品种遗传基础的宝贵资源。本研究明确了其遗传多样性及亲缘关系，为深入开展生物学特性研究与种质资源育种利用提供理论参考。

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