摘要
叶酸生物强化是改善人体叶酸缺乏症的一种潜在有效方式，研究糯玉米杂交当代F0籽粒叶酸性状的遗传效应对玉米叶酸营养强化具有重要意义。在玉米籽粒中，5-甲基四氢叶酸（5-M-thf）和5-甲酰四氢叶酸（5-F-thf）是天然叶酸存在的主要形式，为研究其杂交当代遗传效应，本研究以5个糯玉米自交系为亲本，按照完全双列杂交的方式组配了20个杂交组合，并测定亲本和杂交组合F0籽粒中5-M-thf和5-F-thf含量。结果表明在所有杂交组合中，5-M-thf含量均高于5-F-thf含量，其中，ZN3/J6组合中5-M-thf的含量最高，为432.85 ug/100 g（冻干）；BN2/ZN3组合中5-F-thf的含量最高，为115.64 ug/100 g（冻干）。计算杂交当代叶酸性状的杂种优势，发现在所有组合中5-F-thf均表现正向杂种优势，而不同杂交组合的5-M-thf的杂种优势表现存在差异。进一步分析叶酸性状的遗传力和母体效应，发现5-F-thf的遗传力（0.81）高于5-M-thf，5-M-thf的母体效应（0.16）高于5-F-thf。综上，糯玉米籽粒中叶酸含量存在当代杂种优势和母体效应，且不同形态的叶酸在杂交当代的遗传表现不同，在不同玉米材料杂交时选择BN2、ZN3等高叶酸自交系作为母本更有利于获得高叶酸含量的杂交籽粒。
鲜食玉米是指具有特殊风味和品质的幼嫩玉米，其果穗采摘后可直接食用或蒸煮后食用。与普通玉米相比，鲜食玉米的营养丰富，是一种较理想的营养均衡食品，也被称为“新型营养保健食品”、“长寿食品”
叶酸是一类人体必需的水溶性B族维生素，参与甲基化循环、氨基酸代谢和核苷酸的生物合成等，对生命活动具有非常重要的作
杂种优势是一种普遍现象，对于提高作物产量和改良作物品质具有重要作
本研究在测定本单位多个自交系籽粒叶酸含量的基础上，从中选择叶酸含量存在差异的5份鲜食糯玉米自交系，分别为：BN2、京糯6（J6）、N601、YN-3和ZN3。将这5份鲜食糯玉米自交系分别于2021年在海南北京市农林科学院玉米所试验基地（31.28°N、121.49°E）和2022年在北京小汤山基地（116.46°N、40.19°E）种植，并采用完全双列杂交遗传交配设计方法配制了20份杂交组合，每个杂交组合组配10穗。
在亲本自交果穗和组配的杂交果穗中选择3~5穗生长一致的果穗，从中选取30粒中部完整籽粒用于适采期（授粉后25 d）叶酸含量的测定。在取样过程中，为防止叶酸降解采用液氮速冻后-80 ℃保存，且全过程避强光操作。本研究中籽粒叶酸含量均为冻干后测定的叶酸含量，即将籽粒冷冻干燥后磨粉，利用酶解法提取籽粒中的叶酸，之后采用高效液相色谱-质谱法（LC-MS）进行测定，每个样品测量3个重复，具体检测步骤参考董会
为评价不同杂交组合籽粒中叶酸含量的当代杂种优势，采用杂交当代的超母本优势、中亲优势和相对杂种优势指数进行评价，计算方式参考孙振
其中，为杂交当代的表型值；为母本表型值；MP为双亲表型的平均值；为高亲值，为低亲值。另外，当相对杂种优势指数为-0.95~0.95时，为近中亲遗传；为-1.05~-0.95时，为近低亲遗传；0.95~1.05时为近高亲遗传；大于1.05时为正向杂种优势；小于-1.05时为负向杂种优势。
为衡量不同基因型和母体对杂交当代的影响，采用混合线性模型进行方差分析，并计算广义遗传力（本研究中的遗传力均为广义遗传力）和母体效应值，其中遗传力和母体效应值的计算参照王通
其中，为基因型方差；为母体效应方差；为表型方差。本研究的数据处理、方差分析均采用R语言进行分析。
采用LC-MS方法测定适采期亲本自交系籽粒中5-甲基四氢叶酸和5-甲酰四氢叶酸的含量，如
图1 糯玉米自交和杂交组合F0籽粒中叶酸含量
Fig.1 The folate content in the kernels of waxy corn selfing and F0 hybrid
不同小写字母为同一母本杂交组合间叶酸含量在P<0.05水平差异显著
Different lowercase letters indicate significant differences of folate content in the crosses with same female at the P<0.05 level
测定杂交当代玉米籽粒中的叶酸含量，结果如
对20个杂交组合F0籽粒中的5-甲酰四氢叶酸含量分析发现，其变异范围为25.47~115.64 ug/100 g（冻干），平均值为55.26 ug/100 g（冻干）。其中，BN2/ZN3杂交当代籽粒较BN2自交籽粒中的5-甲酰四氢叶酸的含量增加56.24 ug/100 g（冻干），增幅最大；而ZN3/N601杂交当代籽粒较ZN3自交籽粒的5-甲酰四氢叶酸的含量增幅最小，为3.78 ug/100 g（冻干）。进一步分析发现，所有杂交组合F0籽粒中的5-甲酰四氢叶酸的含量均显著高于母本自交籽粒（P<0.05）。可见，不同杂交组合的玉米籽粒中5-甲酰四氢叶酸在杂交当代的表现趋势相对一致。
按照公式计算不同杂交组合中F0籽粒中叶酸含量的当代杂种优势，如
母本 Female | 父本 Male | 5-甲基四氢叶酸 5-M-thf | 5-甲酰四氢叶酸 5-F-thf | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
超母本优势（%） Over-mater heterosis | 中亲优势（%） Mid-parent heterosis | 相对杂种优势指数 Relative heterosis index | 超母本优势（%） Over-mater heterosis | 中亲优势（%） Mid-parent heterosis | 相对杂种优势指数 Relative heterosis index | ||
| BN2 | ZN3 | 26.35 | 20.00 | 3.99 | 94.69 | 167.01 | 4.50 |
| J6 | 2.89 | 2.22 | 3.40 | 54.51 | 129.46 | 2.67 | |
| YN-3 | 12.47 | 16.68 | 4.45 | 48.38 | 99.92 | 2.88 | |
| N601 | 33.04 | 30.92 | 19.42 | 70.11 | 141.44 | 3.37 | |
| 平均值 | 18.69 | 17.46 | 7.81 | 66.92 | 134.46 | 3.35 | |
| J6 | BN2 | 12.04 | 12.77 | 19.58 | 194.63 | 51.72 | 1.07 |
| ZN3 | 4.22 | -0.33 | -0.08 | 62.40 | 39.90 | 2.88 | |
| YN-3 | 13.75 | 18.75 | 4.27 | 71.21 | 42.85 | 2.59 | |
| N601 | -29.06 | -29.73 | -31.60 | 23.67 | 13.47 | 1.63 | |
| 平均值 | 0.24 | 0.37 | -1.96 | 87.98 | 36.98 | 2.04 | |
| N601 | BN2 | -15.12 | -13.77 | -8.65 | 180.76 | 63.02 | 1.50 |
| ZN3 | -11.64 | -14.67 | -4.28 | 37.92 | 30.09 | 5.30 | |
| J6 | 4.69 | 5.67 | 6.03 | 66.39 | 80.11 | 9.71 | |
| YN-3 | -33.84 | -30.31 | -5.68 | 18.33 | 8.35 | 0.99 | |
| 平均值 | -13.98 | -13.27 | -3.14 | 75.85 | 45.39 | 4.38 | |
| YN-3 | BN2 | -8.32 | -11.76 | -3.14 | 160.69 | 70.14 | 2.02 |
| ZN3 | 17.24 | 6.99 | 0.80 | 100.85 | 106.42 | 38.40 | |
| J6 | -6.73 | -10.83 | -2.46 | 47.71 | 72.17 | 4.36 | |
| N601 | -12.58 | -17.24 | -3.23 | 13.56 | 23.14 | 2.74 | |
| 平均值 | -2.60 | -8.21 | -2.01 | 80.70 | 67.97 | 11.88 | |
| ZN3 | BN2 | 39.42 | 46.42 | 9.25 | 150.58 | 57.50 | 1.55 |
| J6 | 45.06 | 51.40 | 11.77 | 38.75 | 57.98 | 4.18 | |
| YN-3 | 32.80 | 44.42 | 5.08 | 39.50 | 35.64 | 12.86 | |
| N601 | 16.12 | 20.10 | 5.86 | 13.90 | 20.36 | 3.59 | |
| 平均值 | 33.35 | 40.58 | 7.99 | 60.69 | 42.87 | 5.55 | |
| 平均值Mean | 7.14 | 7.38 | 1.74 | 74.43 | 65.53 | 5.44 | |
对不同杂交组合籽粒中5-甲酰四氢叶酸的当代杂种优势进行分析，其平均超母本优势、中亲优势和相对杂种优势指数分别为74.43%、65.53%和5.44。J6/BN2和BN2/ZN3的超母本优势和中亲优势较大，分别为194.63%和167.01%。除N601/YN-3外，其余杂交组合的5-甲酰四氢叶酸当代相对杂种优势指数均大于1.05，表现为正向杂种优势。在5个糯玉米亲本自交系中，J6为母本时其组配的杂交组合5-甲酰四氢叶酸在杂交当代的平均超母本优势最高，为87.98%；BN2为母本时其组配的杂交组合5-甲酰四氢叶酸在杂交当代的平均中亲优势最高，为134.46%；YN-3为母本时其组配的杂交组合5-甲酰四氢叶酸在杂交当代的平均相对杂种优势指数最高，为11.88。综上，玉米籽粒中5-甲酰四氢叶酸在5个自交系中均表现出当代正向杂种优势。
对10个正反交组合杂交当代籽粒中叶酸含量进行分析，结果如
杂交组合 Crosses | 5-甲基四氢叶酸（ug/100 g冻干） 5-M-thf | 5-甲酰四氢叶酸（ug/100 g冻干） 5-F-thf |
|---|---|---|
| BN2/J6 | -28.67 | 31.10 |
| BN2/N601 | 122.58 | 32.82 |
| BN2/YN-3 | 73.97 | 13.13 |
| BN2/ZN3 | -75.04 | 47.43 |
| J6/N601 | -97.70 | -14.96 |
| J6/YN-3 | 77.47 | -7.24 |
| J6/ZN3 | -147.89 | -4.32 |
| N601/YN-3 | -34.56 | -3.92 |
| N601/ZN3 | -100.31 | 2.51 |
| YN-3/ZN3 | -102.72 | 19.82 |
| 平均Mean | -31.29 | 11.64 |
表中负值表示组合反交高于正交，表中列出的组合为正交，反之为反交
Negative values in the table indicate that the reciprocal cross is higher than positive cross， the cross listed in the table is positive cross， and vice versa
通过对正反交F0籽粒中叶酸含量进行方差分析（
变异来源 Sources | 5-甲基四氢叶酸 5-M-thf | 5-甲酰四氢叶酸 5-F-thf |
|---|---|---|
| 基因型 Genotype | 10.08** | 52.04** |
| 母体效应 Maternal effect | 25.74** | 61.17** |
| 遗传力 Heritability | 0.55 | 0.81 |
| 母体效应值 Maternal effect | 0.16 | 0.11 |
**表示在P<0.01水平差异显著，下同
**significant difference at the P<0.01 significance level， the same as below
利用5个亲本自交系及其组配的20个杂交组合籽粒中的叶酸含量的平均值进行相关性分析（
图2 杂交当代叶酸含量与亲本的相关性
Fig.2 The correlation of folate content in F0 and parents
A：5-甲基四氢叶酸；B：5-甲酰四氢叶酸
A： 5-M-thf； B： 5-F-thf
天然叶酸主要以四氢叶酸衍生物的形式存在，包括5-甲基四氢叶酸、5-甲酰四氢叶酸、5，10-亚甲基四氢叶酸等形式，其中，在一些水果和蔬菜中5-甲基四氢叶酸的含量可达85%以
玉米当代杂种优势在籽粒粒型和品质等多个性状上均已得到证
本研究通过对正反交组合杂交当代叶酸性状的分析，发现其籽粒中5-甲基四氢叶酸和5-甲酰四氢叶酸含量在正反交组合之间均存在差异，其差异值最大为147.89 ug/100 g（冻干）和47.43 ug/100 g（冻干），即杂交当代籽粒中5-甲基四氢叶酸和5-甲酰四氢叶酸的含量均存在正反交效应。这与前人对蛋白、油分等品质性状的正反交效应研究结果相
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