摘要
为了挖掘优异糯玉米种质资源，提高糯玉米育种效率，本研究利用10K玉米基因芯片对207个广西糯玉米地方品种和6份参考自交系进行全基因组扫描，解析广西糯玉米地方品种之间的遗传多样性与群体遗传结构。结果表明，广西糯玉米种群总体的遗传多样性较高，平均期望杂合度（He）为0.31，平均观察杂合度（Ho）为0.23，多态信息含量（PIC）平均值为0.25，最小等位基因频率（MAF）平均值为0.23。种群水平上，桂中区域的遗传多样性水平最高（He=0.32，Ho=0.24，MAF=0.24，PIC=0.26）。群体遗传结构分析将地方品种划分为4大类群，种群间遗传关系和类群归属与地理位置不完全相关，品种间总体遗传相似系数偏低，遗传多样性丰富。分子变异方差分析结果显示99%的遗传变异来自种群内。群体间遗传分化系数（FST）为0.008，群体间分化程度较低。研究结果确定了广西不同区域糯玉米地方品种多态性及亲缘关系，为广西糯玉米种质改良和指导新品种培育提供理论依据。
糯玉米（Zeamays L. sinensis Kulesh）又称为粘玉米或蜡质玉米，由硬粒型玉米在第9号染色体的Wx基因发生突变而形成，富含支链淀粉，主要用于鲜食及生产各类变性淀
利用广西地方糯玉米种质资源育成了大量的糯玉米新品种。2003-2020年广西审定的153个糯玉米品种中，58个品种的亲本来自广西糯玉米地方品种，占比37.9%。其中，宜山糯种质育成玉美头601、玉美头606和桂甜糯525等品种，占比25.5%；怀远糯种质育成桂糯528、桂花糯526和河糯612等品种，占比7.8%；都安糯种质育成桂甜糯525、兆香糯1号和鲜甜糯868等品种，占比5.9%；克洞糯种质育成兆香糯3号、桂糯530等品种，占比3.9%。育成的新品种如柳糯1号、玉美头601号和桂糯529等在广西及周边市场包括在东盟国家，表现出良好的丰产性和适应性，是广西及相邻生态区市场的当家品
单核苷酸多态性（SNP，single nucleotide polymorphisms）在基因组中数量多、分布广、多态性丰富、遗传稳定性好、易于高通量分析，已成为分子育种应用的首选标
目前利用SNP标记对广西地区糯玉米农家品种遗传多样性的研究尚未见报道。本研究采用10 K玉米基因芯片分析广西地区207份糯玉米地方品种的遗传多样性，了解这些地方品种在全基因组水平上的群体结构和亲缘关系，为糯玉米种质改良和指导新品种培育提供理论依据。
试验材料207份糯玉米地方品种（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.20221031002，
种群区域 Population | 群体个数 N | 期望杂合度 He | 观察杂合度 Ho | 主要等位基因频率 MaF | 最小等位基因频率 MAF | 多态信息含量 PIC |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 桂北 Northern Guangxi | 11 | 0.30 | 0.21 | 0.78 | 0.22 | 0.25 |
| 桂南 Southern Guangxi | 46 | 0.32 | 0.23 | 0.76 | 0.24 | 0.26 |
| 桂西 Western Guangxi | 100 | 0.29 | 0.22 | 0.79 | 0.21 | 0.24 |
| 桂中 Central Guangxi | 50 | 0.32 | 0.24 | 0.76 | 0.24 | 0.26 |
| 参考品系 Reference | 6 | 0.30 | 0.01 | 0.76 | 0.24 | 0.24 |
| 总体 Total | 207 | 0.31 | 0.23 | 0.77 | 0.23 | 0.25 |
N：Number of individuals；He：Expected heterozygosity；Ho：Heterozygosity observed；MaF：Major allele frequency；MAF：Minor allele frequency；PIC：Polymorphism information content
对照品系CK_DN226为宜州糯、都安糯和克洞糯选系，育成国审品种桂糯518和桂审品种桂糯523；CK_DN227为莫宜糯，来源于宜山糯，作为亲本育成3个品种；CK_DN230来源于天等糯，育成桂审品种桂甜糯987；CK_DN232来源于花甜糯179分离双隐二环系，育成国审品种桂甜糯525；CK_DN234来源于马来甜玉米杂交种分离双隐二环系；CK_DN235为甜玉米分离二环系。
委托中玉金标记生物技术股份有限公司进行基因组DNA提
基因型数据分析基于Axiom Analysis Suite软件进行，通过对数据质控（DQC，data quality control）>0.82、标记检出率（CR，call rate）>97%的样品进行SNP位点质控，过滤去掉最小等位基因频率（MAF，minor allele frequency）<5%和缺失率（Miss）>10%的标记，剩余5186个可用标记。使用样品的杂合标记数除以总标记数计算样品杂合率（Heterozygosity）；使用基因型一致的标记个数除以能成功分型的标记总数计算自交系之间的遗传相似系数；利用PowerMarkerV3.2
利用10K玉米基因芯片对材料进行基因型检测，过滤后最终获得5186个可用标记，标记在10条染色体上分布不均，1号染色体的标记数量最多（756个），而10号染色体上的标记数量最少（289个）（
图1 5186个SNP标记在玉米10条染色体上的分布
Fig.1 Distribution of 5186 SNP markers on 10 maize chromosomes
遗传多样性分析结果如
5186个SNP位点在广西糯玉米地方品种的平均杂合率为25.05%，杂合率变异幅度为3.77%~41.07%，种质的杂合率差异较大（
图2 糯玉米地方品种杂合率分布直方图
Fig.2 Histogram of heterozygosity rate distribution of waxy maize landraces
桂北区域品种的平均杂合率为22.87%，杂合率变异幅度为13.39%~32.79%；桂南区域品种的平均杂合率为25.46%，杂合率变异幅度为3.77%~35.71%；桂西区域品种的平均杂合率为24.60%，杂合率变异幅度为7.04%~41.07%；桂中区域品种的平均杂合率为26.07%，杂合率变异幅度为14.22%~40.88%。
地方品种的纯合程度较低，仅有4个品种杂合率低于10%，占比2%，可能是自交代数较高导致，为DN187（南宁早玉米）、DN210（河池雪白糯玉米）、DN162（南宁糯玉米）和DN213（河池中糯玉米）。
通过Nei's1983算法计算地方品种两两之间的遗传距离，运用Treebest软件基于5186个SNP位点，采用NJ-tree模型构建进化树，图中每一个分支代表一个品种，分支分离的越早表明遗传关系越远（
图3 糯玉米地方品种和对照自交系的进化树
Fig.3 Evolutionary tree of waxy maize landraces and reference inbred lines
图中箭头所示位置为本研究中6份参考自交系；每一分支为材料编号
The arrows in the figure show the six reference inbred lines in this study；Each branch is the material number
图4 糯玉米地方品种和对照自交系的主成分分析
Fig.4 Principal component analysis results of waxy maize landraces and reference inbred lines
A：与CK_DN226和CK_DN227聚在一起的地方品种；B：与CK_DN232、CK_DN234和CK_DN235聚在一起的地方品种
A：Landraces clustered with CK_DN226 and CK_DN227；B：Landraces clustered with CK_DN232、CK_DN234 and CK_DN235
不同区域地方品种间遗传距离的变化范围为0.102~0.344，平均值为0.209，遗传距离最小的两个地方品种为DN91（崇左糯玉米）和DN54（百色糯玉米），遗传距离最大的是DN187（南宁早玉米）和DN180（来宾糯米包）。
进化树与主成分分析结果一致，结果显示：
天等糯选系CK_DN230（NF7）与来源于桂中地区的DN87（柳州本地糯玉米）、DN179（来宾本地白玉米）、DN172（来宾本地糯玉米）和DN222（来宾明机糯）聚为一类。
CK_DN232、CK_DN234和CK_DN235与来源于桂西南地区9个地方品种聚为一类，包括DN170（来宾鲁班糯玉米）、DN57（河池宜州白糯）、DN46（崇左糯玉米）、DN180（来宾糯米包）、DN123（崇左本地糯玉米）、DN21（河池雪白糯玉米）、DN84（柳州糯玉米）、DN13（防城港糯玉米）和DN163（南宁糯玉米）。
来源于宜州糯、都安糯和克洞糯选系CK_DN226和来源于宜山糯选系莫宜糯CK_DN227与桂南地区品种DN47（崇左白糯苞谷）和DN144（南宁土糯玉米）聚在一起。
群体遗传结构分析结果如
图5 当K=1~7时每个K值的交叉验证错误率
Fig.5 Line plots of cross-ralidation error rate of each K value when K=1~7
各类群的Q值分布（
类群 Group | 各类群地方品种数量 Number of landraces in various groups | 品种数量/频率（%） | |||
|---|---|---|---|---|---|
| Number of landraces/frequency | |||||
| Q<0.6 | 0.6≤Q<0.8 | 0.8≤Q<0.9 | Q≥0.9 | ||
| 类群1 Population 1 | 35 | 22/62.86 | 10/28.57 | 2/5.71 | 1/2.86 |
| 类群2 Population 2 | 161 | 32/19.87 | 58/36.02 | 30/18.63 | 41/25.47 |
| 类群3 Population 3 | 8 | 3/37.50 | 2/25 | 0 | 3/37.5 |
| 类群4 Population 4 | 3 | 1/33.33 | 2/66.67 | 0 | 0 |
| 合计 Total | 207 | 58/28.02 | 72/34.78 | 32/15.46 | 45/21.73 |
利用5186个SNP标记分析供试材料的遗传变异程度，供试材料平均遗传相似系数为0.51（
图6 广西糯玉米地方品种遗传相似系数分布直方图
Fig.6 Histogram of genetic similarity coefficient distribution of Guangxi waxy maize landraces
地方品种在桂中、桂西、桂南和桂北区域的平均遗传相似系数分别为0.50、0.54、0.50和0.51，各个区域的遗传相似系数差异不大。普遍认为同一血缘材料的遗传相似系数在0.6以上，桂中、桂西和桂南地方品种遗传相似系数在0.6以上的品种占比分别为1.6%、10.8%和6.2%，表明桂西地区大多数地方品种来自同一血缘。桂北地区仅1对品种遗传相似系数大于0.6，表明桂北地区绝大多数地方品种没有明显的血缘关系，遗传基础丰富。
分子变异方差分析结果显示，种群间的遗传变异仅占总变异的1%，种群内的遗传变异占总变异的99%（
变异来源 Source | 自由度 df | 平方和 SS | 均方差 MS | 估计方差 Variance of estimate | 方差分量百分率（%） Percentage of variance component |
|---|---|---|---|---|---|
| 种群间 Among populations | 4 | 5927.77 | 1481.94 | 6.32 | 1 |
| 种群内 Within populations | 211 | 263567.99 | 1249.14 | 1249.14 | 99 |
| 总体 Total | 215 | 269495.76 | 1255.46 | 100 |
区域 Region | 桂中 Central Guangxi | 桂北 Northern Guangxi | 桂南 Southern Guangxi | 桂西 Western Guangxi | 参考品种 Reference variety |
|---|---|---|---|---|---|
| 桂中 Central Guangxi | — | 0.013 | 0.008 | 0.004 | 0 |
| 桂北 Northern Guangxi | 0.013 | — | 0.016 | 0.018 | 0.011 |
| 桂南 Southern Guangxi | 0.008 | 0.016 | — | 0.001 | 0.004 |
| 桂西 Western Guangxi | 0.004 | 0.018 | 0.001 | — | 0.001 |
| 参考品种 Reference variety | 0 | 0.011 | 0.004 | 0.001 | — |
|
群体间遗传分化系数 FST among populations | 0.006 | 0.014 | 0.007 | 0.006 | 0.004 |
第3代SNP分子标记技术具有与功能基因关联度高、易开发、突变率低、样品检测通量高等优势，广泛应用于水稻、玉米、大麦等作物遗传多样性分析、遗传图谱构建及基因定位和品种鉴定等领
物种的遗传多样性越丰富，其抗逆性与对环境变化的适应能力就越强，分析遗传多样性对于玉米种质资种质改良和指导新品种培育具有重要意
品种的纯合程度可通过样品杂合率来体现，样品杂合率随着自交代数的增加而降低，研究认为玉米高代自交系的杂合率低于10
群体结构分析能明确群体中个体的遗传组分，有助于明确种质间的遗传关系。本研究中207份糯玉米地方品种与6份参考自交系被划分为4个类群。Q值<0.6的地方品种有58个，占比28.02%，这些地方品种遗传组分混杂程度高，存在基因交流。149个Q值≥0.6的地方品种遗传背景简单，来源较为单一，其中桂中、桂西、桂南与桂北地方品种的平均Q值分别为74.4%、83.7%、81.0%和75.8%，桂西区域地方品种的遗传背景纯正比率略高于其他区域的地方品种。
主成分分析与进化树结果显示遗传距离最小的地方品种来自崇左市与百色市，遗传距离最大的地方品种来自南宁市与来宾市，且同一区域来源的地方品种分散聚集于不同的类群，表明类群的聚集与地方品种的地理来源无确定性关系。群体遗传结构分析中划分为同一类群的地方品种与参考自交系在主成分分析与进化树分析中也聚在一起，3种聚类方法结果基本一致。本研究中参考自交系莫宜糯（宜山糯）、YL611（宜州糯、都安糯和克洞糯选系）与南宁土糯玉米、崇左百色糯苞谷和来宾鲁班糯玉米划分为同一类群，77.7%的地方品种与NF7（天等糯）划分为同一类群。近年来宜山糯种质、都安糯种质和克洞糯种质等地方种质资源育成了大量优质新品种，在本研究的基础上可以进一步根据地方种质的大田综合表现进行筛选与改良，挖掘地方种质的优良性状，通过育种工作积累地方种质的有利基因。遗传相似系数分析可为种质改良提供理论参考，遗传相似系数在0.60或0.70以上被认为同一血缘材料，0.50左右或者以下被认为无血缘关系。本研究中糯玉米地方品种间平均遗传相似系数为0.51，变幅为0.39~0.69，变异幅度大。桂西区域的平均遗传相似系数及遗传相似系数在0.6以上的品种占比均为最高，表明该区域地方品种相同血缘的材料最多。
广西山区交通不便，农民种植地方品种的成本低，分布最集中的区域为海拔400~800 m的中高海拔山区，有利于地方品种间产生遗传分
本研究从分子水平上阐明了广西地方糯玉米种质的遗传多样性和亲缘关系，为进一步鉴定和利用广西地方糯玉米种质资源，发掘优异性状，拓展糯玉米育种的种质基础提供参考依据。
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