<bold>29</bold>个兜兰属物种的表型多样性及亲缘关系研究

范继征; 李秀玲; 何荆洲; 曾艳华; 王丰顺; 卜朝阳; FAN Ji-zheng; LI Xiu-ling; HE Jing-zhou; ZENG Yan-hua; WANG Feng-shun; BU Zhao-yang

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范继征
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李秀玲
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何荆洲
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曾艳华
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王丰顺
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卜朝阳
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广西壮族自治区农业科学院花卉研究所，南宁 530007

最近更新：2023-04-27

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221104001

摘要

兜兰属植物花型奇特、色彩绚丽、观赏期长，极具观赏价值和经济价值。兜兰属的分类存在较大争议。本研究对迁地保存的29个兜兰属物种的27个表型性状进行了多样性分析和相关性分析，并在此基础上分析了29个兜兰属物种的亲缘关系。结果表明，兜兰属植物表型性状多样性十分丰富。17个数量性状的遗传多样性指数（H'）变化范围为0.7834～2.0318，其中遗传多样性指数大于2.0的强变异性状是花自然长度和花自然宽度，遗传多样性指数小于1.0的弱变异性状是着花数；10个质量性状的遗传多样性指数变化范围为0.5098～1.1241，其中花瓣形态和唇瓣主色多样性指数较高，均超过了1.0，较小的是假雄蕊底部有无凹缺和花药特征。从多样性分析结果可以看出，29个兜兰属物种的表型性状种间差异较大，具有较高的多样性。17个数量性状的变异系数（CV）在18.22%～59.09%之间，其中花瓣长/花瓣宽和花葶长变异系数均超50%，说明兜兰种间表型性状的离散程度较大。相关性分析表明不同种各个表型性状关系密切且复杂。主成分分析筛选出5个特征值大于1的主成分，累计贡献率达84.176%，能够反映兜兰表型性状的绝大部分信息，且花部器官的性状和指标对表型多样性影响很大。亲缘关系分析表明，29种兜兰被分为6大类群，与前人其他分类方法结果相似，但也存在一定的差异。

关键词

兜兰属; 种质资源; 表型性状; 遗传多样性

兜兰（Paphiopedilum Pfitzer）又称拖鞋兰、仙履兰等，是兰科（Orchidaceae）杓兰亚科兜兰属植物的总称，其花形奇特、色彩艳丽、开花持久，在形态、大小、颜色和质地上表现出丰富的多样性^［

1-2］。全属约有109个种，主要分布于亚洲热带地区至太平洋岛屿^{［参考文献 1

百度学术}1，3］。我国野生兜兰资源丰富，但由于过度采挖和生境的破坏，多数种类已濒临灭绝，兜兰属所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES，The Convention on International Trade of Endangered Species）附录I而被禁止交易。我国兜兰属所有种已列入国家重点保护植物名录，除带叶兜兰和硬叶兜兰属于二级保护物种以外，其余均属于一级保护物种。由于兜兰属植物极富变异性，并且经过不同地域间的相互引种栽培种植，使兜兰种质资源表型性状产生较大差异，给兜兰属物种的鉴定和分类带来一定的困难。

种质资源是物种基因改良和新品种选育的基础，表型性状的鉴定和描述是研究种质资源最基本、最直接的方法和途径^［

4-7］，表型研究已在粮食作物^{［参考文献 8-10}8-10］、蔬菜^{［参考文献 11-12}11-12］、水果^{［参考文献 13-14}13-14］、花卉林木^{［参考文献 15-16}15-16］等不同植物种质研究中广泛应用，也有通过表型性状对春兰、寒兰、文心兰^{［参考文献 17-19}17-19］等兰科花卉进行遗传多样性分析的报道。对兜兰属的遗传多样性分析大多采用分子标记、核型分析以及叶片表皮微观特征等方法进行分类研究^{［参考文献 20-26}20-26］，或者针对某一特定种在不同分布居群的表型多样性进行分析^{［参考文献 27-29}27-29］，基于表型性状对兜兰属多个种进行种间遗传多样性和亲缘关系等方面的研究尚未见报道。

本研究以迁地保存的29个兜兰属物种为试验材料，针对27个表型性状进行表型遗传多样性和亲缘关系研究，以期为兜兰属植物种质资源分类、鉴定、亲缘关系分析和新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

迁地保存的29种兜兰种质资源均保存在广西农业科学院花卉研究所兰科植物种质资源圃（108°22'E，22°48'N，海拔73 m），保存时间均超过3年。种质资源信息见表1，部分种质花朵形态见图1。

表1 不同种兜兰种质名称及来源

Table 1 The name and geographical origin of the different species of Paphiopedilum

序号 Code	种名 Name of variety	学名 Scientific name	来源地 Locality	序号 Code	种名 Name of variety	学名 Scientific name	来源地 Locality
1	麻栗坡兜兰	P. malipoense	广西平南县	16	海伦兜兰	P. helenae	云南文山市
2	浅斑兜兰	P. malipoense var. jackii	云南文山市	17	亨利兜兰	P. henryanum	广西平南县
3	美花兜兰	P. ×fanaticum	广西平南县	18	格丽兜兰	P. gratrixianum	云南富民县
4	硬叶兜兰	P. micranthum	广西平南县	19	青蛙紫毛兜兰	P. lushuiense	云南富民县
5	德氏兜兰	P. delenatii	云南文山市	20	安南兜兰	P. villosum var. annamense	云南富民县
6	杏黄兜兰	P. armeniacum	云南富民县	21	包氏兜兰	P. villosum var. boxallii	云南文山市
7	白花兜兰	P. emersonii	广西平南县	22	虎斑兜兰	P. tigrinum	贵州兴义市
8	香花兜兰	P. hangianum	广西平南县	23	白旗兜兰	P. spicerianum	台湾南投县
9	同色兜兰	P. concolor	云南文山市	24	卷萼兜兰	P. appletonianum	云南富民县
10	文山兜兰	P. wenshanense	贵州都匀市	25	紫纹兜兰	P. purpuratum	云南文山市
11	巨瓣兜兰	P. bellatulum	云南普洱市	26	彩云兜兰	P. wardii	贵州兴义市
12	带叶兜兰	P. hirsutissimum	广西百色市	27	秀丽兜兰	P. venustum	云南昆明市
13	红旗兜兰	P. charlesworthii	云南富民县	28	长瓣兜兰	P. dianthum	云南文山市
14	小叶兜兰	P. barbigerum	云南富民县	29	胼胝兜兰	P.callosum	广西平南县
15	陈莲兜兰	P. tranlienianum	云南富民县

图1 部分兜兰属物种开花图片

Fig.1 Flowering pictures of some Paphiopedilums

1.2 试验方法

参考《花卉种质资源描述规范》中兜兰表型性状描述规范以及蝴蝶兰、石斛兰等相关DUS测试指南^［

30］和数据控制规范^{［参考文献 31

百度学术}31］，选取具有代表性且遗传相对稳定的27个表型性状为测定指标（表2~3），采用直尺、布尺、游标卡尺和肉眼观察的方法进行测量、观察并记录数据。

表2 数量性状及测量方法

Table 2 The quantitative traits and test methods

数量性状 Quantitative traits	测量方法 Test methods
叶长（cm） LL	成熟叶片自叶基部至叶片尖端的长度
叶宽（cm） LW	成熟叶片最宽处的长度
着花数 FN	一个花葶着生花朵的数量
花葶长（cm） PL	自花葶基部至最顶端一朵小花花柄基部的长度
花葶粗（mm） PD	花葶最粗处横切面的宽度
花自然长度（cm） FL	花盛开时中萼片最上端至唇瓣或合萼片最底端的自然长度
花自然宽度（cm） FW	花盛开时花瓣之间的最大距离
中萼片长（cm） DSL	中萼片纵向最大长度
中萼片宽（cm） DSW	中萼片横向最大长度
花瓣长（cm） PL2	自花瓣基部至顶部的长度
花瓣宽（cm） PW	花瓣最宽处的长度
唇瓣长（cm） LL2	唇瓣自基部至底部的长度
唇瓣宽（cm） LW2	唇瓣最宽处横切面的长度
假雄蕊长（cm） SL	假雄蕊纵向中心轴的长度
假雄蕊宽（cm） SW	假雄蕊横向最大长度
子房长（cm） OL	自子房基部到顶部的长度
花瓣长/花瓣宽 PL2/PW	花瓣长与花瓣宽的比值

LL：Leaf length；LW：Leaf width；FN：Flower number；PL：Peduncle length；PD：Peduncle diameter；FL：Flower length；FW：Flower width；DSL：Dorsal sepal length；DSW：Dorsal sepal width；PL2：Petal length；PW：Petal width；LL2：Lip length；LW2：Lip width；SL：Staminode length；SW：Staminode width；OL：Ovary length；The same as below

表3 质量性状及赋值规则

Table 3 Quality traits and assignment rules

质量性状 Quality traits	赋值标准 Assign a value standard
质量性状 Quality traits	0	1	2	3	4
株型 PT		直立	半直立	平展
叶腹面有无网格纹 LR	无	有
唇瓣形状 LS		球形	拖鞋形	盾形
唇瓣口有无耳状结构 LE	无耳	有耳
花药特征 AT	散	黏
假雄蕊有无乳突 SP	无	有
中萼片及花瓣色斑 DSPD		匀色	斑点或板块	条纹或网纹
花瓣形态 PS		卵形	桨形	矩圆形	线形
唇瓣主色 LMC		白色或粉色	黄色	绿色或青色	红色或褐色
假雄蕊底部有无凹缺 SBC	无	有

PT：Plant type；LR：Leaf reticulate；LS：Lip shape；LE：Lip edge；AT：Anther type；SP：Staminode papilla；DSPD：Doesal sepal and petal design；PS：petal shape；LMC：Lip main color；SBC：Staminode bottom concave；The same as below

27个表型性状包括17个数量性状和10个质量性状，其中数量性状包括叶长、叶宽、着花数、花葶长、花葶粗、花自然长度、花自然宽度、中萼片长、中萼片宽、花瓣长、花瓣宽、唇瓣长、唇瓣宽、假雄蕊长、假雄蕊宽、子房长以及花瓣长/花瓣宽；质量性状包括株型、叶腹面有无网格纹、唇瓣形状、唇瓣口有耳状结构、花药特征、假雄蕊有无乳突、中萼片及花瓣色斑、花瓣形态、唇瓣主色、假雄蕊底部是否凹缺。

调查时间从2018年1月到2022年3月，每个物种调查5株，质量性状取最近3年的鉴定结果，数量性状同样取最近3年的平均值，并进行统计学分析。

1.3 数据分析

采用EXCEL 2007计算平均值数、标准差、变异系数和多样性指数。表型变异系数CV（%）=σ/μ×100%，公式中σ为标准差，μ为平均值，CV表示表型性状的离散程度。根据平均值和标准差对所有性状进行10级分类，每级的相对频率用于计算多样性指数（Shannon index），第1级Xi＜（X-2σ），中间每一级均增加0.5 s，直到第10级为Xi＞（X+2σ），其计算公式为H′=-ΣPilnPi，公式中Pi=Ni/N为第i个表现形式的出现概率，Ni为第i个表现形式的出现次数，N为该性状所有表现形式出现次数之和^［

5，15］。利用SPSS 20软件对表型数据进行主成分分析，以特征值大于1的标准提取主成分，用主成分代替所有数值进行系统聚类分析，再根据欧氏距离聚类。

2 结果与分析

2.1 数量性状多样性分析

29种兜兰种质的17个数量性状的平均值、最小值、最大值、标准差、变异系数以及多样性指数见表4。数量性状变异系数范围为18.22%~59.09%，其中变异系数超过50%的性状有花瓣长/花瓣宽和花葶长，分别为59.09%和55.68%，前者变幅为0.96~8.72，后者变幅为3.74~39.66 cm；变异系数小于20%的有唇瓣长、花葶粗和花自然长度，变异系数分别是18.22%、18.35%和18.77%，变幅分别是3.04~7.20 cm、0.20~0.43 mm和5.20~10.23 cm。17个数量性状的多样性指数范围为0.7834~2.0318，其中多样性指数大于2.0的强变异性状有2个，分别是花自然长度和花自然宽度，多样性指数分别达2.0255和2.0318，说明兜兰属不同物种之间花朵大小差异较大；小于1.0的弱变异性状是着花数，多样性指数是0.7834，说明兜兰属物种的着花数相对稳定，变化不大；其余性状的多样性指数均介于1~2之间，属于中等变异性状。从17个数量性状分析来看，29种兜兰种质遗传差异较大，遗传变异丰富。

表4 数量性状的变异和多样性

Table 4 Variation and diversity of quantitative traits

性状 Traits	平均值 Mean	最小值 Min.	最大值 Max.	标准差 SD	变异系数（%） CV	多样性指数 H'
叶长（cm） LL	18.2321	9.35	33.28	6.6399	36.42	1.7310
叶宽（cm） LW	3.1666	1.24	5.20	1.0605	33.49	1.9549
着花数 FN	1.1034	1.00	2.40	0.2758	24.99	0.7834
花葶长（cm） PL	17.4986	3.74	39.66	9.7431	55.68	1.8636
花葶粗（mm） PD	0.2869	0.20	0.43	0.0527	18.35	1.9923
花自然长度（cm） FL	7.7772	5.20	10.23	1.4593	18.76	2.0255
花自然宽度（cm） FW	8.0366	4.46	13.16	2.0186	25.12	2.0318
中萼片长（cm） DSL	4.2659	2.76	5.81	0.9673	22.68	1.8269
中萼片宽（cm） DSW	3.4959	2.28	5.16	0.7781	22.26	1.9923
花瓣长（cm） PL2	5.1576	3.52	8.91	1.1967	23.20	1.7934
花瓣宽（cm） PW	2.5431	0.96	4.60	1.1599	45.61	1.8967
唇瓣长（cm） LL2	4.5476	3.04	7.20	0.8288	18.22	1.7305
唇瓣宽（cm） LW2	2.7324	1.62	5.16	0.9601	35.14	1.8065
假雄蕊长（cm） SL	1.2793	0.70	2.30	0.4166	32.57	1.8664
假雄蕊宽（cm） SW	1.1848	0.62	2.15	0.3762	31.75	1.8480
子房长（cm） OL	4.6172	2.98	6.72	1.0832	23.46	1.8084
花瓣长/花瓣宽 PL2/PW	2.5069	0.96	8.72	1.4813	59.09	1.5953

2.2 质量性状多样性分析

兜兰种质质量性状的频率分布及多样性分析见表5。29种兜兰种质的10个质量性状中，株型多为平展，其次是直立，半直立最少；多数种质的叶腹面具有网格纹；唇瓣形状多为盾形，其次是球形，拖鞋形最少；唇瓣口部大多有耳；花药多具黏性；假雄蕊大多无乳突；中萼片及花瓣色斑多为匀色，其次是斑点和斑块，条纹和网纹最少；花瓣形态多为矩圆形，其次是卵形，然后是桨形，仅长瓣兜兰为线形；唇瓣主色多数为红色或褐色；假雄蕊的底部只有少量具有凹缺。质量性状遗传多样性指数范围为0.5098~1.1241，其中花瓣形态和唇瓣主色多样性指数较高，分别为1.1167和1.1241；多样性指数较低的是假雄蕊底部有无凹缺和花药特征，分别为0.5098和0.5890；介于0.6~1.0之间属于中等变异性状共6个。综合分析来看，10个质量性状在29种不同兜兰种间遗传差异较大，表现出不同程度的多样性。

表5 质量性状的频率分布及多样性分析

Table 5 Frequency distribution and diversity analysis of quality traits

性状 Traits	不同表型级别频率 Frequency of different phenotypic degree					多样性指数 H'
性状 Traits	0	1	2	3	4	多样性指数 H'
株型 PT		0.3793	0.1379	0.4828		0.9925
叶腹面有无网格纹 LR	0.4828	0.5172				0.6926
唇瓣形状 LS		0.2759	0.1034	0.6207		0.8860
唇瓣口有无耳状结构 LE	0.3793	0.6207				0.6637
花药特征 AT	0.2759	0.7241				0.5890
假雄蕊有无乳突 SP	0.6552	0.3448				0.6442
中萼片及花瓣色斑 DSPD		0.4828	0.3793	0.1379		0.9925
花瓣形态 PS		0.3793	0.1379	0.4483	0.0345	1.1167
唇瓣主色 LMC		0.1724	0.1379	0.1034	0.5862	1.1241
假雄蕊底部有无凹缺 SBC	0.7931	0.2069				0.5098

2.3 种质资源表型性状的相关性分析

29种兜兰种质资源的27个表型性状的相关性分析结果见表6。不同性状间呈极显著相关或显著相关的表型性状共160对，占总数的45.58%。其中呈极显著相关的共有110对，含正相关70对，负相关40对，呈显著相关的性状有50对，其中正相关31对，负相关19对。较多性状的相关系数绝对值在0.800以上，其中，唇瓣形状与唇瓣口是否有耳状结构、花药特征的相关性最强，相关系数分别达到了0.950和0.941；唇瓣口是否有耳状结构与花瓣形态和唇瓣主色的相关性次之，相关系数分别为0.914和0.908；唇瓣长与唇瓣宽、假雄蕊长与假雄蕊宽、花瓣形态与唇瓣主色，相关系数分别为0.889、0.868、0.825；花瓣宽与花瓣形态、唇瓣形状、唇瓣口是否有耳状结构呈极显著负相关，相关系数分别为-0.912、-0.890、-0.875；假雄蕊长、假雄蕊宽、唇瓣宽与花药特征的相关系数分别为-0.877、-0.862和-0.825。以上分析可以看出，虽然不同种兜兰种质各个性状间的相互关系复杂多变，但花器官相关性状之间的关系最为密切。

表6 表型性状的相关性分析

Table 6 Correlation analysis of phenotypic characteristics

性状 Traits	叶长LL	叶宽LW	着花数FN	花葶长PL		花葶粗PD		花自然长度FL		花自然宽度FW		中萼片长DSL	中萼片宽DSW		花瓣长PL2		花瓣宽PW	唇瓣长LL2		唇瓣宽LW2		假雄蕊长SL		假雄蕊宽 SW
叶长 LL	1
叶宽 LW	-0.091	1
着花数 FN	0.142	0.542^**	1
花葶长 PL	0.198	0.434^*	0.415^*	1
花葶粗 PD	0.327	0.613^**	0.402^*	0.521^**		1
花自然长度 FL	0.256	0.531^**	0.148	0.570^**		0.734^**		1
花自然宽度 FW	0.427^*	0.343	0.313	0.680^**		0.541^**		0.592^**		1
中萼片长 DSL	0.487^**	0.396^*	-0.023	0.333		0.611^**		0.708^**		0.439^*		1
中萼片宽 DSW	0.090	0.271	-0.142	-0.263		0.042		0.163		-0.152		0.327	1
花瓣长 PL2	0.636^**	0.480^**	0.542^**	0.550^**		0.675^**		0.486^**		0.723^**		0.587^**	0.046		1
花瓣宽 PW	-0.241	0.445^*	-0.098	0.11		0.393^*		0.417^*		0.296		0.193	0		0.075		1
唇瓣长 LL2	-0.067	0.367	-0.034	0.421^*		0.496^**		0.709^**		0.408^*		0.245	0.03		0.129		0.599^**	1
唇瓣宽 LW2	-0.107	0.313	-0.091	0.416^*		0.467^*		0.675^**		0.457^*		0.249	-0.149		0.074		0.693^**	0.889^**		1
假雄蕊长 SL	-0.111	0.311	0.085	0.229		0.421^*		0.511^**		0.471^**		0.231	-0.225		0.150		0.752^**	0.627^**		0.762^**		1
假雄蕊宽 SW	-0.280	0.351	0.009	0.262		0.341		0.444^*		0.465^*		0.275	-0.147		0.136		0.721^**	0.503^**		0.651^**		0.868^**		1
子房长 OL	0.354	0.284	0.353	0.747^**		0.454^*		0.415^*		0.664^**		0.330	-0.149		0.644^**		-0.056	0.264		0.151		-0.016		0.078
花瓣长/花瓣宽 PL2/PW	0.409^*	0.017	0.639^**	0.292		0.108		-0.092		0.165		0.015	-0.095		0.469^*		-0.735^**	-0.332		-0.426^*		-0.402^*		-0.430^*
株型 PT	-0.496^**	0.106	-0.07	-0.226		-0.181		-0.104		-0.109		-0.324	-0.019		-0.426^*		0.570^**	0.246		0.356		0.479^**		0.417^*
叶腹面有无网格纹 LR	-0.579^**	0.470^*	0.369^*	0.355		0.142		0.092		0.043		-0.239	-0.159		0.045		0.279	0.217		0.150		0.101		0.257
唇瓣形状 LS	0.494^**	-0.431^*	-0.034	-0.151		-0.241		-0.317		-0.226		0.01	0.154		0.11		-0.890^**	-0.587^**		-0.724^**		-0.817^**		-0.792^**
唇瓣口有无耳状结构 LE	0.528^**	-0.459^*	-0.069	0.009		-0.171		-0.171		-0.082		0.102	0.057		0.138		-0.875^**	-0.443^*		-0.555^**		-0.677^**		-0.645^**
花药特征 AT	0.401^*	-0.353	0.008	-0.309		-0.291		-0.440^*		-0.358		-0.09	0.241		0.068		-0.805^**	-0.676^**		-0.825^**		-0.877^**		-0.862^**
假雄蕊有无乳突 SP	0.425^*	-0.526^**	-0.277	-0.295		-0.181		-0.097		-0.303		0.19	0.029		-0.179		-0.443^*	-0.319		-0.297		-0.355		-0.469^*
中萼片及花瓣色斑 DSPD	0.062	0.145	0.33	-0.026		0.112		-0.08		-0.197		0.022	0.278		0.219		-0.503^**	-0.331		-0.500^**		-0.536^**		-0.489^**
花瓣形态 PS	0.365	-0.385^*	0.155	0.103		-0.19		-0.251		-0.026		-0.082	-0.022		0.16		-0.912^**	-0.450^*		-0.578^**		-0.647^**		-0.613^**
唇瓣主色 LMC	0.492^**	-0.347	-0.033	0.140		-0.074		-0.015		0.088		0.29	-0.032		0.237		-0.802^**	-0.394^*		-0.443^*		-0.542^**		-0.482^**
假雄蕊底部有无凹缺 SBC	-0.077	0.129	0.308	0.316		0.047		-0.046		0.103		-0.005	-0.104		0.321		-0.437^*	-0.131		-0.311		-0.338		-0.122

性状 Traits	子房长OL	花瓣长/花瓣宽PL2/PW	株型PT		叶腹面有无网格纹LR		唇瓣形状LS		唇瓣口有无耳状结构LE		花药特征AT			假雄蕊有无乳突SP		中萼片及花瓣色斑DSPD			花瓣形态PS		唇瓣主色LMC		假雄蕊底部有无凹缺SBC
子房长 OL	1
花瓣长/花瓣宽 PL2/PW	0.366	1
株型 PT	-0.399^*	-0.546^**	1
叶腹面有无网格纹 LR	0.237	-0.067	0.108		1
唇瓣形状 LS	0.153	0.624^**	-0.722^**		-0.405^*		1
唇瓣口有无耳状结构 LE	0.260	0.643^**	-0.760^**		-0.471^**		0.950^**		1
花药特征 AT	0.019	0.532^**	-0.600^**		-0.287		0.941^**		0.790^**		1
假雄蕊有无乳突 SP	-0.201	0.150	-0.239		-0.751^**		0.539^**		0.567^**		0.448^*			1
中萼片及花瓣色斑 DSPD	0.051	0.532^**	-0.684^**		0.212		0.522^**		0.422^*		0.571^**			-0.057		1
花瓣形态 PS	0.299	0.802^**	-0.669^**		-0.289		0.869^**		0.914^**		0.722^**			0.345		0.519^**			1
唇瓣主色 LMC	0.329	0.613^**	-0.704^**		-0.440^*		0.824^**		0.908^**		0.640^**			0.549^**		0.33			0.825^**		1
假雄蕊底部有无凹缺 SBC	0.480^**	0.554^**	-0.611^**		0.493^**		0.379^*		0.399^*		0.315			-0.371^*		0.609^**			0.540^**		0.387^*		1

^*和^**分别表示在P＜0.05和P＜0.01水平上显著相关

^* and ^** indicate significant correlation at P＜0.05 and P＜0.01， respectively

2.4 主成分分析

29种兜兰种质的27个表型性状主成分分析结果见表7。前5个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达84.176%，说明这5个主成分可以反映27个性状的主要特征。

表7 表型性状主成分分析

Table 7 Principal component analysis of phenotypic traits

性状 Traits	主成分Principle component
性状 Traits	1	2	3	4	5
叶长 LL	-0.365	0.531	0.578	0.031	-0.309
叶宽 LW	0.483	0.508	-0.320	0.484	-0.142
着花数 FN	0.003	0.535	-0.490	0.024	-0.601
花葶长 PL	0.230	0.774	-0.126	-0.326	0.108
花葶粗 PD	0.373	0.737	0.120	0.250	-0.081
花自然长度 FL	0.475	0.668	0.319	0.180	0.240
花自然宽度 FW	0.338	0.749	0.165	-0.276	-0.122
中萼片长 DSL	0.126	0.614	0.515	0.372	0.138
中萼片宽 DSW	-0.089	-0.009	0.152	0.822	0.151
花瓣长 PL2	0.003	0.881	0.043	0.121	-0.289
花瓣宽 PW	0.934	-0.033	0.090	0.154	-0.027
唇瓣长 LL2	0.702	0.311	0.158	-0.044	0.345
唇瓣宽 LW2	0.813	0.222	0.246	-0.178	0.233
假雄蕊长 SL	0.856	0.140	0.184	-0.175	-0.135
假雄蕊宽 SW	0.821	0.149	0.034	-0.154	0.049
子房长 OL	-0.033	0.798	-0.090	-0.280	0.141
花瓣长/花瓣宽 PL2/PW	-0.641	0.524	-0.240	-0.145	-0.309
株型 PT	0.657	-0.535	-0.014	-0.066	-0.305
叶腹面有无网格纹 LR	0.367	0.146	-0.835	0.018	0.209
唇瓣形状 LS	-0.972	0.131	0.113	0.037	0.065
唇瓣口有无耳状结构 LE	-0.905	0.245	0.224	-0.135	0.167
花药特征 AT	-0.935	-0.009	-0.020	0.220	-0.053
假雄蕊有无乳突 SP	-0.526	-0.176	0.683	-0.024	-0.090
中萼片及花瓣色斑 DSPD	-0.558	0.280	-0.451	0.449	0.132
花瓣形态 PS	-0.874	0.280	-0.056	-0.231	0.066
唇瓣主色 LMC	-0.784	0.359	0.276	-0.195	0.166
假雄蕊底部有无凹缺 SBC	-0.383	0.462	-0.623	-0.099	0.353
特征值 Eigenvalue	10.080	6.145	3.218	1.928	1.357
方差贡献率（%） Variance contribution rate	37.334	22.758	11.917	7.141	5.027
累计贡献率（%） Cumulative contribution rate	37.334	60.092	72.009	79.150	84.176

第1主成分的贡献率最大为37.334%，其中影响较大（特征向量绝对值较大）的性状为唇瓣形状、花药特征、花瓣宽、唇瓣口特征，这些特征向量的绝对值均在0.900以上，其次是花瓣形态、假雄蕊长、假雄蕊宽、唇瓣宽，这些特征向量绝对值均在0.800~0.900之间，主要代表了花器官直接的表观性状；第2主成分的贡献率为22.758%，其中影响最大的性状是花瓣长，特征向量为0.881，其次是子房长、花葶长、花自然宽度和花葶粗，特征向量均在0.700以上，主要代表了株型、叶片、花葶等植株性状；第3主成分的贡献率为11.917%，其中影响最大的性状是叶腹面是否具网格纹，特征向量为-0.835，其次是叶片长、假雄蕊底部是否凹缺和假雄蕊有无乳突；第4主成分的贡献率为7.141%，中萼片宽是影响最大的性状；第5主成分的贡献率为5.024%，着花数是影响最大的性状。以上结果表明，不同兜兰种质的表型变异主要来源于唇瓣性状、花瓣大小及形态、花药特征和唇瓣口特征等。

2.5 亲缘关系分析

基于27个表型性状对29种兜兰种质进行亲缘关系分析，结果见图2。在欧氏距离为7处，可将其分成6大类，第Ⅰ类包含的种最多，包括小叶兜兰、陈莲兜兰、亨利兜兰、海伦兜兰、安南兜兰、虎斑兜兰、带叶兜兰、青蛙紫毛兜兰、包氏兜兰、格丽兜兰、红旗兜兰和白旗兜兰这12个物种，这一类物种唇瓣是典型的盾形，唇瓣口直立有耳，花药黏质，叶片绿色无网格纹；第Ⅱ类有白花兜兰、香花兜兰、麻栗坡兜兰、浅斑兜兰、美花兜兰、硬叶兜兰、德氏兜兰和杏黄兜兰8个物种，此类物种唇瓣呈球形，唇瓣口无耳，花药较散黏性差，花瓣呈卵圆形，花瓣长宽比较小；卷萼兜兰、紫纹兜兰、彩云兜兰和秀丽兜兰这4个物种组成了第Ⅲ类，这4个物种假雄蕊底部凹缺且有乳突，叶片均有网格纹；第Ⅳ类仅包含胼胝兜兰1个物种，胼胝兜兰与第Ⅲ类4个物种相似，但上述4个物种在栽培中均开单花，而胼胝兜兰可开双花；第Ⅴ类包括同色兜兰、文山兜兰和巨瓣兜兰3个近缘种，这3个物种唇瓣呈拖鞋形且唇瓣口无耳，与其他物种差异较大，花葶短，叶片有明显的网格纹；第Ⅵ类只有长瓣兜兰1个物种，长瓣兜兰多花，花瓣窄且长，从外形上看，与其他物种差异较大。由以上分析可以看出，第Ⅲ类的4个物种和第Ⅳ类的胼胝兜兰亲缘关系较近，第Ⅵ类长瓣兜兰和其他28个物种之间的亲缘关系最远。

图2 兜兰种质资源亲缘关系聚类图

Fig.2 Cluster diagram of genetic relationship of germplasm resources of Paphiopediulm

3 讨论

表型性状是植物基因型和环境共同作用的结果，具有稳定性和一定的变异性，是认识植物种质最直接、最简易的方法^［

5，7］。本研究选用27个表型性状对29种兜兰属种质进行了多样性分析、相关性分析、主成分分析和亲缘关系分析，发现兜兰属种间性状差异大，不同性状间关系复杂。

遗传多样性是物种生存的遗传基础，物种的遗传多样性越丰富，对环境的胁迫适应能力越强，变异系数和多样性指数是对种质资源遗传多样性的反映，变异系数代表性状的离散程度，多样性指数说明分析数值的丰富度和均匀度，一般来说多样性指数达到1.000以上即为多样性程度高^［

15，32］。本研究调查的17个数量性状变异系数介于18.22%~59.09%之间，其中花瓣长/花瓣宽变异系数最大，16个数量性状和2个质量性状的多样性指数均在1.000以上，花自然长度和花自然宽度这两个数量性状的多样性指数达到了2.000以上，充分说明兜兰种质具有丰富的表型性状多样性，兜兰属种质的利用潜力巨大。

相关性分析表明一种表型性状间接反映另一种表型性状，即少数重要表型性状的改变可间接影响整体表型^［

15，32］。本研究得到的相关性分析结果显示，45.58%的表型性状呈现显著相关或极显著相关，另外还有一些性状与其他性状不显著相关，如中萼片宽与其他性状相关性均不显著，花瓣长与叶长、叶宽、着花数、花葶长、花葶粗、花自然长度、花自然宽度、中萼片长、子房长呈极显著正相关，与花瓣长/花瓣宽呈显著正相关，与株型呈显著负相关，与其他性状相关性均不显著；子房长与花亭长、花自然宽度、花瓣长、假雄蕊底部是否凹缺呈极显著正相关，与花亭粗、花自然长度呈显著正相关，与株型呈显著负相关外，与其他性状相关性均不显著。相关性分析说明了兜兰表型性状间关系密切并且复杂。

主成分分析将27个性状简化为5个主要成分，累计方差贡献率达84.176%，可以解释不同兜兰种质主要表型性状的大部分信息。研究发现，唇瓣形状、花药特征、花瓣宽、唇瓣口特征、花瓣形态、假雄蕊长、假雄蕊宽、唇瓣宽等8个指标可以反映29种兜兰表型的遗传多样性，其中包含了4个质量性状和4个数量性状，又以质量性状对表型多样性的影响更大。这些性状指标都集中在花器官，因此花器官性状是兜兰分类中的重要鉴定依据。

植物学家们对兜兰属植物分类的研究由来已久，早在1886年，德国植物学家E.H.Pfitzer首先创立了Paphiopedilum这个属名，将兜兰属从杓兰属中分离出来，此后不同的植物学家对兜兰属植物的分类提出了不同的分类标准^［

33-41］。由于兜兰属植物种类较多，遗传背景差异较大，分类较为复杂，甚至同一学者在不同时期有不同的分类方法^{［参考文献 33-34}33-34］。本研究通过亲缘关系分析，29种兜兰种质被分为6个类群，第Ⅰ类与大部分学者对兜兰亚属（组）的分类基本一致^{［参考文献 1

百度学术}1，33-38，40］，主要包含了兜兰亚属（组）的9个物种以及2个变种（安南兜兰、包氏兜兰）和1个杂交种（青蛙紫毛兜兰），其中安南兜兰和包氏兜兰是紫毛兜兰的变种，青蛙紫毛兜兰是白旗兜兰和紫毛兜兰的杂交种；第Ⅱ类包括白花兜兰和香花兜兰这两个绿叶类兜兰以及麻栗坡兜兰、浅斑兜兰、硬叶兜兰、美花兜兰、杏黄兜兰和德氏兜兰，这一类被许多学者统称为小萼亚属，前两个种被一些学者称为小萼亚属绿叶组^{［参考文献 36-39}36-39］，其中浅斑兜兰为麻栗坡兜兰的变种，美花兜兰是硬叶兜兰和麻栗坡兜兰的杂交种，这与部分学者采用表型、核型、分子标记等方法得到的分类结果基本一致^{［参考文献 21

百度学术}21，36-39］；第Ⅲ类包含卷萼兜兰、紫纹兜兰、彩云兜兰和秀丽兜兰4个物种，而与之形态略为相近的胼胝兜兰被单独划分为第Ⅳ类，两个类群的亲缘关系较近，不少学者^{［参考文献 1

百度学术}1，33，35-36，39］把上述5个物种共同分在单花斑叶亚属（组）中；第Ⅴ类是宽瓣亚属（或者同色组），包含文山兜兰、巨瓣兜兰和同色兜兰这3个近缘种，不少学者把它们单独做为一个亚属—宽瓣亚属^{［参考文献 33-35}33-35，38-39］，也有学者把这一类划分在宽瓣亚属^{［参考文献 40

百度学术}40］或者该属下面的分支，即与小萼组并列的同色组中^{［参考文献 1

百度学术}1，31］，但是从表型特征和表型数据来看，这一类群的花药特征、假雄蕊长、唇瓣宽、中萼片长等更接近第Ⅳ类，并且在主成分分析中，花药特征、假雄蕊长、唇瓣宽这些指标占据重要地位，说明了这一类群与小萼类群差异较大、亲缘关系较远；从表型性状来看，长瓣兜兰无论植株形态还是开花形态均与其他物种差异较大，被单独归在了第Ⅵ类，并且与其他类群距离较远，许多学者把长瓣兜兰归入兜兰亚属以下的多花长瓣组^{［参考文献 1

百度学术}1，33，35-36，39］或者多花亚属以下的多花长瓣组^{［参考文献 38

百度学术}38］。

表型性状鉴定是认识种质资源和培育新品种的基石^［

7］，对表型的观察也是兜兰属植物最早、最直观的分类方法之一^{［参考文献 37

百度学术}37，39］。本研究通过对叶片、花器官形态和主色等表型性状对29种兜兰种质资源的表型多样性及亲缘关系进行了分析，可为兜兰新品种选育提供科学依据，同时为利用表型数据开展兜兰属种质研究提供了参考，将有助于兜兰新品种的选育和推广。相对于核型分析以及分子标记等其他分类方法，表型性状虽会受环境因子等的影响，但表型研究具有直观、简单、方便的优点，适用于兜兰种植者、爱好者和一般的研究者，对兜兰属植物的鉴别和分类研究具有一定的参考价值。下一步可以考虑将兜兰表型描述更加细化、统一化，增加兜兰种质资源数据统计数量，同时增加同一物种不同来源地兜兰种质数据资料，进行差异性分析，从而进一步提高分类鉴定的准确性。

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