我国部分审定小麦品种的品质性状及基因型分析

权威; 马锦绣; 华正蓉; 左静红; 王伟伟; 王俊稳; 张立平; 庞斌双; 赵昌平; QUAN Wei; MA Jin-xiu; HUA Zheng-rong; ZUO Jing-hong; WANG Wei-wei; WANG Jun-wen; ZHANG Li-ping; PANG Bin-shuang; ZHAO Chang-ping

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我国部分审定小麦品种的品质性状及基因型分析 PDF

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1. 北京市农林科学院杂交小麦研究所/杂交小麦分子遗传北京市重点实验室，北京 100097； 2. 北京农学院植物科学技术学院，北京 102206

最近更新：2023-04-27

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221031003

摘要

为了解我国小麦品种的品质相关基因分布及品质性状表现，本研究针对近年来我国审定的530份小麦品种，进行容重、粗蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率和稳定时间等性状的分析，同时利用13个品质相关的KASP标记检测基因型，明析不同的品质种植区域内的审定品种优异品质基因等位变异的分布及聚合情况。检测的优异品质基因等位变异在不同区域间的分布不均衡，其中1BL/1RS（-）、1Ax 1/1Ax 2* 、Pinb-D1b 和Pinb-B2b优异等位变异在品质区域间分布频率呈显著性差异，而1Bx17+1By18、TaPsy-D1a和TaPod-A1b等优异等位变异的分布在区域间无差异；同时进行多个优异等位变异聚合情况分析发现：5个面筋质量相关基因中筛选出同时含有1B/1R（-）、1Ax 1/1Ax 2*，1Dx5+1Dy10、glu-B3g+ 4个优异等位变异的材料12份；3个籽粒硬度相关基因中未检测到同时含有Pina-D1b 、Pinb-D1b 和Pinb-B2b的材料，检测到含有Pina-D1b/Pinb-B2b组合的材料16份，含有Pinb-D1b/Pinb-B2b组合的材料88份。5个籽粒颜色相关基因中同时聚合5个优异等位变异的材料10份。检测的13个品质相关基因KASP标记中，未发现聚合11个以上优异等位变异基因的材料，聚合10个优异等位变异基因的材料有4份，聚合9个优异等位变异的材料有16份。品质分析结果显示：不同区域间品质指标值也存在区域性的差异，且稳定时间与蛋白质含量和湿面筋含量指标不协调。面筋品质相关基因优异等位变异1BL/1RS（-）、1Ax1/1Ax2*和1Dx5+1Dy10在强筋，中强筋和中筋品种间的分布频率呈极显著差异，且与品质表现呈极显著正相关。

关键词

小麦; 品质相关基因; 品质性状; KASP标记

我国是世界上最大的小麦生产国和消费国，小麦是我国第二大口粮作物^［

1］，小麦的产量和品质对保障国家粮食安全具有重要意义。在过去的30年间中国小麦生产取得了巨大的成绩，保证了国家口粮安全。随着时代的发展，育种目标经历了几个阶段的变革，从高产育种为主，到高产抗病育种，再到品质育种、抗逆育种等^{［参考文献 2-4}2-4］。目前，高产育种取得了可喜的成绩，我国小麦产量逐年提高，根据中国农业农村部数据显示，2021年小麦总产量13434万吨，比2020年增加258.9万吨，增长2.0%；2021年小麦单位面积产量5863.4 kg/hm²，比2020年增加62.3 kg/hm²，增长1.1%^{［参考文献 5

百度学术}5］。同时随着人民生活水平的不断提高，对小麦品质的要求也随之增高，多样化食品类型的优质专用小麦需求增大，目前优质专用小麦尚不能完全满足市场需求，我国小麦进口量逐年提升，从2010年121万吨上涨至2021年971万吨。进口小麦以高筋小麦和低筋小麦为主，对国内小麦供应起到调节作用^{［参考文献 6

百度学术}6］。从粮食安全角度来讲，我国小麦产量能够满足国内供给，数量上是安全的，但是对于特定质量小麦的需求外溢，在质量安全方面威胁着我国小麦的粮食安全，因此需以需求为导向引领小麦种业发展的方向，小麦的品质育种应愈加受到重视。

分子标记辅助选择在育种中发挥着重要的作用，可以快速准确了解资源的基因型，提高种质资源精准鉴定，从而指导组合的选配、后代的筛选、鉴定等。对品质育种的分子标记辅助来说，早期的优异等位基因的筛选至关重要^［

7］，随着KASP SNP标记的不断丰富和完善，以其快速、高效、低成本等优点成为检测小麦品种的相关基因组成的高效技术手段，可为小麦资源的利用提供有力参考。目前，很多学者已开展了利用KASP技术的SNP标记鉴定工作^{［参考文献 8-12}8-12］。

目前，品质相关基因的检测主要集中在籽粒硬度，制品颜色及谷蛋白亚基等。籽粒硬度是小麦品质育种及研究中的重要参数，是小麦分类、分级和定价的重要评价指标。在面粉加工过程中，籽粒硬度不仅影响磨粉能耗、润麦加水量、出粉率，而且是决定面粉颗粒大小、面粉粒度分布、破损淀粉数量及淀粉破损程度等的关键因素^［

13］。Friabilin蛋白能够软化小麦胚乳，易与淀粉颗粒表面相互作用，且蛋白表达量与籽粒硬度呈显著负相关^{［参考文献 14

百度学术}14］，该基因的分子检测对品质育种的指导意义很大^{［参考文献 15

百度学术}15］。

我国传统面制食品馒头、包子、面条，对面粉的白度有较高的要求。面粉及面制品颜色成为小麦品质评价的重要指标。其受黄色素（YP，yellow pigment）、多酚氧化酶（PPO，polyphenol oxidase）及过氧化物酶（POD，peroxidase）影响较大^［

16-19］。小麦籽粒或面粉内的YP含量受到YP生物合成过程中的关键酶决定，如八氢番茄红素合成酶（PSY，phytoene synthase）、ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS，ζ-carotene desaturase）和八氢番茄红素脱氢酶（PDS，phyoene desaturase）等^{［参考文献 20-21}20-21］。同时籽粒中过氧化物酶（POD，peroxidase）对小麦面粉及其面制品的色泽具有增白作用^{［参考文献 22

百度学术}22］。

对于小麦的食用品质，面筋的强度和质量是面粉食用用途的决定因素。众所周知，高分子量麦谷蛋白亚基中的1和2*，5+10等亚基对面筋强度和烘烤品质有正向作用^［

23-24］，低分子量麦谷蛋白亚基的Glu-B3g对面筋的强度有正向作用^{［参考文献 25

百度学术}25］，1B/1R易位品种的面筋质量差，加工品质劣^{［参考文献 26-27}26-27］等。因此小麦的面筋强度和质量也是小麦品质评价中的重要指标，传统的检测方法实验操作复杂，费时费力，而利用基于KASP技术的SNP标记技术可以快速检测小麦品种的相关基因型。

目前我国已培育出了大批的小麦新品种，在各个主产麦区发挥着重要作用。本研究收集530份2010-2021年间国内审定的小麦品种，利用基于KASP技术的SNP功能型标记分析不同区域内小麦品种的品质相关基因（包括籽粒硬度、面粉颜色、高、低分子量麦谷蛋白亚基、1B/1R易位系）的分布频率，了解品种中品质基因的聚合情况，同时分析区域间小麦品种的容重、粗蛋白质含量、湿面筋含量和稳定时间等性状的差异，以期为优质小麦分子标记辅助育种提供理论依据，为资源的高效合理利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试小麦品种为近年来国内审定的不同区域小麦品种，其中包括国家审定品种和省市级审定品种，共计530份。由北京市农林科学院杂交小麦研究所种质资源库保存。扬麦158、矮抗58、小偃6、豫麦34、西农979和PH82-2为对照品种。依据《中国小麦品质区划方案（试行）》（2001）（https：//wenku.baidu.com/view/b5385f50021ca300a6c30c22590102020740f212.html）中的3个大区将供试材料分为Ⅰ区（北方强筋、中筋冬麦区）品种306份；Ⅱ区（南方中筋、弱筋冬麦区）品种134份；Ⅲ区（中筋、强筋春麦区）品种90份，详见表1~3。本研究所用的品质相关数据来源于品种审定农业部农产品质量监督检验测试中心测试结果在线公布（https：//www.chinaseed114.com）。

表1 供试306份Ⅰ区小麦品种名称及审定编号

Table 1 Variety name and approval No. of the 306 tesed wheat materials in Ⅰ region

编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.
1	百旱207	豫审麦2017025	32	邯麦18	冀审麦2016005	63	济糯1号	豫审麦2011015
2	百农201	豫审麦2017019	33	邯农1号	冀审麦2013006	64	济研麦7号	豫审麦2017021
3	百农207	国审麦2013010	34	邯农7131	冀审麦2016021	65	冀麦120	冀审麦2016019
4	百农418	豫审麦2015014	35	旱丰902	陕审麦2012011	66	冀麦325	国审麦2016023
5	百农4199	豫审麦2017003	36	航麦247	国审麦2016029	67	冀麦418	国审麦2016026
6	宝科8号	豫审麦2011033	37	航麦901	京审麦2012002	68	冀麦518	冀审麦2013007
7	保麦10号	国审麦2010014	38	洛旱22	国审麦20180058	69	冀麦585	冀审麦2013004
8	保麦6号	国审麦2016010	39	河农5290	冀审麦2011003	70	冀麦867	冀审麦2016006
9	博农6号	国审麦2014008	40	河农6119	冀审麦2016007	71	冀糯200	冀审麦2011002
10	沧麦14	冀审麦2016023	41	河农6331	冀审麦2016020	72	捷麦19	冀审麦2015009
11	沧麦6005	国审麦2010013	42	河农7069	冀审麦2013005	73	金地828	豫审麦2014006
12	春丰0017	豫审麦2016001	43	菏麦18	鲁农审2012049	74	金麦1号	陕审麦2014006
13	存麦11	豫审麦2015012	44	鹤麦2号	豫审麦2011010	75	金麦26号	津审麦2010006
14	存麦8号	国审麦2014005	45	鹤麦801	豫审麦2014014	76	津麦3118	津审麦2015002
15	德研16	国审麦20170006	46	衡0816	冀审麦2013010	77	津农6号	津审麦2010004
16	德研8号	国审麦2016007	47	衡136	冀审麦2009015	78	津农7号	国审麦2014018
17	东麦10	冀审麦2016022	48	衡4444	冀审麦2012002	79	津强8号	津审麦2015004
18	泛麦7030	豫审麦2015007	49	衡6632	冀审麦2013009	80	津强9号	津审麦2015003
19	泛麦803	豫审麦2015013	50	衡S29	冀审麦2015002	81	晋春17号	晋审麦20170016
20	泛育麦17	国审麦20190009	51	衡科6021	冀审麦2016018	82	晋麦100号	晋审麦2016003
21	存麦16	国审麦20190007	52	衡杂102	冀审麦2015007	83	晋麦102号	晋审麦20170006
22	丰德存麦5号	国审麦2014003	53	华育989	冀审麦2016024	84	晋麦89号	晋审麦2011002
23	藁优2018	冀审麦2008007	54	滑育麦1号	豫审麦2017012	85	晋麦90号	晋审麦2011004
24	藁优5218	冀审麦2015005	55	怀川358	陕审麦2014009	86	晋麦91号	晋审麦2011005
25	藁优5766	冀审麦2014002	56	怀川916	豫审麦2011024	87	晋麦92号	国审麦2012012
26	冠麦1号	国审麦2016008	57	怀川919	豫审麦2015006	88	晋麦93号	晋审麦2013004
27	邯1412	冀审麦2016001	58	机麦211	国审麦20210034	89	晋麦95号	晋审麦2014002
28	邯麦14	冀审麦2011004	59	济麦20	国审麦2004011	90	晋麦96号	晋审麦2014003
29	邯麦15	冀审麦2016004	60	济麦22	鲁农审2006050	91	晋麦99号	晋审麦2015001
30	邯麦16	国审麦2014010	61	济麦229	鲁农审2016007	92	晋太182	晋审麦2013002
31	邯麦17	冀审麦2016002	62	济麦44	国审麦20210089	93	京花10号	京审麦2011005
94	京花11号	京审麦2014002	141	秦麦618	陕审麦2013009	188	囤麦127	豫审麦2017011
95	九麦2号	陕审麦2010002	142	秦农578	陕审麦2013002	189	囤麦128	豫审麦2017016
96	九麦4号	陕审麦2012004	143	泉麦29	国审麦20190017	190	囤麦378	京审麦2013004
97	俊达104	豫审麦2015002	144	群喜麦4号	豫审麦2011003	191	宛1643	豫审麦2015025
98	俊达106	豫审麦2015008	145	润麦2号	晋审麦2016005	192	宛麦19	豫审麦2011007
99	俊达129	国审麦20170016	146	赛德麦5号	国审麦20190035	193	宛麦969	豫审麦2015023
100	浚麦K8号	豫审麦2012002	147	山农20	国审麦2011012	194	万丰269	豫审麦20200012
101	金禾9123	国审麦2008012	148	山农21	鲁农审2010071	195	沃德麦365	国审麦20170011
102	科农1006	冀审麦2013003	149	山农22号	国审麦2011013	196	西高三号	陕审麦2013010
103	科农2009	冀审麦2015004	150	山农24号	鲁农审2013047	197	西农1018	陕审麦2013007
104	科农2011	冀审麦2016003	151	山农25	国审麦20180060	198	西农165	陕审麦2013003
105	科伟11	冀审麦2016028	152	山农26	国审麦2014013	199	西农219	国审麦2013020
106	科遗5214	京审麦2011001	153	山农29号	国审麦2016024	200	西农223	陕审麦2012005
107	垦星5号	国审麦20200031	154	山农30号	国审麦20170019	201	西农318	陕审麦2013013
108	兰考198	豫审麦2011023	155	陕垦224	陕审麦2014011	202	西农511	国审麦20180040
109	华伟307	国审麦20200025	156	商麦156	豫审麦2015011	203	西农529	陕审麦2013011
110	立丰852	豫审麦2017018	157	商麦1619	陕审麦2014013	204	西农583	陕审麦2013004
111	辽春24号	辽审麦201236	158	商麦1号	豫审麦2014032	205	西农585	国审麦20170014
112	辽春26	辽审麦2013001	159	沈免2137	国审麦2014019	206	西农658	陕审麦2014008
113	品育8155	国审麦20190044	160	沈太2号	国审麦2012013	207	西农668	陕审麦2015001
114	轮选103	冀审麦2015001	161	圣源619	国审麦2016015	208	西农688	陕审麦2011005
115	轮选167	京审麦2014005	162	石麦26	国审麦20180052	209	西农805	陕审麦2015018
116	轮选169	国审麦2014017	163	石麦12	冀审麦2004004	210	西农822	陕审麦2011001
117	轮选266	京津冀审麦20180001	164	石麦13	冀审麦2004011	211	西农938	陕审麦2013001
118	轮选526	京审麦2011002	165	石4366	冀审麦2015003	212	先麦12号	豫审麦2014029
119	轮选99	国审麦2016017	166	石麦22号	国审麦2011014	213	先麦8号	豫审麦2011027
120	洛旱17	豫审麦2015026	167	石农086	冀审麦2014001	214	小偃58	陕审麦2015014
121	洛旱19	豫审麦2017024	168	石农956	冀审麦2016016	215	小偃60	冀审麦2016030
122	洛麦24	豫审麦2011005	169	石新633	冀审麦2013001	216	新科麦168	豫审麦2017015
123	洛麦26	豫审麦2014018	170	世纪281	豫审麦2015028	217	新麦23	国审麦2013016
124	洛麦28	豫审麦2015005	171	舜麦1718	国审麦2011009	218	新麦35	国审麦20210019
125	洛麦29	国审麦2016009	172	遂选101	豫审麦2015004	219	鑫麦296	鲁农审2013046
126	洛麦31	豫审麦2017009	173	太412	晋审麦20170010	220	信麦69	豫审麦2015022
127	漯麦18	国审麦2012011	174	太春3473	晋审麦2014005	221	信麦9号	豫审麦2014012
128	农大1108	豫审麦2012004	175	太学12号	豫审麦2011030	222	邢麦13号	国审麦2016021
129	农大212	冀审麦2013011	176	太学7号	豫审麦2011019	223	兴民118	陕审麦2014003
130	农大3432	冀审麦2012008	177	泰禾882	豫审麦2015015	224	兴民218	陕审麦2011003
131	农大3494	京审麦2011004	178	泰禾麦1号	豫审麦2015001	225	宿553	国审麦2011006
132	农大399	冀审麦2012004	179	泰科麦33	国审麦20180056	226	许科129	国审麦2016011
133	农大4123	京审麦2015001	180	泰禾麦2号	国审麦20190018	227	许科718	豫审麦2012001
134	农大5181	京审麦2014001	181	泰麦98	陕审麦2012002	228	许麦2号	豫审麦2017020
135	农大5363	京审麦2013002	182	泰山27	鲁农审2012050	229	许农7号	豫审麦2012007
136	平安11号	豫审麦2015010	183	天禾3号	豫审麦2012010	230	许科918	国审麦20190020
137	平安8号	豫审麦2011020	184	天民184	豫审麦2017017	231	亚麦1号	豫审麦2015020
138	平安9号	豫审麦2014005	185	天糯158	豫审麦2011016	232	烟农836	鲁农审2010073
139	平麦02-16	豫审麦2011031	186	铁麦3号	辽审麦2013003	233	阎麦2037	陕审麦2015007
140	齐麦2号	国审麦20170017	187	铜麦6号	陕审麦2012010	234	偃亳197	豫审麦2014031
235	偃亳330	豫审麦2015027	259	长航一号	陕审麦2014012	283	中麦349	晋审麦2009001
236	偃丰21	豫审麦2014009	260	长麦251	晋审麦2011001	284	中麦36	国审麦20180064
237	偃高006	豫审麦2011026	261	长麦6135	晋审麦2008009	285	中麦533	京审麦2010004
238	偃高21	豫审麦2014010	262	郑麦0943	豫审麦2014025	286	中麦578	豫审麦20210059
239	阳光10	鲁农审2013049	263	郑麦101	国审麦2013014	287	中麦629	津审麦2012001
240	阳光818	国审麦2014012	264	郑麦113	豫审麦2015016	288	中麦816	国审麦2013021
241	亿麦6号	豫审麦2011021	265	郑麦119	豫审麦2014030	289	中麦875	豫审麦2014027
242	婴泊700	冀审麦2012001	266	郑麦132	国审麦20210025	290	中麦895	国审麦2012010
243	豫教5号	豫审麦2011002	267	郑麦314	豫审麦2014013	291	中麦8号	津审麦2010002
244	豫教6号	国审麦2016016	268	郑麦3596	豫审麦2014002	292	中麦996	津审麦2013001
245	豫教黑1号	豫审麦2011014	269	郑麦379	豫审麦2012009	293	中新78	豫审麦2012008
246	豫农186	豫审麦2017002	270	郑麦583	豫审麦2012003	294	中育1123	国审麦2016019
247	豫农4023	豫审麦2011029	271	郑麦7698	豫审麦2011008	295	中育1220	豫审麦2017007
248	豫农78	豫审麦2017026	272	郑品麦8号	国审麦2016014	296	中育9307	豫审麦2014007
249	豫农98	豫审麦2015024	273	郑育8号	豫审麦2014008	297	中原6号	国审麦2011002
250	豫信11	豫审麦2017022	274	致胜5号	陕审麦2015011	298	众麦7号	豫审麦2015019
251	远大1号	冀审麦2016029	275	中焦3号	豫审麦2012016	299	中信麦28	国审麦20180059
252	运旱115	国审麦2014014	276	中麦1062	津审麦2017001	300	中信麦68	国审麦20190046
253	长4853	晋审麦2013003	277	中麦113	京审麦2013001	301	中信麦78	国审麦20180062
254	长5553	国审麦20190047	278	中麦1197	京审麦2014004	302	周麦25号	豫审麦2011018
255	长6794	国审麦20180071	279	中麦14	京审麦2012001	303	周麦26	国审麦2012006
256	长6878	国审麦2003019	280	中麦155	冀审麦2012005	304	周麦27号	国审麦2011003
257	长8744	晋审麦2011003	281	中麦170	陕审麦2014005	305	周麦28	国审麦2013009
258	长丰2112	陕审麦2012009	282	中麦175	国审麦2008016	306	周麦36	国审麦20180042

表2 供试134份Ⅱ区小麦品种列表

Table 2 Variety name and approval No. of the 134 tested wheat materials in Ⅱ region

编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.
1	安麦8号	黔审麦2015001	16	川麦602	川审麦20170006	31	阜麦8号	皖麦2011008
2	安农0711	皖麦2014002	17	川麦61	川审麦2012002	32	谷神6号	皖麦2011005
3	安农1124	国审麦20180004	18	川麦63	川审麦2013010	33	光明麦1号	沪审麦2013001
4	保麦1号	苏审麦201006	19	川麦65	川审麦2013004	34	光明麦2号	沪审麦2013002
5	保麦2号	苏审麦201205	20	川麦68	川审麦2015001	35	光明麦3号	沪审麦2015001
6	保麦5号	苏审麦2014003	21	川麦69	川审麦2015015	36	贵农麦30号	黔审麦2015002
7	昌麦29	川审麦2011003	22	川麦81	川审麦2015006	37	国豪麦15	川审麦2011002
8	昌麦32	川审麦2015016	23	川麦82	川审麦20170007	38	国豪麦18号	黔审麦2011001
9	川辐7号	川审麦2015008	24	川麦92	川审麦2015004	39	红皖88	皖麦2011002
10	川辐8号	川审麦2015003	25	川农29	川审麦2015009	40	华麦2566	鄂审麦2010001
11	川麦104	国审麦2012002	26	川农32	川审麦20170002	41	华麦6号	苏审麦201304
12	川麦1131	川审麦2015011	27	川双麦1号	川审麦2013007	42	华麦7号	苏审麦2014002
13	川麦1247	川审麦2015010	28	德麦8号	滇审麦2015003	43	淮核12013	皖审麦2017011
14	川麦1826	川审麦2016005	29	鄂麦27	鄂审麦2010003	44	淮麦30	苏审麦201007
15	川麦60	国审麦2011001	30	鄂麦580	鄂小麦2012001	45	淮麦31	苏审麦201103
46	淮麦32	苏审麦201207	76	南麦991	川审麦2015013	106	皖农垦0901	皖麦2014001
47	淮麦33	国审麦2014001	77	宁麦19	苏审麦201201	107	未来0818	皖麦2013002
48	淮麦35	国审麦2013011	78	宁麦20	苏审麦201202	108	涡麦9号	皖麦2015003
49	淮麦43	皖审麦20200008	79	宁麦21	苏审麦201303	109	西科麦10号	川审麦2015002
50	徽研56	国审麦20210064	80	宁麦22	国审麦2013003	110	西科麦7号	川审麦2012006
51	吉麦1号	黔审麦2013001	81	宁麦23	国审麦2013005	111	西科麦9	川审麦2014011
52	江麦816	苏审麦201306	82	宁麦24	皖麦2015009	112	襄麦35	鄂审麦2015001
53	江麦919	苏审麦201308	83	糯麦1号	渝审麦2010003	113	徐麦32	苏审麦201206
54	靖麦15号	滇审麦2011008	84	迁麦2号	苏审麦201005	114	徐麦35	国审麦20170007
55	靖麦16号	滇审麦2011009	85	黔兴麦1号	黔审麦2014003	115	扬辐麦5号	皖审麦2011013
56	靖麦18号	滇审麦2013002	86	苏麦188	国审麦2012005	116	扬富麦101	苏审麦2014001
57	科成麦4号	川审麦2015005	87	荣春南麦1	川审麦2014007	117	扬麦20	国审麦2010002
58	昆麦4号	滇特审麦2011001	88	瑞华520	国审麦2014006	118	扬麦21	苏审麦201102
59	乐麦608	皖审麦2016013	89	瑞华麦520	苏审麦2014006	119	扬麦29	苏审麦20180004
60	连麦6号	苏审麦201208	90	瑞华麦523	苏审麦2014007	120	扬糯麦1号	苏审麦201003
61	连麦7号	苏审麦2014005	91	陕麦139	皖麦2011006	121	宜麦二号	滇审麦2011002
62	良麦4号	川审麦2007010	92	蜀麦126	川审麦2016004	122	宜麦三号	滇审麦2011004
63	临麦15	滇审麦2011001	93	蜀麦51	川审麦2013005	123	渝麦15号	渝审麦2013001
64	龙科1109	皖麦2016001	94	蜀麦830	川审麦2017001	124	云麦60	滇审麦2011005
65	鲁原502	国审麦2011016	95	蜀麦969	川审麦2013009	125	云麦63	滇审麦2011007
66	轮选22	皖麦2011014	96	苏科麦1号	苏审麦201204	126	云麦64	滇审麦2012002
67	漯麦6010	鄂审麦2013001	97	苏麦10号	皖麦2016014	127	云麦66	滇审麦2013004
68	绵麦1403	川审麦2007001	98	苏麦8号	苏审麦201302	128	云麦67	滇审麦2013005
69	绵麦1618	川审麦2013001	99	苏麦9号	皖麦2013003	129	云麦68	滇审麦2014001
70	绵麦285	川审麦2015007	100	天民198	国审麦2014009	130	镇麦10号	苏审麦201301
71	绵麦312	川审麦20170003	101	天益科麦5号	国审麦2017003	131	镇麦9号	苏审麦201001
72	绵杂麦168	国审麦2007003	102	皖科06290	皖麦2011011	132	中科麦138	川审麦2014002
73	明麦2号	苏审麦201105	103	皖垦麦076	皖麦2011012	133	中科麦47	川审麦2014008
74	南麦302	川审麦2012005	104	皖垦麦1号	皖麦2011003	134	中研麦1号	苏审麦201104
75	南麦618	川审麦2013003	105	皖麦606	皖麦2013004

表3 供试90份Ⅲ区小麦品种列表

Table 3 Variety name and approval No. of the 90 tested wheat materials in Ⅲ region

编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.	编号 No.	品种名称 Variety name	审定编号 Approval No.
1	北麦9号	国审麦2011019	11	克春1号	黑审麦2010001	21	兰天28号	甘审麦2011007
2	赤麦7号	国审麦2010017	12	克春3号	黑审麦2011003	22	兰天30号	甘审麦2013007
3	定丰16号	甘审麦2011002	13	克春5号	黑审麦2012001	23	兰天31号	甘审麦2013008
4	定丰17号	甘审麦2014001	14	拉07-0145	蒙审麦2014001	24	兰天34号	甘审麦2015008
5	定西41号	甘审麦2010004	15	拉2577	蒙审麦2010001	25	兰天35号	甘审麦2016014
6	环冬4号	甘审麦2010010	16	兰航选01	甘审麦2012005	26	临麦34号	甘审麦2010002
7	静麦3号	甘审麦2011003	17	兰航选122	甘审麦20170013	27	临麦36号	甘审麦2014003
8	静麦4号	甘审麦2015010	18	兰天131	甘审麦20170014	28	临农9555	甘审麦2010011
9	静麦5号	甘审麦2016013	19	兰天26号	甘审麦2010007	29	龙春1号	黑审麦2014001
10	克春10	黑审麦2015004	20	兰天27号	甘审麦2010008	30	龙春2号	黑审麦2015002
31	龙春3号	黑审麦2015001	51	宁麦9号	甘审麦2010012	71	新春38号	新审麦201202
32	龙辐麦19	黑审麦2011001	52	平凉45号	甘审麦2010013	72	新春39号	新审麦201203
33	龙辐麦20	黑审麦2012003	53	普冰151	甘审麦2016008	73	新春41号	新审麦201302
34	龙麦37	黑审麦2014002	54	青麦1号	青审麦2012001	74	新春42号	新审麦201401
35	龙麦39	黑审麦2015003	55	青麦2号	青审麦2013001	75	新冬35号	新审麦201104
36	陇春26号	甘审麦2010006	56	青麦3号	青审麦2013002	76	新冬36号	新审麦201105
37	陇春28号	甘审麦2011001	57	青麦4号	青审麦2015001	77	新冬37号	新审麦201106
38	陇春30号	甘审麦2013004	58	天选46号	甘审麦2010014	78	新冬38号	新审麦201107
39	陇春32号	甘审麦2014002	59	天选49号	甘审麦2011011	79	新冬39号	新审麦201204
40	陇鉴101	甘审麦2011006	60	天选50号	甘审麦2012007	80	新冬41号	新审麦201303
41	陇鉴103	甘审麦2013006	61	天选51号	甘审麦2012008	81	新冬42号	新审麦201304
42	陇鉴107	甘审麦2016011	62	天选54号	甘审麦2015012	82	新冬43号	新审麦201305
43	陇鉴108	甘审麦2015009	63	武春7号	甘审麦2010005	83	新冬45号	新审麦201403
44	陇育3号	甘审麦2010017	64	武春8号	甘审麦2012003	84	新冬46号	新审麦201404
45	陇育4号	甘审麦2011005	65	武都17号	甘审麦2013009	85	新冬47号	新审麦201405
46	陇育5号	甘审麦2012012	66	西平1号	甘审麦2015006	86	新冬61号	新审麦201607
47	宁春50号	宁审麦2010001	67	新春33号	新审麦201001	87	永良15号	宁审麦2010
48	宁春51号	宁审麦2010002	68	新春34号	新审麦201101	88	张冬30号	甘审麦2012009
49	宁冬16号	宁审麦2015003	69	新春35号	新审麦201102	89	中植6号	甘审麦2016010
50	宁冬17号	宁审麦20160002	70	新春37号	新审麦201201	90	庄浪12号	甘审麦2015011

1.2 方法

1.2.1 小麦基因组DNA提取

每份材料取30粒种子，水培发芽15 d后，取幼嫩的叶片组织，采用CTAB法提取基因组DNA，利用紫外分光光度计测定 DNA 质量和浓度，并用ddH₂O将DNA溶液稀释至100 ng/µL的工作液，于-20℃冰箱中储存备用。

1.2.2 KASP SNP标记检测及数据分析

选用13个与品质相关的KASP SNP标记进行基因分型检测，标记分别为小麦黑麦1B/1R易位系基因1个、高分子量麦谷蛋白亚基基因3个、低分子量麦谷蛋白亚基1个、籽粒硬度相关基因3个，籽粒或面粉颜色相关基因5个，标记详情见表4，标记的引物序列详见表5。KASP标记引物的设计和检测参考 Rasheed 等^［

28］的方法。

表4 供试小麦品质相关KASP标记列表

Table 4 The list of KASP markers related to quality in wheat

性状 Traits	基因 Gene	优异等位变异 Superior allelic variation	类型 Effect
小麦-黑麦易位系 Rye translocation line	1BL.1RS	1BL/1RS（-）	主效基因
谷蛋白亚基 Glutenin subunits	Glu-A1	Glu-Ax1， Ax2*	主效基因
	Glu-B1	1Bx17+1By18	主效基因
	Glu-D1	1Dx5+1Dy10	主效基因
	Glu-B3	Glu-B3g	微效基因
籽粒硬度 Kernel hardness	Pina-D1	Pina-D1b	主效基因
	Pinb-D1	Pinb-D1b	主效基因
	Pinb2-V2	Pinb2-B2b	微效基因
色泽 Color	Pod-A1	TaPod-A1b	微效基因
	Ppo-D1	Ppo-D1a	主效基因
	Zds-A1	Ta Zds-A1a	微效基因
	Pds-B1	TaPds-B1b	微效基因
	Psy-D1	Psy-D1a	主效基因

表5 引物序列详情列表

Table 5 The list of primers information

基因 Gene	引物名称 Primer name	FAM引物（5'→3'） FAM primer（5'→3'）	VIC引物（5'→3'） VIC primer（5'→3'）	反向引物（5'→3'） Reverse primer（5'→3'）	FAM Call	VIC Call	FAM基因型FAM genotype	VIC基因型 VIC genotype
1B·1R	1RS：1BL_6110	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGGAGCAGGTCCAGATCGCG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCGGAGCAGGTCCAGATCGCA	GAAGCTCCGGTAGATGGAGGCTA	G	A	1BL·1BS	1BL·1RS
Glu-A1	gluA1.1_1883	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTAAGTGTAACTTCTCCGCAACA	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAAGTGTAACTTCTCCGCAACG	GGCCTGGATAGTATGAAACC	A	G	1/2*	null
Glu-B1	By18_1976	AGTCAGGACAAGGGCAACAATCAGA	AGTCAGGACAAGGGCAACAATCAGG	ATTGCTGCCCTTGTCCTAGTTGGTG	A	G	17+18	non 17+18
Glu-D1	GluD1_4777	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCGCTAATCCTGCGAGCAACAAAT	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTGCTAATCCTGCGAGCAACAAAG	AGCCAAGGGCATGTTCTATGTCGAA	T	G	2+12	5+10
Glu-B3	Glu-B3g_SNP	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCTGTTGGGGTTGGGAAACG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCTGTTGGGGTTGGGAAACA	AGCAGCAGCAACCGCAAC	G	A	non Glu-B3g	Glu-B3g
TaPpo-D1	Ppo-D1	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTAAGAGACCAGCAGATCGATG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAAGAGACCAGCAGATCGATC	TACTGGCCTGGCGGTACATGAT	G	C	TaPpo-D1b	TaPpo-D1a
TaPod-A1	TaPod-A1	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTTTCGACGACCGGCTCTTCCCG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTTCGACGACCGGCTCTTCCCA	AAGGAAGTCCGGGCTCATGGTGGGGTCA	G	A	TaPod-Ala	TaPod-A1b
TaPsy-D1	Psy1Da-g	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTAAAGTTCTTGTACCTCGCCTTCTTG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCAAAGTTCTTGTACCTCGCCTTCTTA	TATGCCAGCCCTTCAAGGACATGAT	G	A	TaPsy-D1a	TaPsy-D1b
TaZds-A1	Zds-A1	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCCATGCACTTGGACCTAATAG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCCATGCACTTGGACCTAATAC	AAGCCGACGCGGATTTTGAA	G	C	TaZds-A1a	TaZds-A1b
TaPds-B1	TaPds-B1	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCATATTGCAATCTCTATGAGGCTAC	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCATATTGCAATCTCTATGAGGCTAG	GGCAGAAATGTATTAGCAAACAAAACC	C	G	TaPds-B1b	TaPds-B1a
Pinb-D1	Pinb-D1_INS	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCTCATGCTCACAGCCGCC	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCCTCATGCTCACAGCCGCT	GTCACCTGGCCCACAAAATG	C	T	Wild type（soft）	null（hard）
Pina-D1	Pina-D1_INS	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTAACTGCCAACAACTTCGCTA	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTTGTCTAGTACCCCGCTCTG	ATGAAGGCCCTCTTCCTCATAGG	A	G	Wild type（soft）	Mutant（hard）
Pinb2-V2	Pinb2-Bv2	GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGCACCTAGCAATAAATAAACGGGAG	GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAGAAAAAAGCCATTAAATAAACGGGAC	TGTTTTGGTGGTGGTGAAGATGA	G	C	Pinb-B2a	Pinb-B2b

利用Excel 2010和SAS软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同品质性状相关基因的分布频率

2.1.1 小麦1B/1R易位系及高、低分子量麦谷蛋白亚基的分布频率

对530份不同区域小麦品种进行1B/1R易位系检测，优异等位变异为1BL/1RS（-），即不含有该变异的材料，经测定发现，优异等位变异总的分布频率为59.29%，但经过分区域分析发现，不同区域间分布不均衡，且分布频率间存在极显著性差异（表6）。北方强筋、中筋冬麦区（Ⅰ区）的优异等位变异分布频率为51.19%，南方中筋、弱筋冬麦区（Ⅱ区）的优异等位变异分布频率为66.41%，中筋、强筋春麦区（Ⅲ区）的优异等位变异分布频率为76.83%。

表6 品质性状相关基因优异等位变异在不同区域分布频率

Table 6 Frequencies of superior allelic variation related to quality traits in different regions ( % )

性状 Traits	基因 Gene	优异等位变异 Superior allelic variation	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	均值Meam
小麦-黑麦易位系 Rye translocation line	1BL.1RS	1BL/1RS（-）	51.19**	66.41**	76.83**	59.29
谷蛋白亚基 Glutenin subunits	Glu-A1	1Ax1/1Ax2*	55.59**	65.67**	79.52**	62.00
	Glu-B1	1Bx17+1By18	4.25	5.93	3.33	4.52
	Glu-D1	1Dx5+1Dy10	27.27*	37.40*	23.53*	29.20
	Glu-B3g	Glu-B3g+	54.93*	53.38*	40.23	52.10
籽粒硬度 Kernel hardness	Pina-D1	Pina-D1b	6.49	9.09	7.95	7.39
	Pinb-D1	Pinb-D1b	67.58**	44.88**	58.11**	60.32
	Pinb2-V2	Pinb-B2b	27.18**	37.40**	17.98**	28.17
色泽 Color	Pod-A1	TaPod-A1b	31.07	20.15	31.46	28.38
	Ppo-D1	TaPpo-D1a	66.13	60.00	71.11	65.42
	Zds-A1	TaZds-A1a	68.18**	79.55	79.55	72.92
	Pds-B1	TaPds-B1b	16.05	31.50**	17.24	20.08
	Psy-D1	TaPsy-D1a	90.43	93.75	94.25	91.89

*表示区域间在P<0.05水平差异显著；**表示区域间在P<0.01水平差异显著

* indicates significant difference between regions at P<0.05 level； ** indicates significant difference between regions at P<0.01 level

本研究中共检测3个高分子量麦谷蛋白亚基（表6），分别位于A、B、D染色体上，Glu-A1位点的优异基因为 1Ax1和1Ax2*，北方强筋、中筋冬麦区含有该基因的材料169份，频率为55.59%，南方中筋、弱筋冬麦区含有该基因的品种88份，频率为65.67%，中筋、强筋春麦区该基因的品种66份，频率为79.52%，3个区域间该基因的分布频率间呈极显著差异。Glu-D1位点的两组基因分别为1Dx5+1Dy10和1Dx2+1Dy12，1Dx5+1Dy10为优异强筋基因，其中北方强筋、中筋冬麦区的品种中含有该基因对的材料84份，频率仅为27.27%。南方中筋、弱筋冬麦区49份，中筋、强筋春麦区20份，参试的材料中平均分布频率为29.20%，即524个有效数据中，仅有153份品种含有1Dx5+1Dy10亚基对。区域间的1Dx5+1Dy10亚基分布频率呈现显著性差异。1Bx17+1By18被认为是对面筋质量正相关基因，在参试品种中的分布情况如下，在北方强筋、中筋冬麦区的312份资源中有13份品种含有该亚基对，南方中筋、弱筋冬麦区有8份材料，中筋、强筋春麦区有3份，总计仅24份材料，总频率为4.52%，在北方强筋、中筋冬麦区，南方中筋、弱筋冬麦区及北方强筋、中筋冬麦区的分布频率分别为4.60%、5.93%和3.33%。我国品种中该亚基含量相对较少。面筋质量相关的低分子量麦谷蛋白亚基检测1个基因位点，Glu-B3g基因检测结果显示，优异等位变异Glu-B3g+在北方强筋、中筋冬麦区和南方中筋、弱筋冬麦区的分布频率相近，中筋、强筋春麦区分布频率略低，总频率为52.10%。

上述基因主要影响小麦面粉的面筋强度和质量，1Bx17+1By18亚基在检测中分布频率较低，综合分析显示聚合4个以上优异等位变异的材料共12份，其中中筋、强筋春麦区的材料7份。聚合1BL/1RS（-），1Ax 1/1Ax 2*和1Dx5+1Dy10的优异等位变异材料共65份。

2.1.2 籽粒硬度相关基因的分布

本研究共检测3个籽粒硬度相关基因的SNP标记，分别为2个籽粒硬度主效基因Pina-D1、Pinb-D1和1个微效基因Pinb2-V2，其野生型的等位变异Pina-D1a、Pinb-D1a和Pinb2-B2a为软质小麦基因型，优异等位变异硬质的基因型分别为Pina-D1b 、Pinb-D1b 和Pinb-B2b，其中Pinb-D1b总的分布频率在3个优异等位变异间分布最高，为60.32%，且不同的区域间分布频率呈极显著差异，其中北方强筋、中筋冬麦区的分布频率最高为67.58%，其次为中筋、强筋春麦区58.11%。Pina-D1b基因的总分布频率仅为7.39%，且区域间分布无明显差异，Pinb-B2b基因的总分布频率为28.17%，区域间分布呈极显著性差异，表现为南方中筋、弱筋冬麦区最高37.40%，其次为北方强筋、中筋冬麦区频率为27.18%。经检测发现Pinb-D1b/Pinb2-B2b组合基因型材料有88份，占检测材料的16.2%，Pina-D1b/Pinb2-B2b组合基因型材料16份，占3%未检测到Pina-D1b/Pinb-D1b/Pinb2-B2b组合基因型材料（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221031003，附表1）。

2.1.3 籽粒颜色相关标记在不同区域间的分布比较

面粉及其制品的颜色是决定小麦品质的重要指标，对面条、馒头等面制品品质有重要影响。其颜色受黄色素和多酚氧化酶等影响较大。本研究检测3个与黄色素相关的基因（表6），分别为与黄色素合成相关的八氢番茄红素合成酶（PSY）基因TaPsy-D1、ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS）基因TaZds-A1和八氢番茄红素脱氢酶（PDS）基因TaPds-B1。1个控制小麦多酚氧化酶（PPO）TaPpo-D1，1个过氧化物酶（POD）活性基因TaPod-A1。低黄色素含量和酶低活性表达为这些基因的优异等位变异，检测出的TaPpo-D1a基因型为小麦多酚氧化酶活性低类型，该基因型的总体分布频率为65.42%，中筋、强筋春麦区的材料分布频率最高为71.11%，南方中筋、弱筋冬麦区为3个区域中最低分布为60.00%；TaPod-A1b基因型为小麦过氧化物酶活性低类型，该基因检测的总体分布频率为28.38%，南方中筋、弱筋冬麦区分布频率为20.15%，低于其他两个区域。小麦黄色素相关基因中TaPsy-D1a和TaZds-A1a两个低黄色素基因型的总体分布频率较高，分别为91.89%和72.92%， TaPsy-D1a在区域间的分布频率无显著性差异，而TaZds-A1a在南方中筋、弱筋冬麦区和中筋、强筋春麦区的分布频率显著高于北方强筋、中筋冬麦区的品种。TaPds-B1的优异等位变异TaPds-B1b总体分布频率明显低于前两个基因的分布频率，仅为20.08%，且南方中筋、弱筋冬麦区的分布频率明显高于其他两个区域的频率，达到31.50%，其余两个区域分别为16.05%和17.24%。

结果统计发现：聚合5个颜色相关优异等位基因型的供试材料有10份，其中9份来自北方强筋、中筋冬麦区的品种；聚合4个优异等位变异基因型的材料有两种组合类型，分别为：TaPpo-D1a/TaPsy-D1a/TaPod-A1b/TaZds-A1a（61份）和TaPpo-D1a/TaPsy-D1a/TaZds-A1a/TaPds-B1b（48份）（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221031003，附表1），其中北方强筋、中筋冬麦区的品种60个，南方中筋、弱筋冬麦区的品种24个，中筋、强筋春麦区的品种25个；聚合3个以上优异等位变异基因型的材料共236份，为供试材料的43.87%。其中北方强筋、中筋冬麦区的品种135份，占该区材料的43.27%，南方中筋、弱筋冬麦区的品种53个，占该区材料的39.26%，中筋、强筋春麦区的品种47个，占该区材料的52.22%。

2.2 不同区域间小麦品种品质性状分析

通过历年区域试验审定后的小麦品种特征特性信息的公布数据，统计籽粒容重，粗蛋白含量，湿面筋含量，吸水率，沉降值和稳定时间。不同区域间的统计值详见表7、表8。

表7 不同区域小麦品种的品质性状

Table 7 Quality characters of wheat varieties in different regions

区域 Region	统计值 Statistic	容重（g/L） Grain	粗蛋白质含量（%） Crude protein content	湿面筋含量（%） Wet gluten content	吸水率（%） Water absorption	沉降值（mL） Sedimentation value	稳定时间（min）Stability time
Ⅰ	最大值	849.00	18.72	42.50	77.10	84.00	37.00
	最小值	740.00	9.77	24.40	50.80	16.15	1.00
	均值	796.85	14.63	31.55	59.36	43.18	5.25
	变异系数（%）	2.33	7.68	9.13	6.24	39.85	97.34
Ⅱ	最大值	855.00	17.72	35.10	73.00	60.50	32.0
	最小值	727.50	8.50	16.10	50.40	13.20	0.80
	均值	794.50	13.30	27.58	57.93	32.01	4.76
	变异系数（%）	3.12	10.76	14.95	8.69	30.24	89.89
Ⅲ	最大值	848.00	19.94	40.00	66.50	66.40	41.8
	最小值	738.00	10.88	21.14	54.40	0.58	1.00
	均值	794.43	14.63	30.28	61.31	33.38	7.05
	变异系数（%）	2.73	10.33	14.24	4.64	31.77	118.95

表8 不同区域小麦品种品质类型分布数量

Table 8 The number of wheat varieties with quality type in different regions

品质指标 Quality index	品质类型 Quality type	标准值 Standard values	Ⅰ		Ⅱ		Ⅲ		合计 Total
品质指标 Quality index	品质类型 Quality type	标准值 Standard values	数量 No.	比率（%） Ratio	数量 No.	比率（%） Ratio	数量 No.	比率（%） Ratio	数量 No.	比率（%） Ratio
容重 Volume weight	强筋	≥800	145	48.82	62	61.39	32	39.51	239	49.90
	中强筋	≥770，<800	133	44.78	19	18.81	38	46.91	190	39.67
	中筋	≥750，<770	18	6.06	13	12.87	8	9.88	39	8.14
	弱筋	<750	1	0.34	7	6.93	3	3.70	11	2.30 —
统计量 Total	—	—	297	—	101	—	81	—	479	2.30 —
粗蛋白 Crude protein	强筋	≥14.0	216	71.52	43	32.33	52	60.47	311	59.69
	中强筋、中筋	≥13.0，<14.0	75	24.83	36	27.07	26	30.23	137	26.30
	弱筋	<13.0	11	3.64	54	40.60	8	9.30	73	14.01
统计量Total	—	—	302	—	133	—	86	—	521	—
湿面筋 Wet gluten	强筋	≥30.5	195	64.78	35	26.32	39	45.35	269	51.73
	中强筋	≥28.5，<30.5	63	20.93	22	16.54	16	18.60	101	19.42
	中筋	≥28.0，<28.5	14	4.65	11	8.27	2	2.33	27	5.19
	弱筋	<28.0	29	9.63	65	48.87	29	33.72	123	23.65
统计量Total	—	—	301	—	133	—	86	—	520	—
吸水率 Water absorption	强筋	≥60	112	43.92	9	7.32	13	22.03	134	30.66
	中强筋	≥58，<60	54	21.18	8	6.50	5	8.47	67	15.33
	中筋	≥55，<58	62	24.31	59	47.97	19	32.20	140	32.04
	弱筋	<55	27	10.59	47	38.21	22	37.29	96	21.97
统计量Total	—	—	255	—	123	—	59	—	437	—
稳定时间 Stability time	强筋	≥10.0	42	13.95	9	7.32	13	22.03	64	13.25
	中强筋	≥7.0，<10.0	28	9.30	8	6.50	5	8.47	41	8.49
	中筋	≥3.0，<7.0	100	33.22	59	47.97	19	32.20	178	36.85
	弱筋	<3.0	131	43.52	47	38.21	22	37.29	200	41.41
统计量Total	—	—	301	—	123	—	59	—	483	—

标准值参照《主要农作物品种审定标准（国家级）》2017 ； —：无数据

Standard values refer to the Main Crop Varieties Certification Standards （National Level） 2017； —：No data

2.2.1 小麦审定品种在品质区域间的容重比较

由表7统计结果显示，不同区域间容重值在727.50~855 g/L之间，均值794.43~796.85 g/L之间，变异系数在2.33%~3.12%之间。参照《主要农作物品种审定标准（国家级）》2017设定标准值，其中容重≥800为强筋，容重≥770且<800为中强筋，容重≥750且<770为中筋，容重<750为弱筋，统计不同区域材料的分布数量，详见表8，按不同品质类型的容重标准值来明确不同区域间小麦品种分布数量和比例（图1），统计结果显示，供试材料容重达到强筋品质标准的材料累计239份，占比49.90%；容重达到中强筋品质标准的材料190份，占比39.67%，总体来看，容重达到中强筋以上标准的材料累计429份，占比达到89.57%。其中北方强筋、中筋冬麦区容重达到中强筋的材料占93.6%，占比最高，南方中筋、弱筋冬麦区容重达到中强筋标准的材料占80.2%，其中容重<750的弱筋材料有7份，占该区域试验材料的6.93%；中筋、强筋春麦区容重达到中强筋的材料占86.42%，从总体数量占比来看，北方强筋、中筋冬麦区>中筋、强筋春麦区>南方中筋、弱筋冬麦区。

图1 供试小麦品种品质性状分布

Fig.1 Ditribution of quality characters of tested wheat varieties

每个示意图中左图为统计量，右图为均值等分布盒形图

The left is the statistic， and the right is the box diagram with equal distribution of mean

2.2.2 粗蛋白质含量

参考不同品质类型粗蛋白质标准值（其中粗蛋白质含量≥14%为强筋品质类型，粗蛋白质含量≥13.0%，且<14.0%为中强筋和中筋品质类型，粗蛋白质含量<13.0%为弱筋品质类型）对粗蛋白质含量的结果统计如下：

北方强筋、中筋冬麦区小麦品种的粗蛋白质含量平均值为14.63%，变化范围为9.77%~17.72%，变异系数为7.68%，该区域216份供试材料的粗蛋白质含量达到强筋小麦标准，占该区域的71.52%，75份材料达到中强筋和中筋标准，占比24.83%。

南方中筋、弱筋冬麦区的粗蛋白质含量的平均值为13.30%，变化范围为8.50%~18.72%，变异系数为10.76%，该区域43份供试材料的粗蛋白质含量达到强筋小麦标准，占该区域的32.33%，36份材料达到中强筋和中筋标准，占比27.07%，54份材料为弱筋小麦标准，占40.60%。

中筋、强筋春麦区的粗蛋白质含量均值为14.63%，变化范围为10.88%~19.94%，变异系数为10.33%，该区域52份供试材料的粗蛋白质含量达到强筋小麦标准，占该区域的60.47%，26份材料达到中强筋和中筋标准，占比30.23%，8份材料为弱筋小麦标准，占9.30%。

总体来看，北方强筋、中筋冬麦区的粗蛋白含量大部分达到强筋标准，南方中筋、弱筋冬麦区的粗蛋白质含量弱筋标准的材料占比高。区域间粗蛋白含量顺序为：北方强筋、中筋冬麦区>中筋、强筋春麦区>南方中筋、弱筋冬麦区。

2.2.3 湿面筋含量

由表7、表8湿面筋含量统计结果可知：北方强筋、中筋冬麦区湿面筋含量均值为31.55%，均值水平超过强筋小麦湿面筋含量的标准，其变化范围为24.40%~42.50%，变异系数为9.13%，符合强筋标准的材料195份，占本区域的64.78%，中筋、强筋春麦区湿面筋含量均值为30.28%，接近强筋质量标准，变化范围为21.14%~40.00%，变异系数为14.24%，达到强筋小麦湿面筋品质标准的材料有39份，占本区域供试材料的45.35%。此外，该区域弱筋小麦湿面筋品质的材料有29份，占33.72%。南方中筋、弱筋冬麦区面筋含量均值为27.58%，低于低筋小麦品质国家标准，其中65份材料，达到该区域的48.87%。

2.2.4 吸水率

由品质统计表，比较不同区域间吸水率指标平均值可以看出：中筋、强筋春麦区的均值最高，达到61.31%，依照表8吸水率的标准值，达到强筋小麦品质标准。然而吸水率最高值出现在北方强筋、中筋冬麦区，达到77.10%，且达到强筋标准的材料占比最大，为43.92%，但该区域的总体吸水率均值低于中筋、强筋春麦区。南方中筋、弱筋冬麦区吸水率的变化范围较大为50.40%~73.00%，变异系数最高为8.69%，达到强筋水平的材料仅为7.32%。该区域内的品种资源间吸水率差异较大。且大部分材料为中筋和弱筋水平，占比为86.28%，符合该区域的品质特点。

2.2.5 沉降值和稳定时间

表7沉降值和稳定时间的变异系数较大，表明各区域内品种间的沉降值和稳定时间差异较大，尤其是稳定时间，品种之间的变异系数可以达到118.75%。由表8中可以看到稳定时间的区域内不同品质标准的分布数量及比率，在北方强筋、中筋冬麦区稳定时间≥10.0 min的材料有42份，该区域供试品种达到稳定时间中强筋标准材料共计70份，占该区域供试资源的23.25%；在中筋、强筋春麦区达到中强筋标准的材料18份，占该区供试材料的30.5%；在南方中筋、弱筋冬麦区有17份供试材料稳定时间达到中强筋标准，中弱筋比例达到86.18%。3个区域累计来看稳定时间达到中强筋标准的材料供105份，占比21.74%。由图1沉降值分布图及347份含有沉降值数据的材料统计显示，沉降值大于60 mL的材料有47份，36~60 mL的材料有124份，占35.53%，30~36 mL的材料有64份，低于30 mL的材料有114份，占32.66%。

2.2.6 小麦品质与优异等位变异KASP标记的关系

综合品质统计数据详见表9，以稳定时间、粗蛋白、湿面筋和容重指标值为依据，完整数据的材料共计462份，按照品质指标划分标准，18份材料上述4个指标均满足强筋小麦标准，且3个区域均有分布；79份材料符合中强筋标准，在3个区域均有分布；9份材料的4个指标均满足弱筋标准，仅在南方中筋、弱筋冬麦区。将其余的品种列入中筋品种群体，对不同品质类型的品种群体进行品质基因的分型统计分析（表10）发现，不同品质基因的优异等位变异的分布频率对品种的品质的影响存在差异，表现在：除Pinb2-V2外，其他品质相关基因的优异等位变异分布频率均呈现强筋品种>中强筋品种>中筋品种；1BL/1RS（-）、Glu-Ax1， Ax2*和1Dx5+1Dy10的分布频率在强筋，中强筋和中筋品种间呈极显著差异，且与品质表现呈极显著正相关。表明，品质相关基因的优异等位变异对小麦品质的提高有正向作用。

表9 供试小麦品种品质类型统计表

Table 9 Quality types of tested wheat varieties

区域 Regions	品种数量 Varieties No.	强筋 Strong gluten		中强筋 Medium strong gluten above		弱筋 Weak gluten
区域 Regions	品种数量 Varieties No.	数量 No.	比例（%） Ratio	数量 No.	比例（%） Ratio	数量 No.	比例（%） Ratio
Ⅰ	290	11	3.8	56	19.3	0	0
Ⅱ	120	2	1.7	10	8.3	9	7.5
Ⅲ	52	5	9.6	13	25	0	0
合计 Total	462	18	3.9	79	17.1	9	1.9

表10 不同类型品种品质相关基因优异等位变异分布频率比较

Table 10 Frequencies of superior allelic variation related to quality traits in different varieties ( % )

性状 Traits	基因 Gene	优异等位变异 Superior allelic variation	强筋品种 Strong gluten varieties	中强筋品种 Between medium and strong gluten varieties	中筋品种 Medium gluten varieties
小麦-黑麦易位系 Rye translocation line	1BL.1RS	1BL/1RS（-）	81.25^**	76.40^**	51.70^**
谷蛋白亚基 Glutenin subunits	Glu-A1	Glu-Ax1， Ax2*	88.90^**	77.53^**	57.70^**
	Glu-D1	1Dx5+1Dy10	66.67^**	52.81^**	25.58^**
	Glu-B3g	Glu-B3g+	53.26	44.94	44.44
籽粒硬度 Kernel hardness	Pina-D1	Pina-D1b	27.80	11.20	7.04
	Pinb-D1	Pinb-D1b	72.22	64.04	55.87
	Pinb2-V2	Pinb-B2b	38.89	2.25	30.02

*表示区域间在0.05水平差异显著；**表示区域间在0.01水平差异显著

* indicates significant difference between regions at 0.05 level； ** indicates significant difference between regions at 0.01 level

3 讨论

3.1 SNP标记的选择与应用

1BL/1RS 易位系的利用在推进我国小麦育种进程中发挥了巨大的作用^［

29］，在增产抗逆的同时，也存在一些负面问题，如含有该外源片段的材料面筋质量下降，致使小麦加工品质变劣^{［参考文献 27

百度学术}27］，孔欣欣等^{［参考文献 30

百度学术}30］对北部冬麦区优质小麦品种（系）面条品质相关性状分析发现1BL/1RS 易位对籽粒硬度、出粉率和面筋强度有显著负向影响，对面粉L*值、黄色素含量、PPO活性和淀粉特性有显著正向影响。在以品质育种为主要目标的前提下，不含有该片段被视为优异的等位变异，在亲本和后代的品质筛选中尤为重要。本研究中涉及的品种中，不同区域间的优异等位变异的分布频率间存在极显著的差异，以南方小麦品种1BL/1RS易位系检出率高，原因可能是在高产和抗病虫选育过程中，含有该易位系的材料被普遍利用。

籽粒硬度是小麦品质育种及研究中的重要参数，是小麦分类、分级和定价的重要评价指标。籽粒硬度相关的主效基因Pina和Pinb，在资源鉴定中发挥重要的作用。Pinb-D1b和Pina-D1b突变型为硬质型，我国小麦品种的硬质型突变主要以这两种为主，区域间分布有所差异。

王化敦等^［

31］对长江中下游麦区105份小麦研究发现，硬质麦和混合麦中存在Pinb-D1b、Pina-D1b和Pinb-D1p 3种变异类型，突变频率分别为29.5％、10.5％和3.8％。李式昭等^{［参考文献 32

百度学术}32］对105份2000年后育成的四川小麦品种检测，发现籽粒含有Pinb-D1b硬度基因的品种有11份，频率为10.5%。张晶等^{［参考文献 33

百度学术}33］分析169份陕西小麦品种（系）中的硬质麦主要由Pinb-D1b基因型组成。哈力旦·依克热木等^{［参考文献 34

百度学术}34］对新疆部分小麦材料鉴定得出Pina-Db基因在新疆当地材料占28.57%，Pinb-D1b占24.49%。杨梦晨等^{［参考文献 35

百度学术}35］对贵州省小麦品种（系）中与籽粒硬度相关基因的分子检测发现Pina-Db基因占25.32%，Pinb-D1b占21.52%。李善富等^{［参考文献 36

百度学术}36］对西藏小麦品种籽粒硬度遗传多样性分析的121个小麦品种中，17份为Pinb-D1b类型，占13.93%，12份为Pina-D1b类型，占9.84%。王雪玲等^{［参考文献 37

百度学术}37］研究了66份青海小麦品种籽粒硬度主效基因的等位变异，结果表明，青海小麦以硬质类型为主，比例达到47.0%，突变类型的品种籽粒均为硬质。得出在青海硬质小麦可以通过突变类型的分子标记进行选育。本研究中对530份国内审定小麦品种进行了2个籽粒硬度主效基因Pina-D1、Pinb-D1和1个微效基因Pinb2-V2的KASP标记检测，其优异等位变异硬质的基因型分别为Pina-D1b、Pinb-D1b 和Pinb-B2b的总体分布频率为7.39%、60.32%和28.17%，Pinb-D1b类型在供试品种中分布频率最高，这与Chen等^{［参考文献 38

百度学术}38］和Xia等^{［参考文献 39

百度学术}39］评价我国早期小麦品种的Pinb-D1b基因型占优势的结果相同。Pinb-D1 和Pinb-B2在不同区域间的分布呈极显著差异，北方强筋、中筋冬麦区的Pinb-D1b基因型分布频率最高为67.58%，南方中筋、弱筋冬麦区的Pinb-B2b基因型分布频率最高37.40%，而Pina-D1b的总体分布频率较低。Martin等^{［参考文献 40

百度学术}40］研究表明，Pinb-D1b类型的磨粉、面包烘焙品质以及面条和馒头的加工品质均优于Pina-D1b类型。因此，在小麦品质育种过程中可以加大该基因的导/引入利用，为籽粒硬度的提高提供有效的基因供体。

面粉及其制品颜色在小麦品质评价中具有重要的作用，不同类型面制品对颜色需求不同，营养强化类面制品需要高黄色素含量的小麦，我国传统的面条、馒头、饺子等面食则需要亮白的小麦粉，即黄色素含量低的小麦面粉。因此，在品质育种中对颜色选择至关重要，培育低PPO活性和低黄色素含量的小麦品种是改善面制品色泽和颜色稳定性的有效途径。籽粒颜色受多基因控制，包括黄色素合成相关基因及酶类，目前评价最多的是小麦多酚氧化酶基因（PPO），其次黄色素相关基因，据报道，过氧化物酶基因（POD）的高活性等位变异TaPod-A1b对小麦粉有增白的效果^［

22］，但目前对其评价较少。本研究主要鉴定了5个颜色相关基因，黄色素合成相关基因中Psy-D1的优异等位变异（低活性）总体分布频率最高，为91.89%。柳娜等^{［参考文献 41

百度学术}41］对104份甘肃小麦品种分析发现等位基因Psy-A1a分布频率为60.58%。李春鑫等^{［参考文献 42

百度学术}42］对黄淮麦区41份小麦品种分析发现Psy-A1a分布频率为60.98%。本研究鉴定审定品种中的分布频率明显高于二者。本研究中TaZds-A1基因的优异等位变异TaZds-A1a总体分布频率为72.92%，而张钰玉等^{［参考文献 43

百度学术}43］对陕西194份小麦品种（系）检测TaZds-A1a占43.3％。而TaPds-B1基因的优异等位变异频率总体偏低，仅为20.08%。黄义文等^{［参考文献 44

百度学术}44］通过对40个小麦主栽品种PPO活性测定发现，携带Ppo-D1a等位变异的品种为12.18%，此结果与本研究中的结果（12.34%）相近。王丽丽等^{［参考文献 45

百度学术}45］对113份新疆小麦品种（系）研究表明TaPod-A1b基因型占36.3%。本研究中TaPod-A1b基因型的总体分布频率为28.38%，不同品质区域间有差异，但不显著。

3.2 供试品种基因聚合现状

无论是主效基因还是微效基因，在育种中理想目标是尽可能聚合优异基因来提高小麦品质，本研究对品质相关基因的分布情况及其聚合情况进行分析：文中涉及面筋质量相关基因5个，分别为1B/1R、Glu-D1、Glu-A1、glu-B3g和Glu-B1，由于Glu-B1位点携带1Bx17+1By18亚基的分布频率很低，筛选同时含有1B/1R（-）、5+10、1/2*、glu-B3g+4个优异等位变异的材料12份。籽粒硬度相关基因3个中未检测到同时含有Pina-D1b、Pinb-D1b和Pinb-B2b的材料，含有Pina-D1b+Pinb-B2b组合的材料16份，含有Pinb-D1b +Pinb-B2b组合的材料88份。5个籽粒颜色相关基因中同时聚合5个优异等位变异的材料10份，聚合4个优异等位变异的材料89份，聚合3个优异等位变异的材料146份。检测的13个基因SNP标记中，未发现聚合11个以上优异等位变异基因的材料，聚合10个优异等位变异基因的材料有4份，聚合9个优异等位变异的材料有16份，聚合8个的材料有43份，聚合7个的材料有89份。

3.3 不同区域间品质类型的差异

按照主要农作物品种审定标准（国家级）强筋小麦品质指标值，在粗蛋白含量、湿面筋含量和吸水率指标中达标占比中Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，容重的达标比例为Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ，稳定时间达标率Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ；弱筋小麦品质指标值中，在容重、粗蛋白含量、湿面筋含量和吸水率中达标占比中Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ，稳定时间达标占比为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ。Ⅰ区（北方强筋、中筋冬麦区）指标值达到强筋标准的比率差异较明显，粗蛋白含量和湿面筋含量的达标率达到71.52%和64.78%，容重和吸水率的达标率为48.82%和43.92%，而稳定时间的达标率仅为13.95%，这个结果与胡学旭等^［

46］对主产区小麦品质区域间的差异分析中的结论一致，均为稳定时间与蛋白质含量和湿面筋含量指标不协调，是中国小麦品种品质存在的主要问题，其实质是蛋白质质量较差。

区域间品质情况比较发现强筋和中强筋的材料在中筋、强筋春麦区分布频率最高，其次为北方强筋、中筋冬麦区，弱筋品种主要分布在南方中筋、弱筋冬麦区，说明品质类型和分布频率基本上符合品质区划布局。但是从符合强筋和弱筋的小麦品种数量看，总体分布情况还是较低，符合中强筋以上的材料占17.1%，强筋的材料仅占3.9%，弱筋材料则更少，仅占1.9%。说明各个麦区对品质育种存在区域间的差异性，但是仍是中筋材料占比较大，强筋和弱筋材料偏少，我国小麦品质育种仍然有很大的发展空间。

本研究中选用了籽粒硬度、面筋质量和面粉及制品颜色相关的13个功能型的SNP标记开展KASP检测工作，KASP方法具备荧光法、终点法、双等位等特性，技术操作上可以实现高通量、快速高效，且分型比较好。这些SNP标记来源于中国农业科学院作物科学研究所何中虎老师课题组多年功能基因的定位、克隆的基础上开发的功能位点，已经过双亲群体或其他表型鉴定验证，可靠性好。然而，就小麦的加工品质而言，多数性状较为复杂，由多基因控制，部分基因还含有多个等位变异，其中以Glu-B1为例，其编码的高分子量麦谷蛋白亚基1Bx和1By变异类型多样，不同组合会影响面团的流变特性和加工特性，在目前测试和验证的KASP标记中，Glu-B1的KASP鉴定还不够完善，仍需通过SDS-PAGE或PCR-琼脂糖胶电泳等方法进行鉴定。期待能够开发更多的SNP标记在育种中应用，为小麦分子标记辅助育种做出更大的贡献。

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