小麦品种烟农<bold>999</bold>高产遗传基础解析

王矗; 殷岩; 王昊; 李诗慧; 赵春华; 秦冉; 孙晗; 吴永振; 慕岩君; 孔军杰; 许玲; 黄小梅; 辛庆国; 王江春; 崔法; WANG Chu; YIN Yan; WANG Hao; LI Shi-hui; ZHAO Chun-hua; QIN Ran; SUN Han; WU Yong-zhen; MU Yan-jun; KONG Jun-jie; XU Ling; HUANG Xiao-mei; XIN Qing-guo; WANG Jiang-chun; CUI Fa

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小麦品种烟农999高产遗传基础解析 PDF

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1. 山东省烟台市农业科学研究院，烟台 265500； 2. 烟台大学生命科学学院，烟台 264005； 3. 鲁东大学农学院/山东省高等学校作物高产抗逆分子模块重点实验室，烟台 264025； 4. 烟台市土地储备和利用中心，烟台264003

最近更新：2023-04-27

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221213004

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摘要

小麦品种烟农999具有高产、稳产、广适等特性，明确烟农999的遗传特性，挖掘其高产关键区段，可为烟农999育种及生产应用提供理论支撑。本研究利用55Ｋ小麦SNP芯片对烟农999及其46份衍生品种（系）、243份育成的小麦品种（系）为材料组成的自然群体进行了全基因组基因型鉴定，解析了其关键育种选择区段及其遗传效应，基于产量三要素优异等位基因位点组成系统解析了其高产形成的关键遗传基础。表型结果表明，烟农999高千粒重优异性状在其后代中得以优先选择保留。46份烟农999衍生品种（系）平均遗传相似系数为0.87。在全基因组水平，烟农999对F₃、F₅、F₆及F₇以上衍生品系遗传贡献率分别为84.94%、86.19%、86.67%和87.65%。46份烟农999衍生品种（系）中共检测到222个传递率在95％以上的烟农999高频率选择区段，长度变幅为5.04~108.75 Mb，其中2A包含高频率选择区段总长度最长，约为483.37 Mb；7D最短，约为13.84 Mb。222个高频率选择区段内包含135个已知的与产量性状相关的QTL，其中A基因组为80个，B和D基因组分别为48个和7个。基于自然群体单标记QTL分析共检测到1195个控制单株产量、267个控制穗粒数、790个控制千粒重和678个控制单株穗数的显著性关联SNP位点，其中烟农999基因型为增效的位点占比分别为84.02%、51.69%、94.18%和13.42%，说明烟农999已富集了单株产量和千粒重优异等位基因位点，是其高产、稳产的重要遗传基础。本研究为烟农999的分子育种亲本应用与烟农999高产基因挖掘提供理论参考。

关键词

烟农999; 55K小麦SNP芯片; 遗传特性; 高产关键区段; 候选骨干亲本

小麦全球常年种植面积约2.15亿hm²，总产量约7.5亿t，提供人类约15%的日常卡路里消耗（联合国粮农组织，2019），是世界重要的粮食作物之一。人口增加、耕地面积减少、异常气候频发等多因素加剧了粮食供需矛盾，预计到2050年小麦的产量需提高50%~60%才能满足全球消费需求^［

1］。持续培育高产、稳产、综合性状优异的小麦新品种，是缓解世界粮食安全的有效途径。

基于传统育种技术的小麦品种改良及选育具有探索性和不可预见性，存在周期长、效率低等缺点。在长期和广泛的品种改良探索过程中，科学家发现少数品种（系）在育种中被反复作为亲本使用，衍生出众多优良新品种，因而将其称之为骨干亲本^［

2-3］。骨干亲本一般具有综合性状优良、一般配合力高、适应性广等显著优异特质。伴随遗传学及小麦多组学发展，骨干亲本形成的分子基础相继被解析，一些重要选择区段、优异基因被挖掘^{［参考文献 4-6}4-6］。有育种家认为，目前对于骨干亲本的研究基本属于“马后炮”，为事后总结。对目前具有骨干亲本潜质的优异新品种（系）或重要种质资源分子形成机制研究具有更加重要的意义，可加快相关资源的分子育种应用和遗传改良进程。赵春华等^{［参考文献 7

百度学术}7］对小麦候选骨干亲本科农9204及其611个衍生品种（系）进行了系统研究，发现与株型、产量紧密关联的关键区段在衍生品种（系）中被高频率优先选择。相关研究结果为骨干亲本/重要种质资源的分子育种应用、关键分子模块组装提供了重要数据信息和理论支撑。

烟台因其特殊的地理位置和得天独厚的自然气候条件，赋予了它作为重要育种基地培育突破性高产小麦新品种的神圣使命。据不完全统计，以蚰包及其衍生品种（系）为亲本培育的小麦新品种高达284个^［

8］，鲁麦13、鲁麦14、烟农19作为亲本培育的品种分别为210个、77个和30个^{［参考文献 9-10}9-10］。烟农999是山东省烟台市农业科学研究院以烟 BLU14-15（鲁麦14号小麦种子经航天诱变育成的品系）为父本，以烟航选2号/临9511组合F₁为母本杂交，采用系谱法育成^{［参考文献 11

百度学术}11］，分别于2011年和2016年通过山东省审定和国家黄淮冬麦区南片水地组审定。该品种具有产量高、品质好、综合抗性优异、适应性广等优点，目前已在山东^{［参考文献 12

百度学术}12］、江苏^{［参考文献 11

百度学术}11］、安徽^{［参考文献 13-14}13-14］等地大面积推广，推广前景较好。

为明确烟农999高产遗传基础，解析其具有重要育种价值的关键区段和优异基因组成，本研究利用55K小麦SNP芯片对烟农999及其衍生品种（系）进行了全基因组扫描，明确了其高频率育种选择区段；利用243份育成的小麦品种（系）组成的自然群体解析了其高产遗传基础，以期为烟农999分子育种应用及关键基因挖掘提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小麦品种烟农999及其46个衍生品种（系）由山东省烟台市农业科学研究院王江春研究员提供，其中烟农999的F₃衍生品种（系）6个，F₅衍生品种（系）20个，F₆衍生品种（系）4个，F₇及以上衍生品种（系）16个，相关系谱信息见表1；由243份小麦育成品种（系）组成的自然群体由鲁东大学崔法教授提供^［

15-17］，其中山东省材料64份，四川省30份，河南省28份，青海省19份，陕西省17份，河北省12份，北京市13份，江苏省7份，贵州省5份，西藏自治区4份，安徽省3份，内蒙古自治区2份，甘肃省、宁夏自治区、陕西省各1份，另有国外材料36份（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221213004，附表1）。

表 1 烟农999衍生品种（系）

Table 1 The derivative generations of Yannong 999

编号 Code	材料名称 Varieties	世代 Generation	系谱 Pedigree	编号 Code	材料名称 Varieties	世代 Generation	系谱 Pedigree
1	F₃-214	第三代	中麦895/烟农999	24	F₅-56	第五代	KY088/烟农999
2	F₃-254	第三代	良星517/烟农999	25	F₅-61	第五代	烟农999/LS4778
3	F₃-262	第三代	良星517/烟农999	26	F₅-62	第五代	烟农999/LS4778
4	F₃-255	第三代	良星517/烟农999	27	F₆-1	第六代	泰山7087/烟农999
5	F₃-424	第三代	登海51306/烟农999	28	F₆-2	第六代	泰山7087/烟农999
6	F₃-454	第三代	登海51306/烟农999	29	F₆-7	第六代	烟农999/Fc009
7	F₅-1	第五代	烟农999/新麦26	30	F₆-8	第六代	烟农999/Fc009
8	F₅-2	第五代	烟农999/新麦26	31	烟农品系01	不详	千禾麦17/烟农999
9	F₅-13	第五代	烟农999/景阳669	32	烟农品系02	不详	烟农999/汶农19
10	F₅-14	第五代	烟农999/景阳669	33	烟农品系03	不详	烟农999/汶农19
11	F₅-19	第五代	良星603/烟农999	34	烟农品系04	不详	烟农999/瑞麦18
12	F₅-20	第五代	良星603/烟农999	35	烟农品系05	不详	烟农999/徐7048
13	F₅-25	第五代	烟农999/JN1076	36	烟农品系06	不详	烟农999/By18
14	F₅-26	第五代	烟农999/JN1076	37	烟农品系07	不详	烟农999/齐麦2号
15	F₅-31	第五代	烟农999/婴泊700	38	烟农品系08	不详	SN055849/烟农999
16	F₅-32	第五代	烟农999/婴泊700	39	烟农品系09	不详	烟农999/枣1864
17	F₅-37	第五代	泰农187/烟农999	40	烟农品系10	不详	烟农999/菏麦9946
18	F₅-38	第五代	泰农187/烟农999	41	烟农品系11	不详	烟农999/周麦27
19	F₅-43	第五代	烟农999/LS5082	42	烟农品系12	不详	烟农999/濮兴6号
20	F₅-44	第五代	烟农999/LS5082	43	烟农品系13	不详	周麦27/烟农999
21	F₅-49	第五代	中冠麦2号/烟农999	44	烟农品系14	不详	泰山4241/烟农999
22	F₅-50	第五代	中冠麦2号/烟农999	45	烟农品系15	不详	烟181/烟农999
23	F₅-55	第五代	KY088/烟农999	46	烟农品系16	不详	烟农999/济麦22

烟农品系01-16均为第七代以上高代材料，具体世代不详

Yannong wheat lines 01-16 are above the seventh generation of high generation material， the specific generation is unknown

1.2 试验方法

1.2.1 SNP位点分型

采用SDS-酚法从植株幼叶中提取 DNA，利用小麦55K SNP芯片对烟农999及其46份衍生品种（系）和243份育成的小麦品种（系）进行全基因组扫描，相关检测工作委托北京中玉金生物技术有限公司完成。将SNP探针序列与中国春的参考基因组IWGSC RefSeq v2.1 （http：//202.194.139.32/getfasta/index.html）进行对比，利用本地BLAST软件（ftp：//ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/executables/release/）获得SNP对应的物理位置信息。利用 Microsoft Excel 2016对基因型数据进行初步分析，剔除相关杂合位点、缺失率>20%的位点及物理位置信息未知的位点，将剩余32021个有效SNP标记用于后续数据分析。

1.2.2 产量性状表型鉴定

烟农999及其46份衍生品种（系）2019-2020年在烟台进行表型鉴定；由243份育成品种（系）组成的自然群体于2019‒2020年在烟台、潍坊、石家庄3个环境进行种植和产量性状鉴定，2020-2021年继续在烟台进行种植和鉴定。本研究所鉴定的产量性状主要包括千粒重、穗粒数、单株穗数和单株产量。相关材料的田间试验设计、产量相关性状调查方法见马天航等^［

18］及Fan等^{［参考文献 19

百度学术}19］的报道。

1.3 数据处理和分析

烟农999及其衍生品种（系）SNP数据处理与分析：利用32021个SNP有效位点，参照烟农999基因型对其衍生品种（系）进行赋值，与烟农999不同的基因型赋值为0，相同的赋值为1。利用NTSYSpc-2.10e软件计算遗传相似系数，使用非加权组平均法（UPGMA，unweighted pair-group method with arithmetic means）进行聚类分析，绘制遗传聚类图；根据不同衍生品种（系）同一位点来源于烟农999的比例，参照郑建敏等^［

20］的报道，计算其遗传贡献率，筛选大于95%的高频率遗传区段（>5 Mb）。查阅前人已报道的产量相关性状QTL信息，初步解析高频率遗传区段的生物学意义及遗传效应。

自然群体SNP基因型数据信息分析：以烟农999基因型为参考，将243份材料的基因型分为3类，与烟农999基因型相同的纯合基因型赋值为2，与烟农999基因型不同的纯合基因型赋值为0，其他杂合或缺失赋值为-1；利用Excel软件分析各基因型在群体中的比值，去除缺失率>30%、基因型比例>0.8或<0.2的稀有等位基因SNP标记信息。利用QGAStaion2.0^［

21］对243份材料组成的自然群体在4个环境下单株产量、千粒重、穗粒数和单株穗数表型数据进行最优无偏估计，计算其BLUE值。利用QTL-IciMapping 4.2软件对24878个SNP基因型和产量性状BLUE值进行单标记QTL检测^{［参考文献 21

百度学术}21］，分析来自烟农999基因型在相关显著位点的遗传效应。

2 结果与分析

2.1 烟农999衍生品种（系）产量性状表型分析

对46份烟农999衍生品种（系）进行产量性状综合评价，其重要农艺性状（千粒重、穗粒数、单株穗数和单株产量）频率分布直方图见图1。结果显示，烟农999衍生品种（系）千粒重总体表现优异，均值约为46.3 g，穗粒数均值约为44.2粒。在新品种选育过程中，烟农999高千粒重优异性状得以很好地选择和保留，其穗粒数性状在育种过程中也得到进一步遗传改良。

图1 烟农999衍生品种（系）重要农艺性状频次分布直方图

Fig.1 Histogram of frequency distribution of important agronomic traits in offspring derived from Yannong 999

KNPS：Kernel number per spike； SNPP：Spike number per plant； TKW：Thousand kernel weight； YPP：Yield per plant；The same as below

2.2 烟农999及其衍生品种（系）遗传多样性分析

在全基因组水平，烟农999及其衍生品种（系）群体平均遗传相似系数为0.87，最低为0.77，最高达0.923。利用NTSYSpc 2.10e进行聚类分析，以遗传相似系数0.806为阈值进行分组，可将其分为6个类群（图2）：第Ⅰ类群包含材料最多，有40个，包括F₃的5个品系、F₅的18个品系、F₆的4个品系和F₇及以上13个品系；第Ⅱ类群、第Ⅲ类群、第Ⅳ类群和第Ⅵ类群均仅包含1个品系，分别为烟农品系14、F₅-19、F₃-214和F₅-20；第Ⅴ类群包含烟农品系11和烟农品系13两份材料。以上6个类群中，烟农999包含在第Ⅰ类群中；烟农品系02与烟农999遗传相似系数最高，为0.923；F₅-20与烟农999相似系数最低，为0.77。以上聚类结果与其系谱信息基本一致（表1）。

图2 烟农999及其衍生品种（系）UPGWMA聚类图

Fig.2 UPGMA cluster tress of Yannong 999 and its offsprings

2.3 烟农999对其衍生品种（系）遗传贡献率分析

结合烟农999及其46份衍生品种（系）基因型值，分析其对46份衍生品种（系）的遗传贡献。基于各世代进行分析，烟农999对F₃品系在A、B、D基因组的遗传贡献率分别为86.12%、84.95%和83.74%；对F₅品系在A、B、D基因组的遗传贡献率分别为86.59%、84.72%和87.27%；对F₆在A、B、D基因组的遗传贡献率分别为82.97%、91.17%和85.87%；对F₇及以上高代材料在A、B、D基因组的遗传贡献率分别为87.41%、89.38%和86.15%。烟农999对F₃、F₅、F₆、F₇及以上衍生品种（系）平均遗传贡献率分别为84.94%、86.19%、86.67%和87.65%，显示其贡献率随着品系世代的升高而呈递增趋势，高代品系愈发趋近亲本烟农999。3个基因组中，烟农999的B基因组遗传物质在其后代传递率最高，为87.56%；其次为A、D基因组，分别为85.77%与85.76%（表2）。

表2 全基因组水平烟农999对其衍生品种（系）遗传贡献率分析

Table 2 Genetic contribution ratio of Yannong 999 to its offsprings at the genome level ( % )

A基因组 A genome	贡献率 Contribution ratio					B基因组 B genome	贡献率 Contribution ratio					D基因组 D genome	贡献率 Contribution ratio
A基因组 A genome	第三代 Third generation		第五代 Fifth generation	第六代 Sixth generation	高代 High	B基因组 B genome	第三代 Third generation		第五代 Fifth generation	第六代 Sixth generation	高代 High	D基因组 D genome	第三代 Third generation		第五代 Fifth generation	第六代 Sixth generation	高代 High
1A	74.07		82.53	66.52	82.03	1B	95.37		81.72	98.71	91.93	1D	80.43		83.39	81.97	84.84
2A	97.50		92.49	96.80	97.22	2B	87.83		88.02	89.95	89.22	2D	83.01		87.53	78.18	84.85
3A	89.91		89.06	89.08	87.61	3B	79.98		88.95	86.57	88.09	3D	90.17		89.22	91.02	87.58
4A	75.92		76.73	63.96	71.48	4B	78.12		70.44	94.92	87.44	4D	90.85		91.46	96.32	89.13
5A	90.01		88.67	88.87	91.38	5B	78.56		86.66	94.58	83.87	5D	77.24		81.29	89.37	84.38
6A	85.88		84.34	80.21	88.65	6B	82.85		86.90	79.99	95.68	6D	88.65		93.38	94.20	93.87
7A	89.52		92.33	95.38	93.52	7B	91.92		90.33	93.45	89.44	7D	75.85		84.62	70.05	78.37
平均 Average	86.12		86.59	82.97	87.41	平均 Average	84.95		84.72	91.17	89.38	平均 Average	83.74		87.27	85.87	86.15
总平均 Total average		85.77				总平均 Total average		87.56				总平均 Total average		85.76

21条染色体中，烟农999对F₃、F₅、F₆、F₇及以上高代材料衍生品种（系）的遗传贡献率变幅分别为74.07%（1A）~97.50%（2A）、70.44%（4B）~93.38%（6D）、63.96%（4A）~98.71%（1B）和71.48%（4A）~97.22%（2A）。以上结果表明，在人工选育过程中，烟农999对衍生品种（系）遗传贡献率在不同染色体上选择压力不同，其中4A染色体选择压力最低，对后代的平均遗传贡献率最低，为72.02%，2A染色体选择压力最大，对后代的平均遗传贡献率最高，为96.00%。

2.4 烟农999高频率选择区段及其基因组分布

根据不同衍生品种（系）同一位点来源于烟农999的比例及其基因组分布特征，鉴定出烟农999高频率选择区段（＞95％）共计222个，分布于小麦21条染色体上，总长度为3580.78 Mb，约占小麦基因组全长的21%（表3）。高频率选择区段的长度变幅为5.04~108.75 Mb；烟农999高频率选择区段在A、B、D 3个基因组长度分别为2101.93 Mb（58.69%）、982.87 Mb（27.45%）和495.98 Mb（13.85%）。21条染色体中，2A包含的高频率选择区段最长，约为483.37 Mb；7D最短，约为13.84 Mb。以上结果显示，来自烟农999 A基因组高频选择区段最多，超过B和D基因组高频选择区段之和，暗示烟农999的A基因组染色体可能含有更多的产量性状优异等位基因位点。

表3 烟农999高频率选择区段数目及其基因组分布

Table 3 The number of high frequency selected chromosomal segments of Yannong 999 and their distribution in wheat genome

A 基因组 A genome	区段数量 No. of segment	总长（Mb） Total length	占比（%） Proportion	B 基因组 B genome	区段数量 No. of segment	总长（Mb） Total length	占比（%） Proportion	D 基因组 D genome	区段数量 No. of segment	总长（Mb） Total length	占比（%） Proportion
1A	14	265.42	7.41	1B	6	63.21	1.77	1D	3	43.19	1.21
2A	34	483.37	13.50	2B	10	160.70	4.49	2D	13	185.89	5.19
3A	19	393.31	10.98	3B	18	319.15	8.91	3D	8	96.81	2.70
4A	14	143.90	4.02	4B	4	65.08	1.82	4D	6	68.16	1.90
5A	11	181.34	5.06	5B	7	62.48	1.74	5D	4	31.03	0.87
6A	4	178.64	4.99	6B	16	251.43	7.02	6D	5	57.06	1.59
7A	18	455.95	12.73	7B	6	60.82	1.70	7D	2	13.84	0.39
合计 Sum.	114	2101.93	58.69	合计 Sum.	67	982.87	27.45	合计 Sum.	41	495.98	13.85

对222个烟农999高频率选择区段内前人已报道的控制产量性状的相关基因/QTL进行系统总结（图3），结果表明，在烟农999高频率选择区段内共有135个已报道的与产量性状相关的QTL，部分区段QTL在多篇文献中被报道。其中A基因组高频率选择区段包含的已报道产量性状QTL最多，共80个，其次为B和D基因组，分别为48个和7个；21条染色体中，7A染色体包含最多的已报道产量性状QTL位点，为21个；其次是5B，为18个；最少的为3D、4D和7D染色体，各有1个。

图3 烟农999关键区段及135个前人报道QTL分布图

Fig.3 The distribution of key segments in Yannong 999 and 135 QTLs reported previously

绿色区段代表前人报道的产量相关性状QTL物理区间

The segments in green indicates the yield-related QTL region previously reported

基于243份育成小麦品种产量性状的单标记QTL检测结果表明，共检测到1195个控制单株产量显著性SNP位点，268个控制穗粒数显著性SNP位点，790个控制千粒重显著性SNP位点，678个控制单株穗数的显著性SNP位点（表4）。烟农999基因型为优异等位位点数目分别为单株产量1004个、穗粒数138个、千粒重744和单株穗数91个，占比分别为84.02%、51.69%、94.18%和13.42%。在3个基因组中，A基因组来自烟农999的单株产量（511个）和千粒重（411个）优异等位基因位点占比最高，分别为42.76%和52.03%；B基因组，占比分别为21.17%和15.44%；D基因组占比分别为20.08%和26.71%。在222个高频率选择区段中，共包含单株产量增效SNP位点369个，千粒重增效SNP位点296个，占比分别为36.75%和39.78%。在21条染色体中，7A染色体高频率选择区段含有来自烟农999的单株产量优异等位位点最多，为183个（18.22%）；6A染色体高频率选择区段来自烟农999千粒重优异等位位点最多，为108个（14.52%）。

表4 烟农999单株产量、穗粒数、千粒重、单株穗数等显著性优异等位SNP位点在基因组中的分布

Table 4 Genomic distribution of significant SNP with excellent alleles from Yannong 999 underlying YPP， KNPS， TKW and SNPP

性状 Triaits	A基因组 A genome	B基因组 B genome	D基因组 D genome	总和 Sum.
单株产量 YPP	574（511）	316（253）	305（240）	1195（1004）
穗粒数 KNPS	142（114）	57（15）	68（9）	267（138）
千粒重 TKW	442（411）	134（122）	214（211）	790（744）
单株穗数 SNPP	95（25）	251（31）	332（35）	678（91）

表中括号外表示单株产量、穗粒数、千粒重、单株穗数等位变异位点，括号内表示优异等位变异位点

In the table， the significant SNP associated with YPP， KNPS， TKW and of SNPP are indicated outside the brackets， and that with the excellent alleles from Yannong 999 are indicated inside the brackets

将高频率选择区段内显著性SNP位点与前人已报道的QTL区间进行比较（http：//wheatqtldb.net/yield_new.php），来自烟农999的193个单株产量显著性增效SNP位点和76个千粒重显著性增效SNP位点与21个已报道QTL区间重叠，分布于7个高频率遗传区段内，其总长度为251.96 Mb（表5）。7A染色体433.41~505.72 Mb高频率选择区段的单株产量显著性优异等位SNP位点与前人报道的单株产量QTL重叠位点数最多，为98个；5A染色体702.50~709.22 Mb高频率选择区段千粒重显著性增效SNP位点与前人报道千粒重QTL重叠位点数最多，为52个。

表5 烟农999单株产量、千粒重显著性优异等位SNP位点和前人报道QTL位点在7段高频率选择区段分布情况

Table 5 Distribution of significant positive SNP loci and QTL reported previously in the 7 high-frequency selection segments of Yannong 999

染色体 Chr.	物理位置（Mb） Physical interval	产量QTL位点 Yield-related QTLs	单株产量优异等位位点 Number of excellent alleles for YPP	千粒重优异等位位点 Number of excellent alleles for TKW
2A	703.05~715.99	MQTL-20，21，22	4	4
2B	406.11~448.40	MQTL-27	31	6
3A	57.73~75.42	MQTL-36，37，38，39	35	9
5A	702.50~709.22	MQTL-77，78，79	4	52
6B	430.94~451.93	MQTL-109，110	1	1
7A	117.27~189.33	MQTL-115，116，117	20	2
7A	433.41~505.72	MQTL-121，122，123，124，125	98	2
总和Sum.	251.96	21	193	76

综上，烟农999含有丰富的千粒重和单株产量优异等位基因位点，是其高产、稳产的重要遗传基础，而穗粒数、单株穗数优异等位基因位点尚未被强烈选择，在今后的研究中应予以重点关注。

3 讨论

3.1 烟农999优异性状位点在其衍生品种（系）中被优先选择保留

辛庆国等^［

11］研究表明，烟农999产量性状综合表现突出，千粒重50 g左右，穗粒数40粒左右，亩穗数约40万穗。本研究对46份烟农999不同衍生品种（系）的材料进行了产量性状综合评价，结果显示，烟农999衍生品种（系）千粒重总体表现优异，均值约为46.3 g，说明在育种过程中，烟农999高千粒重优异性状很好地传递给了后代；此外，烟农999衍生品种（系）穗粒数均值约44.2粒，得到显著改良，这可能与相关组合选择的大穗多粒亲本有关，如周麦37、齐麦2号、汶农19、瑞麦18、中冠麦2号、中麦895、婴泊700均具有大穗多粒等高产突出性状。山东省烟台农业科学研究院主要基于传统育种技术开展作物遗传改良和新品种选育，其千粒重优异等位基因的高效选择和有效聚合可能得益于烟台独特的气候条件，籽粒灌浆时间长，表型能够得到充分表现并被有效选择。穗粒数优异等位基因位点比例相对较低，未来需要加强分子技术的应用进而对穗粒数相关性状进行定向改良。以烟农999为亲本已经育成了4个小麦新品种，分别为烟农215、华麦829、新世纪999和济农101，这些品种千粒重为45.8 g左右，平均产量约578.3 kg/666.7 m²，比对照品种济麦22增产均值约6.45%，目前已在山东、安徽、淮河以北及沿淮地区推广（http：//www.a-seed.cn/）。以上结果暗示，烟农999具有成为骨干亲本潜质，相关优异基因值得进一步挖掘。鲁东大学麦类分子育种创新团队以烟农999为亲本选育了100余个高代品系，所有入选家系在千粒重及单株产量性状方面均表现突出，目前团队正在通过数量遗传学手段挖掘其高千粒重基因位点。

高通量测序和DNA分子标记技术已广泛应用于小麦遗传进化研究、种质资源遗传多样性分析和优异基因发掘等研究领域。前人研究^［

22-25］已证明 SNP 标记是研究小麦遗传多样性、种属间亲缘关系、品种基因型鉴定和标记辅助育种的有效工具。本研究利用小麦55K的SNP芯片对烟农999及其衍生品种（系）进行了全基因组扫描，发现烟农999与其衍生品种（系）间的平均遗传相似系数为0.87，其对第三代、第五代、第六代和第七代以上高代材料的遗传贡献率分别为84.94%、86.19%、86.67%和87.65%，均高于理论遗传贡献率，这与前人对小麦骨干亲本在后代中的遗传贡献率研究结果基本一致 ^{［参考文献 4

百度学术}4，26-29］。烟农999遗传物质对衍生品种（系）的贡献率随着世代的升高而呈递增趋势，即高代品系愈发趋近烟农999，说明烟农999具有较强的遗传力，一些优异性状容易得到育种家青睐而被优先选择保留。这从另外一个角度暗示未来育种选择应着重遗传多样性选择，避免品种间同质化。多数遗传位点与农艺或抗/耐逆表型存在关联，在育种过程中得到强烈选择^{［参考文献 5

百度学术}5，27，30-31］，这可能是导致烟农999与高代衍生品种（系）趋同的遗传机理之一。

3.2 烟农999富含千粒重、单株产量等优异等位基因位点

本研究基于性状-SNP单标记分析，利用包括243份育成品种（系）的自然群体基因型、表型数据在全基因组水平对烟农999产量性状进行遗传解析，发现烟农999含有丰富的千粒重和单株产量优异等位基因位点，是其高产、稳产的重要遗传基础；而穗粒数、单株穗数优异等位基因位点尚未被强烈选择，这为今后烟农系列小麦遗传改良方向提供了理论参考，未来育种应侧重于单株穗数和穗粒数两个方面的遗传改良和定向选择，特别要加强相关性状分子标记的定向辅助选择。基于显著性SNP物理位置信息对其进行深入分析，以20 Mb为步长，共定义了137个千粒重QTL、143个单株产量QTL，其中有21个单株产量QTL和17个千粒重QTL分布于17个高频率遗传区段内，其中的7个区段与已报道QTL位点重叠，10个区段与本研究检测到的10个单株产量QTL、10个千粒重QTL密切关联（待发表）。上述QTL的进一步验证和遗传解析正在进行中。李昊哲^［

32］研究发现，烟农999在CWI22、TG9、TA7B等位点具有千粒重优异等位基因，其在衍生品种（系）的遗传贡献率分别为70.45%、100%和88.63%。此外，烟农999兼具高产优质特性。在2012-2014年国家黄淮冬麦区南片水地组小麦品种试验的品质检测结果显示，烟农999的容重为803~820 g/L、籽粒蛋白含量为14.13%~15.63%、湿面筋含量为32.7%~39.6%，相关指标均达到强筋小麦标准（NY/T967-2006《农作物审定规范小麦》），暗示其具有品质相关性状优异等位基因位点组成^{［参考文献 11

百度学术}11］。本课题组利用已有的品质功能标记，对烟农999麦谷蛋白等位基因位点组成进行了初步分析，发现烟农999具有Dx5、Bx7和By8等高分子量麦谷蛋白亚基优异等位基因（未发表数据），其他品质方面相关研究也正在进行中。综上，烟农999兼具高产优质特质，未来推广应用潜力突出。

3.3 烟农999高频率选择关键区段与产量性状密切相关

多数骨干亲本的关键染色体区段与控制产量性状的相关基因/QTL所在的区域基本一致，如骨干亲本繁6遗传频率较高的2个染色体区段分别与株高、穗长、小穗数和千粒重等重要农艺性状相关^［

30］；骨干亲本胜利麦和燕大1817的15个高频率选择区段上存在多个与产量、抗病、抗逆和适应性等重要农艺性状相关的基因和QTL^{［参考文献 29

百度学术}29］；碧蚂4号在遗传贡献率大于25%的18个基因组位点中，有8个位点与产量、品质和抗病性等重要农艺性状相关^{［参考文献 28

百度学术}28］。本研究利用55K小麦SNP芯片在21条染色体上筛选出222个高频率遗传选择片段，在此基础上，结合前人已报道产量性状相关的QTL位点，挖掘到7个与高产性状相关的高频率遗传选择区段（表4）。这一结果也在一定程度上证明了烟农999高产遗传基础解析的可靠性。烟农999其他特有高频选择区段值得深入研究，下一步将结合连锁分析和GWAS分析对这些区段进行深入挖掘和解析，以期挖掘克隆烟农999高产基因，为未来小麦高产分子育种提供基因资源及选择标记。前人研究表明^{［参考文献 33-35}33-35］，在人工驯化和育种选择过程中存在牵连效应，通过分子手段可发现一些控制重要农艺性状的基因组区段，进一步研究可挖掘相关优异基因位点。在长期选育过程中，已经改变了相关等位基因位点的随机分布特征，产生了较多的优异基因的连锁现象^{［参考文献 15

百度学术}15］。以上研究结果显示，对骨干亲本及重要亲本材料追踪溯源及遗传相关研究具有重要的分子育种价值，相关高频率遗传选择区段也是未来分子育种重点关注的区段，也可为分子育种基因芯片探针选择提供参考。

3.4 烟农999遗传物质在3个基因组中的选择压存在差异

本研究表明，在3个基因组水平，烟农999对其衍生品种（系）的贡献率依次为B>A>D，与川麦44对其衍生品种特异位点遗传贡献率研究结果一致^［

20］；在不同染色体上，烟农999的4A染色体对其衍生品种（系）遗传贡献率最低，2A染色体对其衍生品种（系）遗传贡献率最高。其主要原因可能有两种：其一，筛选到的SNP标记中D基因组的有效标记最少；其二，与烟农999所杂交的另一个亲本的重要产量性状比较优异，两者衍生世代群体集中了父母本的优异等位基因，而A基因组可能携带更多的、控制重要性状的关键优异等位基因。郝晨阳等^{［参考文献 36

百度学术}36］和肖永贵等^{［参考文献 37

百度学术}37］研究表明，4A染色体在小麦育种过程中，遗传选择压力大，且携带控制穗粒数、千粒重、小穗数等重要产量性状的主效QTL位点。双亲可能均含有控制重要性状的优异等位基因，最终导致烟农999在4A染色体区段对后代的遗传贡献率偏低，相关假设或推测需要进一步的遗传学及多组学研究验证。

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