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四川小麦品种HMW-GS组成及品质参数演变分析  PDF

  • 蒋云 1 ✉
  • 郝明 2
  • 刘登才 2
  • 吕季娟 3
  • 汤述尧 1
  • 宣朴 4
  • 郭元林 1
  • 陈谦 1
  • 王颖 1
  • 肖俊 1
  • 张洁 1 ✉
1. 四川省农业科学院生物技术核技术研究所，成都 610061； 2. 四川农业大学小麦研究所，温江 611130； 3. 四川省种子站，成都 610041； 4. 四川省农业科学院农产品加工研究所，成都 610061

最近更新：2023-04-27

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20220908001

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EN 引
目录contents

摘要

分析了1949—2018年间，四川省的184个小麦育成品种、1个引进品种和2个地方品种的高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）组成和品质指标的演变。结果表明，Glu-1A位点有1、N、2*等3种亚基类型；Glu-1B位点有7、20、22、7+8、7+9、6+8、14+15和23+18等8种亚基类型；Glu-1D位点有5+10、2+12和3.1t+11*t等3种亚基类型。共检测到23种亚基组合类型，“N/7+9/5+10”组合出现频率最高，为12.30%。随着育种进程的发展，四川小麦育成品种的HMW-GS组成多样性有所增加，优质强筋亚基1和5+10的比率逐渐上升。四川小麦品种整体上属于中、弱筋类型，除容重、沉降值上升外，其余品质指标呈先上升后缓慢下降的趋势。本研究可为四川小麦品质的进一步改良提供参考。

随着品质研究的发展，“四川小麦品质差”等笼统的概念逐渐被专家学者摒弃，研究发现四川大部分小麦种植区适宜生产优质弱筋小麦，少数区域适宜生产中、强筋小麦［

1-3］，但优质专用小麦品种少，大多品种达不到优质专用麦标准的重要因素是籽粒的贮藏蛋白含量和质量不平衡［1，4-5］。

高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS，high molecular weight glutenin subunits）是小麦籽粒中重要的贮藏蛋白，对小麦品质有重要影响，可解释小麦品种品质变异的45%~67%［

6-7］。Payne［8］提出了HMW-GS评分表，给不同的亚基赋予不同的分值，从而可以通过HMW-GS组成预测不同品种的面包烘烤品质。不仅如此，研究还表明HMW-GS组成对几乎所有小麦加工食品品质均有不同程度的影响，如Glu-1B位点的17+18亚基有利于提升面条品质，而7+8亚基则有利于提升馒头品质［9-10］。但是，四川省地方品种中缺乏优质HMW-GS，导致20世纪70年代以前四川小麦面筋质量普遍较差。颜济［11］指出，提高四川小麦面筋强度的重要措施是加强优质高分子量谷蛋白亚基5+10的育种应用，他率先将克里木卡小麦的5+10亚基成功转育到小麦品系70-5858中，并由此衍生出一系列含5+10亚基的小麦品系。近年来，通过大力引进利用优质亚基，四川小麦缺少优质亚基的状况得到了较大改善。Gao等［12］将河南、河北和四川小麦品种的HMW-GS组成结构进行了对比；杨恩年［13］对四川省“十五”期间育成的44个小麦新品种的HMW-GS组成进行了分析；周强等［14］、晏本菊等［15］、王相权等［16］分别对本单位育成的品种（系）的HMW-GS进行了研究，均发现四川省5+10亚基的频率比地方品种有了明显提高，四川省审定品种的HMW-GS品质评分高于全国平均水平和黄淮麦区水平。但这类研究着重对材料的HMW-GS组成进行描述，而对其品质效应报道较少。胡学旭等［17］认为，受生态条件限制，四川省内5+10优质亚基的品质效应弱，面筋质量依然低于全国和黄淮麦区。可见，高分子量谷蛋白亚基在四川生态条件下对小麦品质的效应较为特殊，值得进一步研究，对于指导未来四川小麦品质改良和推广应用具有积极意义。

尽管关于四川小麦育成品种HMW-GS组成演变的报道不少，但前人所选材料大多是针对本单位育成的品种（系），缺乏代表性，而时间长度多以5~10年为单位进行研究。本研究以不同时期四川育成的187个品种（引进品种、地方品种）为材料，系统的分析了HMW-GS组成和品质性状的演变，可为育种者提供四川省小麦品种品质的基本信息，从而为小麦品质育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 参试材料

参试材料共187份，包括1949—2018年育成的184个小麦品种，占同时期四川省（不含凉山州和原重庆市）育成冬小麦品种的78.6%，1个引进品种和2个地方品种，育成品种由各育种单位惠赠，地方品种和引进品种由四川农业大学提供（表1）。其中，地方品种中国春（N/7+8/2+12）和现代品种川育12（1/7+8/5+10）、川育17（N/7+9/2+12）作为高分子量谷蛋白亚基标准对照，均由四川省农业科学院生物技术核技术研究所保存。

表1  参试材料及品质指标相关信息
Table1  Relevant information of test materials and quality indicators

编号

No.

审定年份

Year of released

品种名称

Varieties name

系谱

Origin

容重（g）

Test weight

粗蛋白含量（%）

Crude protein content

湿面筋含量（%）

Wet gluten content

沉降值（mL）

Zeleny

稳定时间（min）

Stability time

1 1949 阿勃 引进品种 — — — — —
2 1949 五一麦 成都光头/矮粒多//川福麦/碧玉麦 — — — — —
3 1949 山农205 中农28/合川光头 — — — — —
4 1949 友谊麦 阿夫/丰收麦S-6 — — — — —
5 1949 大粒早 南大2419/康波多罗 — — — — —
6 1949 成都光头 金堂县地方品种 — — — — —
7 1949 开罗 开县地方品种 — — — — —
8 1949 中国春 成都光头选系 — — — — —
9 1961 繁6 IBO1828/NP824/3/五一麦//成都光头/中农483/4/中农28B/IBO1828//NP824/阿夫 — — — — —
10 1961 繁7 繁6姊妹系 — — — — —
11 1962 大头黄 成都光头分枝麦天然杂种 — — — — —
12 1962 竹叶青 雅安早姊妹系 — — — — —
13 1964 80-8 繁6变异株 — — — — —
14 1978 川育5号 繁6姊妹系69-1776/大粒早 — — — — —
15 1984 川辐1号 同位素34P-β射线处理川育5号 790.0 12.75 22.48 — —
16 1984 川育6号 繁6/川麦10号 793.0 10.27 — — —
17 1984 绵阳11 70-5858/繁6 759.0 13.87 27.10 — —
18 1985 宜宾1号 NP824/IBO1828//雅安早 800.0 13.78 — — —
19 1988 川育9号 川育5号/3/NP824/夫诺//波兰小麦 657.0 13.42 26.98 60.00 3.30
20 1988 绵阳20 绵阳11号系选 764.0 14.96 28.08 82.50 —
21 1989 川辐3号 巴麦18/79P－6007 798.0 12.00 30.90 — —
22 1989 川辐2号 γ-射线辐照（川辐1号/78中2882）F1 747.7 14.50 30.40 — —
23 1990 宜宾6号 71-5543/阿夫乐尔 780.0 15.39 29.00 — —
24 1992 川育12 川育8号/83-4516 777.0 13.02 28.45 — —
25 1993 川辐4号 γ-射线辐照（川辐1号/78中2882）F1 784.0 16.80 33.50 — —
26 1995 绵阳23 绵阳19/79-2812 776.0 14.96 34.50 — —
27 1995 绵阳24 绵阳01821/83选13028 753.0 12.96 27.80 — —
28 1995 绵阳25 T7915K-3-69/绵阳15 788.0 15.13 32.80 — —
29 1995 绵阳26 绵阳20/川育9号 764.0 14.58 34.20 — —
30 1996 绵阳28 T7935/绵阳11号 792.5 13.03 27.99 — —
31 1997 川麦28 万雅2号/2874//高加索/2874/3/绵阳19 770.8 15.02 41.10 — —
32 1997 绵阳27 81-5/川育9号 796.5 14.47 30.75 — —
33 1999 川育14 9920/21646 802.0 14.50 37.00 29.70 3.00
34 1999 宜麦7号 87016C-4-10/绵86-5 781.0 16.90 47.30 — —
35 1999 川麦30 1426/4/IR68-77/YAA//ALSD/3/YAZ/ST2022/983 774.0 14.34 36.30 — —
36 1999 绵阳29 绵阳11/95-3 794.0 14.63 35.10 — —
37 2000 川农7号 绵阳11/84-2014 793.9 15.89 41.29 43.30 —
38 2000 川麦107 2469/80-28-7 793.0 14.60 33.80 — —
39 2001 绵农6号 85-42/巴麦18 752.0 11.30 19.50 18.20 1.40
40 2001 川农11号 78-5038/85-DH5075 752.0 13.10 28.50 20.80 —
41 2001 川麦32 1900“S”/Ning8349//1900 776.0 13.30 29.60 — —
42 2002 川辐5号 γ-射线辐照（绵阳88-334/88-11525）F1 814.0 13.20 28.80 30.00 2.90
43 2002 川育16 30020/8619-10//晋麦30 743.0 12.53 25.20 23.25 2.05
44 2002 川农16 川育12/87-429 777.0 10.90 20.30 16.25 1.30
45 2002 川麦36 SW5193/Milan选系 819.0 13.60 26.60 47.00 —
46 2002 川育17 绵阳26/G295-4 809.0 15.20 40.30 25.00 —
47 2002 川农12号 91S-23/A302 785.0 14.00 39.70 24.00 —
48 2002 川农17 91S-23/A302 784.0 14.10 35.10 19.70 —
49 2002 绵阳31 绵阳90-310/川植89-076 794.0 11.50 30.40 19.00 —
50 2002 川麦35 SW1862/2469 — — — — —
51 2003 绵阳33 1294/绵阳86-5 775.0 14.10 35.40 32.00 9.90
52 2003 川麦42 Syn-CD768/SW89-3243//川6415 778.0 14.10 27.85 36.70 5.15
53 2003 川麦37 88繁8/88-309 791.0 14.90 39.60 22.00 3.50
54 2003 川农10号 78-5038/85-DH5015 758.0 10.50 17.40 19.80 3.50
55 2003 内麦8号 绵阳26/92R178 765.5 13.80 33.30 29.70 3.25
56 2003 绵阳35 05363-8-1/绵优2号 795.0 14.00 34.25 28.70 3.25
57 2003 川农19 黔1104A/R935 773.0 13.60 35.50 33.00 3.15
58 2003 川育19 川育5号/墨460//绵阳26 803.0 15.60 39.00 27.40 2.65
59 2003 蓉麦2号 53283/90M776 785.0 15.00 41.80 30.00 2.50
60 2003 川麦38 Syn-CD769/SW89-3243//川6415 779.0 12.80 28.60 25.60 2.10
61 2003 川育18 川育5号/墨460//94F2-4 787.5 15.10 38.10 20.60 1.50
62 2003 绵阳30 绵阳01821/83选13028//绵阳05520-14 760.0 11.69 20.75 14.05 1.45
63 2003 川麦41 91T4135/88繁8 754.0 11.44 22.70 20.00 1.10
64 2004 川麦44 96夏440/贵农21 761.3 14.28 29.50 38.97 6.30
65 2004 内麦9号 绵阳26号/92R178 786.0 14.73 28.50 38.60 4.90
66 2004 内麦10号 绵阳26/92R178 776.0 15.50 30.40 37.90 4.90
67 2004 绵麦37 96EW37/绵阳90-100 757.0 14.76 29.66 36.72 4.58
68 2004 良麦2号 绵阳26/异源2号 772.0 14.60 33.90 16.90 2.70
69 2004 川农21 R841/黔恢3号 768.3 15.21 30.65 27.88 2.58
70 2004 绵麦38 07146-12-1/贵农19-4 774.0 15.71 31.70 31.50 2.55
71 2004 川麦43 Syn-CD768/SW89-3243//川6415 782.8 15.17 32.87 33.88 1.50
72 2005 科成麦1号 贵农22/川育12 776.0 13.52 24.60 42.60 8.10
73 2005 绵麦40 绵阳01821/贵农19-4 774.5 14.10 27.50 37.10 5.55
74 2005 绵麦39 绵阳96-78/贵农21-1 779.0 14.40 30.60 36.30 3.55
75 2005 良麦3号 N711/N301-1-1 793.0 14.00 28.80 31.90 3.10
76 2005 川麦46 Ta193-6280/96-5429 787.0 14.40 28.20 29.00 2.90
77 2005 川农23 R1685/绵阳26 798.0 13.80 29.50 25.60 2.70
78 2005 川农22 R164/86-104 815.0 16.30 36.10 34.50 2.45
79 2005 川麦47 Syn-CD786/绵阳26//绵阳26 801.0 14.60 32.70 31.90 2.45
80 2005 川麦45 GH430/SW1862 781.0 14.80 31.60 27.80 1.63
81 2006 川农26 川农19/R3301 805.0 12.70 25.40 35.50 5.40
82 2006 绵麦41 绵阳01821/90中165//贵农19-4 799.0 12.52 23.35 23.95 5.20
83 2006 绵麦43 07146-12-1/贵农19-4 758.5 15.33 28.10 36.30 4.15
84 2006 川育20 川麦30//35050/21530 798.0 14.57 28.40 24.10 3.85
85 2006 川麦49 贵农21/生核3295 785.5 13.07 26.60 29.70 3.60
86 2006 川麦48 川麦32/川麦86 776.0 13.94 29.00 30.15 2.85
87 2006 绵麦42 绵阳96-5/贵农21-1 792.5 13.96 31.20 25.35 1.95
88 2007 蜀麦375 （绵阳93-7/92R141）F2//绵阳96-324 813.0 12.17 21.40 31.20 5.95
89 2007 内麦11号 品5/94-7 778.0 14.16 27.90 14.80 4.40
90 2007 绵麦1403 绵阳04854/贵农21-1 787.0 13.49 23.20 25.00 3.80
91 2007 西科麦4号 墨460/9601-3 830.0 13.86 25.80 30.90 2.95
92 2007 川农25 96I-225/91S-5-4 803.0 13.14 25.10 23.30 2.80
93 2007 良麦4号 N1491/N1071 813.0 12.74 22.80 22.00 2.30
94 2007 川农24 白粒3号/云凡52894-2 819.0 13.30 25.40 21.70 2.05
95 2007 绵麦45 07146-12-1/贵农19-4 752.5 12.79 22.20 35.90 1.90
96 2007 川育21 周88114/G159 829.0 12.97 27.30 22.40 1.55
97 2008 蜀麦482 （绵阳93-7/92R141）F2/绵阳96-324 805.0 15.36 30.80 52.00 7.30
98 2008 川麦50 贵农21/生核3295 810.0 13.50 27.60 30.30 5.10
99 2008 内麦836 5680/92R133 769.5 12.77 24.65 26.90 4.00
100 2008 绵麦185 绵阳96-5/辽春10号 734.0 13.07 24.50 38.90 3.40
101 2008 绵麦46 07242-3-1-1/贵农21 798.0 14.11 29.10 43.60 3.00
102 2008 川麦51 174/183//99-1572 796.0 13.15 25.00 42.50 2.80
103 2008 川麦52 川麦36/SW1862 782.0 14.47 29.40 32.90 1.90
104 2009 川麦55 SW3243/SW8688 770.0 14.48 29.20 32.80 5.00
105 2009 川农27 川农19/R3301 802.5 15.53 31.90 12.10 3.35
106 2009 川麦53 477/绵农4号//Y314 804.0 13.49 26.20 39.90 3.20
107 2009 川麦54 92R171/98间335//DH1523 740.0 15.38 32.90 36.60 3.10
108 2009 绵麦48 绵阳01821/贵农19-4 777.0 12.45 24.20 25.30 3.10
109 2009 科成麦2号 咸阳大穗/E//多花-1/3/贵农20/4/绵阳26 791.5 14.12 26.90 27.50 3.00
110 2009 川麦56 川麦30/川麦42 784.0 14.31 29.00 27.30 3.00
111 2009 川育24 周88114/G394 816.0 14.10 29.80 30.30 1.60
112 2010 川麦58 川麦42/03间3//川麦42 788.0 13.69 27.80 34.50 3.40
113 2010 绵麦367 绵麦37/99-1522 750.5 12.50 21.40 29.20 2.25
114 2011 国豪麦15 绵阳96-5/贵19-4//NE 780.0 13.37 25.30 28.20 4.70
115 2011 川麦60 98-1231//贵农21/生核3295 789.0 14.12 30.20 32.50 3.90
116 2011 绵麦228 绵麦37/内2938//99-1522 730.0 13.90 30.30 27.20 2.70
117 2012 川麦104 川麦42/川农16 795.0 14.52 31.70 32.50 3.95
118 2012 川麦61 郑9023/间3/2/间3/3/1522 794.0 15.16 34.50 34.50 2.80
119 2012 川麦62 Fr3/SW1862 795.0 14.20 30.37 24.00 1.50
120 2012 绵麦51 绵麦37/99-1522 761.0 12.21 24.05 23.75 1.40
121 2013 内麦316 川农17号/品5 794.5 14.32 28.80 48.50 10.00
122 2013 川麦64 川麦42/川农16 780.0 13.76 26.60 43.10 8.80
123 2013 蜀麦969 SHW-L1/SW8188//川育18/3/川麦42 778.0 14.57 31.00 47.30 8.10
124 2013 川麦65 98-1231//贵农21/生核3295 806.0 12.87 27.96 35.80 6.80
125 2013 川麦63 01-3570/川农23 813.0 14.97 31.30 43.80 5.60
126 2013 蜀麦51 N711/N2401 762.0 14.30 29.80 43.00 5.10
127 2013 西科8号 97-392/云225747-5 749.5 15.39 30.60 41.80 5.00
128 2013 南麦618 2001-43-1/攀早抗 789.5 14.02 28.10 38.00 4.30
129 2013 特研麦南88 16-1/攀早抗 797.0 14.95 31.70 46.80 3.30
130 2013 绵麦1618 绵麦37//内2938/99-1522 738.0 14.08 27.60 48.50 1.90
131 2014 资麦2号 川农18变异株/川麦30 827.0 14.95 29.60 53.80 12.60
132 2014 西科麦9号 内4301/绵阳31号 801.0 13.11 25.30 36.80 5.80
133 2014 荣春南麦1号 16-1/攀早抗 837.0 13.67 26.30 55.30 5.40
134 2014 川麦90 间38/99116//川麦42 817.0 13.70 26.20 33.10 3.10
135 2014 川麦80 郑005/1522//1522 839.0 13.27 25.90 27.80 2.80
136 2014 川麦91 内麦8号/郑9023//00062/3/川麦42 819.0 14.30 26.90 36.80 2.70
137 2014 川麦67 99-1572/SW8688//01-3570 834.0 13.14 24.30 30.90 2.70
138 2014 中科麦138 川麦42/川育16 831.0 13.55 26.10 45.50 2.50
139 2014 中科麦47 W7268/硬粒小麦//川麦107 851.0 13.75 27.90 32.00 2.40
140 2014 川麦66 99-1572/98-266//01-3570 839.0 12.97 23.70 25.00 1.90
141 2015 川育25 金顶-1/41058 757.0 14.00 28.70 29.70 5.80
142 2015 川麦1131 01-3570/川农23 825.0 14.50 28.20 36.00 5.00
143 2015 川麦68 99-1572/98-266//01-3570 777.7 11.68 21.95 31.08 4.72
144 2015 宜麦9号 川农12/宜97-24 820.0 14.84 30.30 48.30 4.70
145 2015 南麦991 30-9-1/04-2-33 784.0 13.30 28.40 47.50 4.50
146 2015 川麦1145 01-3570/川农23 820.5 13.50 27.00 31.30 3.50
147 2015 川麦1247 L239-248-5/07225 756.5 11.10 22.20 27.30 3.50
148 2015 川农29 02017/R88//R131 778.0 11.60 22.40 20.20 2.70
149 2015 西科麦10号 99-55/1257 756.0 12.80 26.90 31.00 2.30
150 2015 川辐8号 39849-14-3/川农24 765.5 11.42 21.40 26.30 2.00
151 2015 科成麦4号 37147/CD02-1574-3 803.0 13.20 24.40 27.50 1.70
152 2015 川麦81 SW8019/99-1572//99-1572 748.0 10.50 21.20 20.50 1.60
153 2015 川辐7号 γ-射线辐照（02中5X/4093）F1 778.0 11.70 22.50 22.20 1.30
154 2015 川麦92 内麦8号/间3//川麦42 743.0 12.80 24.70 33.50 1.20
155 2015 绵麦285 绵麦37/99-1522 727.5 11.10 21.30 28.50 0.90
156 2016 川育26 川育23/4/G219/3/川育16//H5/罗布林 815.5 12.89 26.10 45.60 7.30
157 2016 川农30 03FR1349-1/54789//川农27 811.5 13.52 27.90 39.70 5.00
158 2016 西科麦18 99-55/1257 770.5 13.29 24.90 34.50 3.00
159 2016 蜀麦126 川育23/B1291 815.5 13.20 27.60 41.90 2.80
160 2016 川麦601 （贵农21/SW3243）F1/（川麦42/川麦44）F1 784.5 12.49 25.35 31.00 2.50
161 2016 科成麦5号 37147/川麦37 801.5 13.95 28.75 31.15 2.20
162 2016 川麦1826 01-3570/川农23 770.0 10.78 22.10 26.60 2.20
163 2016 蜀麦921 030104-13/内麦11 789.5 13.34 27.80 39.75 1.70
164 2016 内麦366 Balandal88/内4344 753.0 12.10 22.80 30.80 1.70
165 2016 绵麦112 绵06-367/99-1522 691.0 10.50 20.30 25.30 1.20
166 2017 科成麦6号 CD-P35-1/98718//川育12 793.0 12.99 25.95 38.50 5.70
167 2017 蜀麦133 30389/B1291 778.0 12.50 23.30 29.70 3.30
168 2017 川麦602 （贵农21/SW3243）F1/川麦42 744.5 11.60 22.45 29.50 3.05
169 2017 川麦82 Singh6/3*1231 770.0 11.46 23.20 30.65 3.00
170 2017 川农32 川农27/80978 754.0 12.45 25.30 28.25 2.50
171 2017 蜀麦830 SHW-L1/川农16//Pm99915-1/3/03-DH1959 759.0 12.60 25.90 20.80 2.00
172 2017 川育27 川育23/SW8588/3/G349//30024/NE706 810.0 12.06 22.70 38.60 1.65
173 2017 绵麦312 贵农21/90M434//1227-185/99-1522 767.0 11.71 19.95 28.00 1.15
174 2018 川育29 川育23//中植3586/50669 829.0 14.40 28.30 - 6.60
175 2018 川麦1546 川麦104/川麦60 784.5 12.90 23.80 - 4.50
176 2018 绵麦1501 贵农006/MY1848 791.0 12.80 25.80 - 4.30
177 2018 川麦1557 05126/川05观8 802.0 12.70 24.00 - 3.80
178 2018 川麦604 贵农21/SW3243//川麦42 799.5 15.60 32.90 - 3.00
179 2018 西科麦11 贵农06/J20 804.0 12.30 23.20 - 3.00
180 2018 川麦93 普冰3504/川育20//川麦104 827.0 12.50 24.90 - 2.80
181 2018 嘉农麦809 川农23/川农19 791.5 13.50 28.70 - 2.70
182 2018 西科麦12 05R5404/内6072 797.0 12.00 21.90 - 2.70
183 2018 川麦86 R4117/1572 822.0 12.30 25.10 - 2.40
184 2018 川麦96 间3/川农19//川麦104 798.0 13.50 26.40 - 1.90
185 2018 南麦660 3911/M49 758.5 11.90 22.90 - 1.90
186 2018 蜀麦691 良麦2号/川育18 802.0 14.00 28.90 - 1.60
187 2018 川麦603 矮败贵农21/绵阳26//川麦42 792.0 13.60 27.40 - 1.50

—表示没有数据

— indicates no data

1.2 高分子量谷蛋白亚基提取及检测

所有材料于2019-2020年度种植于四川省成都市郫都区试验基地，每份材料种植2行，行长1 m，行距27 cm，株距5 cm，田间管理与大田生产一致，

HMW-GS提取及检测参考Yan等［

18］的方法，采用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰氨凝胶电泳（SDS-PAGE）方法测定HMW-GS组成，其中分离胶浓度15%，浓缩胶浓度4.5%。HMW-GS的命名参照Payne等［19］的标准。电泳仪器为北京六一仪器厂生产的DYYⅢ-28B型电泳槽。

1.3 品质数据来源及分析

品质数据来自历年四川省小麦区试总结，参数包括容重、蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和稳定时间等（表1）。小麦品质标准参照2018年四川省区试规定的小麦品质标准（表2）。

表2  四川省区试规定的小麦品质标准（2018年）
Table 2  Quality standards of wheat regional tests in Sichuan province （2018）

类型

Type

容重（g）

Test weight

蛋白质含量（%）

Protein content

湿面筋含量（%）

Wet gluten content

稳定时间（min）

Stability time

弱筋小麦 Weak gluten wheat ≥770 ＜12.5 ＜26.0 <3.0
中筋小麦 Middle gluten wheat ≥750 ≥12.5 ≥26.0 ≥3.0且＜8.0
强筋小麦 Strong gluten wheat ≥770 ≥14.0 ≥30.0 ≥8.0且单年不低于7 min

数据处理及统计分析用Office excel 365和DPS数据处理软件（v7.05）完成［

20］。

2 结果与分析

2.1 四川小麦育成品种HMW-GS组合类型及频率

对参试材料的HMW-GS组合类型及频率进行了SDS-PAGE分析（图1）。结果表明，四川小麦育成品种有14种HMW-GS，共23种组合类型，N/7+9/5+10组合出现频率最高，为12.30%；其次为N/7+8/2+12、N/7+9/2+12、1/6+8/2+12和N/7+8/5+10组合类型，出现频率分别为9.63%、9.09%、8.02%和8.02%（表3）。其他亚基组合类型频率较低，其中，1/14+15/5+10、1/22/5+10、1/23+18/2+12、1/6+8/3.1t+11*t、1/7/2+12、1/7/5+10和2*/7+9/5+10等7种类型只包含1份材料。

图1  部分品种高分子量谷蛋白亚基的SDS-PAGE分析

Fig.1  SDS-PAGE of HMW-GS in selected wheat varieties

表3  四川小麦育成品种HMW-GS组合类型及频率
Table 3  The type and frequency of HMW-GS compositions of wheat varieties bred in Sichuan
亚基组合类型Compositions

品种数量

No.of varieties

频率（%）

Frequency

品种名称

Varieties name

N/7+9/5+10 23 12.3 绵麦312R、绵阳33Q、绵阳28、川农11号、川农10号、内麦8号、绵麦37、内麦10号、内麦9号、绵麦40、内麦11号、内麦836、川麦50、绵麦185、绵麦46、绵麦48、绵麦1618、资麦2号、川育25、绵麦112、内麦366、科成麦6号、绵麦1501
N/7+8/2+12 18 9.63 川农32R、良麦3号Z、大粒早、成都光头、开县罗汉麦、中国春、川辐2号、川辐3号、川农19、良麦2号、川麦28、川麦52、川农21、川农27、南麦991、嘉农麦809、科成麦2号、科成麦4号
N/7+9/2+12 17 9.09 绵阳30R、川麦41R、绵阳26H、川育9号、绵阳23、绵阳27、绵阳29、川麦107、川育17、川麦37、川育19、川麦45、绵麦39、绵麦42、宜麦9号、科成麦5号、蜀麦126
1/6+8/2+12 15 8.02 川麦86R、川麦90Z、川麦43H、绵麦228、川麦61、西科麦8号、蜀麦51、川麦91、中科麦138、川麦80、川麦81、川麦1247、川麦601、川麦603、川麦604
N/7+8/5+10 15 8.02 川农29R、绵阳20、川辐4号、绵阳25、川辐5号、绵阳35、绵麦38、科成麦1号、绵麦43、绵麦41、绵麦1403、绵麦45、川育24、国豪麦15、川麦96
1/7+8/2+12 13 6.95 川麦1826R、川麦58Z、川麦1145Z、五一麦H、阿勃H、川麦30H、山农205、友谊麦、大头黄、川麦53、川麦63、川麦602、川麦93
1/7+9/2+12 13 6.95 川辐8号R、绵阳24、川育14、宜麦7号、绵阳31、川育18、川农24、良麦4号、内麦316、中科麦47、川麦92、蜀麦921、蜀麦691
1/6+8/5+10 12 6.42 川农30Z、川麦42H、川麦32、西科麦4号、川麦56、川麦62、川麦104、川麦64、西科麦10号、川麦68、西科麦18、川麦1546
1/7+9/5+10 11 5.88 川农17、川农12、川农23、川麦46、川麦49、西科麦9号、川育26、蜀麦133、蜀麦375、蜀麦482、川育27
N/20/2+12 11 5.88 繁6H、繁7、80-8、川育5号、川育6号、川辐1号、宜宾6号、川麦47、川麦48、川农26、川麦54
1/7+8/5+10 9 4.81 川麦44H、绵阳11H、川育12、川麦36、川麦35、川麦65、川育20、川麦1131、川麦1557
1/20/2+12 7 3.74 宜宾1号、川农7号、蓉麦2号、川农22、川育21、川农25、南麦618
N/20/5+10 5 2.67 川麦55、特研南麦88、荣春南麦1号、南麦660、西科麦11
N/6+8/2+12 4 2.14 川辐7号R、川麦66R、川麦38、川麦67
N/6+8/5+10 4 2.14 绵麦285R、绵麦51R、绵麦367R、川麦51
1/20/5+10 3 1.6 川农16R、川育16、川麦82
1/14+15/5+10 1 0.53 川育29
1/22/5+10 1 0.53 绵农6号R
1/23+18/2+12 1 0.53 蜀麦830R
1/6+8/3.1t+11*t 1 0.53 蜀麦969Q
1/7/2+12 1 0.53 竹叶青
1/7/5+10 1 0.53 川麦60
2*/7+9/5+10 1 0.53 西科麦12R

R：弱筋；Z：中筋；Q：强筋；H：核心亲本［

21］

R： Weak gluten； Z： Medium gluten； Q： Strong gluten； H： The core parent［

21］

2.2 四川小麦育成品种HMW-GSGlu-1位点变异及频率分布

四川省育成小麦品种HMW-GS鉴定结果表明，Glu-1A、Glu-1B和Glu-1D位点分别有3、8、3种变异（图1、表4）。

表4  四川小麦育成品种HMW-GS不同位点的变异类型及频率
Table 4  Allele frequencies of HMW-GS in wheat varieties at the Glu-1 loci

基因位点

Loci

等位基因

Allele

亚基

Subunit

品种数

Number of materials

频率（%）

Frequency

Glu-1A a 1 89 47.59
b 2* 1 0.53
c N 97 51.87
Glu-1B b 7+8 55 29.41
c 7+9 65 34.76
d 6+8 36 19.25
e 20 26 13.90
k 22 1 0.53
h 14+15 1 0.53
p 23+18 1 0.53
a 7 2 1.07
Glu-1D d 5+10 86 45.99
a 2+12 100 53.48
— 3.1t+11*t 1 0.53

—表示没有用字母对该亚基基因命名

— indicates that the subunit gene was not named with a letter

Glu-1A位点3种亚基类型中，1亚基和N亚基出现频率接近，约50%，另有稀有亚基2*，出现仅1次。Glu-1B位点类型最丰富，出现频率较高的有7+9、7+8、6+8和20，稀有亚基有22、7、14+15和23+18（图1）。Glu-1D位点3种亚基类型中2+12和5+10出现频率接近，均约50%，稀有亚基有来自节节麦的3.1t+11*t（图1A）［

22］。

2.3 四川小麦品种的品质性状分析

对四川育成品种的品质指标进行了统计分析。从平均值看，容重（785.1 g）、蛋白质含量（13.6%）、湿面筋含量（28.2%）、沉降值（32.2 mL）和稳定时间（3.5 min）均为中筋小麦标准（表5）。变异系数方面，容重最小，稳定时间最大。容重最高的品种为中科麦47（851 g，2018年审定），最低的品种为川育9号（657 g，1988年审定）。蛋白质含量最高的品种是宜麦7号（16.9%，1999年审定），最低的是川育6号（10.3%，1984年认定）。湿面筋含量最高的品种是宜麦7号（47.3%，1999年审定），最低的是川农10号（17.4%，2003年审定）。沉降值最高的是绵阳20（82.5 mL，1988年审定），最低的是川农27（12.1 mL，2009年审定）。稳定时间最长的是资麦2号（12.6 min，2014年审定），最短的是绵麦285（0.9 min，2015年审定）。

表5  四川小麦育成品种的品质分析
Table 5  Quality characters of wheat varieties in Sichuan

品质性状

Quality-related traits

最大值

Max.

最小值

Min.

平均值

Average

标准差

SD

变异系数（%）

CV

容重（g） Test weight 851 657 785.1 27.0 3.46
蛋白质含量（%） Protein content 16.9 10.3 13.6 1.3 9.58
湿面筋含量（%） Wet gluten content 47.3 17.4 28.2 4.9 30.26
沉降值（mL） Sedimentation value 82.5 12.1 32.2 9.9 17.30
稳定时间（min） Stable time 12.6 0.9 3.5 1.9 55.86

参考四川省优质专用品种标准（表2），分析四川省审定的各个品种的各项品质参数。76.67%的品种容重符合四川省优质专用品种标准，蛋白质含量达到中筋、强筋的品种数量分别占40%左右；湿面筋达中筋水平的品种最多，占36.72%，达强筋水平的最少，占29.38%；稳定时间符合中、弱筋标准的品种数量最多，均占比47.65%，而强筋仅占比4.70%；部分年份还对沉降值做了要求，符合弱筋标准的品种数量最多，强筋标准最少。可见四川小麦品质的主要矛盾是稳定时间短，蛋白质质量与含量不平衡。

参考四川省优质专用品种标准（表2），对四川小麦品种进行品质分类。绵农6号、川农16、绵阳30、川麦41、绵麦367、绵麦51、川麦66、川农29、川辐7号、川辐8号、绵麦285、川麦1826、蜀麦830、绵麦312、川农32、川麦86、西科麦12等17个品种达弱筋小麦标准，占数据齐全品种的12.05%；良麦3号、川麦58、川麦90、川麦1145、川农30等5个品种达中筋小麦标准，占3.55%；蜀麦969、绵阳33共2个品种达强筋小麦标准，占1.42%。其余品种达不到专用优质小麦标准。所以，整体上看，四川小麦育成的优质品种主要是弱筋类型，中筋和强筋偏少。

2.4 四川小麦品种HMW-GS和品质参数演变分析

对四川小麦审定品种的Glu-1A、Glu-1B和Glu-1D高分子量谷蛋白亚基的演变进行了分析（图2）。Glu-1A位点一直存在1和N两种亚基，2018年出现了2*亚基，多样性有所提高的同时，1亚基的占比也逐渐升高。Glu-1B位点最初仅20、7和7+8共3种亚基组成，随着育种发展，多样性逐渐丰富，出现了8种亚基组成，7+8亚基的比率呈下降趋势，20亚基的比率在1981-1985年达到高峰之后也逐渐降低，7+9亚基和6+8亚基在一定时期有快速增加和消退现象，例如，核心亲本绵阳26促进了7+9亚基比率提高（图3），川麦42和川麦43促进了6+8亚基比率提高（图4、图5）。在Glu-1D位点，最初只有一种亚基类型2+12，1984-1985年育成了第一批含5+10亚基的小麦品种川育6号和绵阳11（图6），此后含5+10亚基的品种比率逐年增加，目前在小麦审定品种中占比约50%左右。特别的是，2011-2015年间引入了来自节节麦Glu-1D位点的新亚基3.1t+11*t，育成了强筋小麦蜀麦969。

图2  四川小麦品种HMW-GS演变（地方品种和引进品种归类到1980年之前）

Fig.2  Evolution of HMW-GS of wheat cultivars in Sichuan province （landraces and introduced varieties were classified before 1980）

图3  7+9亚基在核心亲本绵阳26（N/7+9/2+12）及其衍生品种中的传递

Fig.3  Transmission of 7+9 subunit in the backbone parent Mianyang 26 （N/7+9/2+12） and its derivatives

*表示该品种含7+9亚基；数字1995等表示审定年份，下同

* Indicate that the variety contains 7+9 subunit； Numbers such as 1995 et al indicate the year of released， the same as below

图4  6+8亚基在核心亲本川麦43（1/6+8/2+12）及其衍生品种中的传递

Fig.4  Transmission of 6+8 subunit in the backbone parent Chuanmai 43 （1/6+8/2+12） and its derivatives

*表示该品种含6+8亚基

* Indicate that the variety contains 6+8 subunit

图5  6+8亚基和5+10亚基在核心亲本川麦42（1/6+8/5+10）及其衍生品种中的传递

Fig.5  Transmission of 6+8 and 5+10 subunit in the backbone parent Chuanmai 42 （1/6+8/5+10） and its derivatives

*表示该品种含6+8亚基；#表示该品种同时含6+8和5+10亚基

* Indicate that the variety contains 6+8 subunit； # Indicate that the variety contains both 6+8 and 5+10 subunit

图6  5+10亚基在核心亲本绵阳11（1/7+8/5+10）及其衍生品种中的传递

Fig. 6  Transmission of 5+10 subunit in the backbone parent Mianyang 11 （1/7+8/5+10） and its derivatives

*表示该品种含5+10亚基

* Indicate that the variety contains 5+10 subunit

品质演变分析（图7）表明，四川小麦审定品种的容重呈现波动上升趋势，目前处于历史高值。蛋白质和湿面筋含量的曲线类似，呈现先增后降趋势，20世纪90年代达到峰值，之后逐渐下降，二者不同之处在于最近5年蛋白质含量持续降低，而湿面筋含量保持相对恒定。沉降值表现出上升-逐渐稳定的趋势。稳定时间波动幅度小，呈现先升后降的缓抛物线，峰值出现于2005-2010年间。总体来说，四川小麦的品质演变是容重和沉降值持续提高，面筋强度先升高再略有降低。

图7  四川小麦审定品种品质性状的演变

Fig.7  Evolution of quality-related traits of wheat cultivars in Sichuan province

3 讨论

1949年以来，四川小麦育种的首要问题是产量和抗病性，走的是高产、优质的道路，小麦加工品质提升缓慢。随着HMW-GS与小麦品质关系研究的深入和优质亚基的引进，在一系列努力下，20世纪80年代四川小麦品种的面筋质量有了明显提高。但近20年来，随着籽粒产量的进一步提升，产量与蛋白质的矛盾凸显［

1， 4， 23］，蛋白质含量降低，且蛋白质质量改良也缺乏大的进展，国内其他麦区亦有类似问题［24］。要做到品质和产量协同提高，挖掘和利用好小麦谷蛋白和醇溶蛋白优异资源可能是有效途径之一［25］。

四川小麦品种HMW-GS改良成效明显。20世纪70年代以前，以地方品种四川白麦子类群为主的品种改良，导致HMW-GS组成以N/7+8/2+12为主［

26］；自20世纪70年代各育种单位陆续引入含5+10亚基的亲本，80年代起育成品种中5+10亚基出现的频率不断升高［11， 13-14， 27］，本研究发现，2014-2018年间，与优质强筋相关的1和5+10亚基在四川小麦品种中出现频率分别为59%和56%。周强等［28］研究了山西省的HMW-GS出现频率，表明Glu-1A位点1亚基频率为44.14%，1D位点5+10频率为11.72%。Gao等［12］研究了四川、河南和河北的HMW-GS组成，发现河南、河北和四川Glu-1A位点1亚基出现频率分别为62.94%、39.17%和43.45%，Glu-1D位点5+10亚基出现频率分别为53.85%、32.92%和44.83%。可见与国内同期相比，四川省小麦品种的优质强筋亚基出现频率处于中等偏上水平，但与国外小麦资源相比仍有一定差距［29］。

虽然四川小麦品种中优质强筋HMW-GS的出现频率不亚于国内其他麦区，但表现出的品质与国内其他麦区相比，湿面筋含量、沉降值和稳定时间却较低，尤其稳定时间是所有报道中最低的，甚至低于长江中下游传统弱筋小麦产区（5 min）［

30-34］，说明优质强筋亚基在四川生态条件下的品质效应可能较低，四川可以作为优质弱筋小麦主产区之一，与前人结论一致［2， 35］，在四川优质小麦育种以弱筋小麦为目标可能取得事半功倍的效果。

本研究中，除了17个弱筋小麦品种外，还有15个品种只有一项指标未达弱筋小麦标准，主要是容重，蛋白质含量或稳定时间不达标。因此，在四川省开展优质弱筋小麦育种应着重提高容重、降低蛋白质含量和稳定时间。具体选育策略，容重和蛋白质含量均是多基因控制，受环境影响较大，可在较高世代通过考种和近红外谷物分析仪测定容重和蛋白质含量进行快速选择；对于稳定时间，本研究中超标的品种川麦68和川麦82均含有1和5+10亚基，刘凤云等［

35］和刘宝龙等［36］分别以强筋和弱筋小麦为试材，发现Glu-1D位点强筋小麦的高频亚基为5+10，弱筋小麦的高频亚基为2+12，因此可以在配置杂交组合时选择含N和2+12亚基的亲本，并在低世代通过SDS-PAGE对HMW-GS进行选择，从而降低育成品种的稳定时间。除弱筋小麦外，四川可能也适合选育中筋品种，四川育成品种的品质指标平均数符合中筋小麦标准，但优质中筋小麦品种却不多，究其原因，可能是蛋白质的数量和质量不易平衡所致［5， 37］，在四川的生态条件下，谷蛋白和醇溶蛋白及其互作对小麦筋力的影响目前还不十分明确，有待进一步研究。强筋小麦蜀麦969的成功选育证实了利用小麦近缘种特异HMW-GS在四川选育优质强筋麦的可能性，而且也已证实了3.1t+11*t的品质效应高于5+10亚基［21， 38］，一方面要在品质育种中加强其运用，提高中、强筋小麦品质；另一方面可以在小麦族中广泛挖掘有利等位基因，不断丰富优异HMW-GS基因资源。

本研究还发现，核心亲本可能是促进HMW-GS比率变化的重要因素。繁6作为核心亲本大量运用，可能是导致四川小麦Glu-1B位点20亚基比率高于全国的主要因素，1981-1985年间20亚基的比率最高，这期间正是繁6的第一批衍生品种释放的年份。同理，川麦42、川麦43作为核心亲本的大量运用可能促进了6+8亚基和5+10亚基的推广普及；绵阳26作核心亲本可能推动了7+9亚基的普及。

4 结论

随着育种的发展，四川小麦品种的HMW-GS组成多样性增加，优质强筋亚基1和5+10的比率逐渐上升。品质参数上，容重和沉降值呈上升趋势，其余参数呈现先上升，后缓慢下降的趋势。四川省优质专用小麦品种数量少，以弱筋小麦居多，优质弱筋小麦育种可取得较好效果。

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