摘要
应用核心种质是针对解决育种问题而建立的成套优异种质集合，也是种质资源研究紧密衔接作物育种的体现形式。鉴于玉米核心种质研究现状，明确了玉米应用核心种质的基本范畴和特征，提出在玉米核心种质资源的基础上，进一步融入重要育种性状的优异等位基因，构建分别适应不同生态区、杂种优势类群明确、所含优异等位基因清晰、无明显遗传累赘的应用核心种质，将是今后玉米种质资源研究的工作重点。最后，对玉米应用核心种质构建的关键问题进行了论述，以期推动我国玉米应用核心种质构建相关工作的高效发展，使其能够在较长的一段时间内对我国玉米育种研究提供有效的物质和信息支撑。
种质资源是作物遗传育种研究的物质基础，越来越受到各国的高度重视。据不完全统计，全世界已收集保存各类植物种质资源740万份以上（http：//www.faostat.fao.org/）。大量的种质资源为开展遗传研究和育种利用提供了丰富的基础材料，然而庞大的数量为其整理保存、鉴定评价及研究利用带来了很大困
核心种质概念提出以后，世界范围内的研究人员在核心种质的构建程序、数据分析方法、取样策略以及有效性验证等方面开展了大量工作，我国于1998年立项了主要农作物核心种质的研究课题，推动了国内核心种质研究相关工作。在万方数据库进行搜索（https：//g.wanfangdata.com.cn/index.html），截至2022年底，主题中包含“核心种质”的中文期刊论文超过500篇，涉及水
对作物育种来说，核心种质所具有的“实用性”特征是育种家最为关心的问题。在种质资源学层面，核心种质是能够代表某个物种最大遗传多样性的最小资源集合。但作物育种的核心是在一定的生态条件下，筛选能够满足人类需要的种质类型，并能加以有效利用。农作物育种中需要的种质类型往往是物种水平核心种质（综合性核心种质）集合中的一部分。为此，在传统核心种质的概念之上，派生出了为某一特殊目的而建立的专项核心种
物种水平的核心种质建立在拥有广泛遗传多样性资源的基础上，需要投入大量的人力物力。目前，在作物上能达到或接近这样状态的仅有水稻、小麦、玉米、大豆等少数作物品类。而多数作物核心种质多为针对具体研究问题而建立的应用核心种质，这类核心种质的遗传基础尽管不够广泛，但具有相对明确的应用目的，具有重要的遗传研究和育种利用价值。例如，为了提高种质资源育种利用效率，我国科研人员构建了小豆应用核心种质，并对其开展了生态适应性评价利
1987年由美国先锋公司发起了拉丁美洲玉米计划（LAMP，latin american maize project），该计划由美洲地区12个国家合作完成，对超过1.2万份的玉米种质资源开展联合鉴定，构建了包含2794份材料的美洲地区玉米初级核心种质（Primary core collection），并进一步鉴定出包含268份材料的育种核心种
种质资源学意义上的核心种质来自占有资源集合的科学抽样，能够最大程度的代表被抽样群体的遗传多样性。但在育种利用层面，在一定的生态环境下，仅有部分类型种质表现出较好的适应性，能够满足特定环境和条件下的育种需求，这些材料在相应的生态环境下更容易被育种使用，但限于其遗传基础狭窄的天然不足，需要不断引入新的遗传变异，才能满足不断变化的育种需求。因此，在育种应用角度上，玉米应用核心种质应该为以直接服务于玉米育种为目的，具有一定的地域适应性，拥有适合当地生态环境和耕作栽培制度需求的主要优异变异集合（育种目标性状相关基因的优异等位变异集合），且容易被育种家利用的种质资源集合。
育种目标性状应用核心种质是为有效解决目标性状遗传改良而构建的成套优异种质集合，来自目标性状的精准表型鉴定及有利等位基因精准评估，能够以最小的种质集合涵盖目标性状相关基因座位上尽可能多的优异等位变异，并可在一定时期内满足目标性状的遗传育种研究需要。育种目标性状应用核心种质是玉米应用核心种质构建的关键。区别于以往主要通过表型鉴定和遗传关系评估而建立的应用核心种质，在今后育种性状应用核心种质构建的核心工作将是目标性状遗传基础深度解析和相关基因座位遗传效应评估，分子生物学（确定基因座位）和基因组学（等位变异分析）是其构建的重要技术支撑。目前，相关工作已经在水稻上取得重要进展，研究人员通过大数据搜索，确定了水稻数量性状基因位点，并结合等位变异效应评估，建立了籼稻基因组改良系统模型：RiceNav
玉米是杂种优势利用最为成功的作物之一，杂交种是其在生产中的主要利用形式。在长期的玉米育种进程中，根据生态类型和耕作制度的特点，不同地区分别形成了相对固定的杂种优势利用模式，而在杂种优势利用模式中又包含了不同的杂种优势类
根据以上要求，玉米应用核心种质的构建将包括以下几个关键环节（
图1 玉米应用核心种质构建与应用流程图
Fig.1 Flow chart of construction and utilization of applied core collection in maize
在当前生产条件和科技水平下，玉米应用核心种质应该至少需要具备3个方面的特征。首先，具有鲜明“实用性”特征，玉米应用核心种质应该来自一定生态环境下核心育种资源和育种目标性状应用核心种质的有机融合，拥有解决特定生态区玉米育种目标相关基因资源的集合，当地核心育种资源能够保证其具有历史继承性，从而减少种质资源在育种利用中的试错成本，而育种目标性状应用核心种质则拥有解决育种问题的优异等位基因集合，可实现对核心育种资源的持续改良。其次，拥有“信息化”特征，玉米应用核心种质是核心育种资源和育种目标性状应用核心种质融合后的信息载体，是对种质资源鉴定评价信息和育种利用历史信息的继承与发展，借助分子生物学和基因组等技术手段，推动玉米应用核心种质从实物资源向信息资源的转变，从而保证其具有更高的育种利用价值。再则，具备“动态性”特征，玉米应用核心种质是一个开放的、动态的资源集合，一方面占有的种质资源总量处于动态变化之中，新的优异种质可被不断的纳入，另一方面，随着生态环境和耕作制度的变革，生产中不断出现新的问题，需要从更大的种质资源群体中寻找答案，实现应用核心种质的不断优化，保证玉米育种材料的不断进步。
应用核心种质作为种质资源集合的一部分，是以解决育种问题为目的的优化种质资源集合，在种质改良和新品种培育中具有重要利用价值。但需要注意的是，在“商业化”育种巨大经济利益驱使下，未来的玉米杂交品种更迭速度将进一步加快，这将提升核心育种资源的利用强度。利用分子生物学和基因组学等技术，持续地引入新的遗传变异，构建应用核心种质将是玉米种业“源头创新”的根本需求。
基因序列蕴含的遗传信息是决定生物外在表型的内在原因。按照农作物演化形成的基本遗传规律，在其驯化和改良过程中的相关基因，将按照与被选择关键基因的上下游调控关系被逐级选
种质资源是作物育种的物质基础，应用核心种质是种质资源中为解决育种问题而构建的种质集合，具有相对较高的育种利用价值。然而，随着气候条件的变化、绿色高效农业发展理念的贯彻落实，玉米育种不断对种质资源工作提出新的要求，因此从源头抓起，强化新时期优异种质挖掘，并借助分子生物学和基因组学等技术手段，将种质资源中所蕴含的优异等位基因快速融入核心育种资源，形成新的应用核心种质，将是未来玉米种质资源工作的重点。
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