摘要
叶片是植物重要的营养器官，叶缘锯齿（裂刻）在生产实践中有多种优势，叶缘锯齿调控研究对作物育种、生产实践具有指导意义。本文梳理了叶缘锯齿形成的调控机制，植物激素、基因表达、miRNA等协同作用调控叶缘锯齿形成。生长素（Auxin）在叶缘的不平衡积累能促进锯齿产生，细胞分裂素（CK，cytokinins）依赖Auxin在叶缘的积累促进叶形复杂度，而赤霉素（GA，gibberellin）负调控叶形复杂度。归纳了植物激素与基因参与叶缘锯齿形成的3条主要作用通路：TCP-CUC-PIN1-Auxin、KNOX-GA/CK、LMI1-CK。miR164、miR319、polycomb group表观遗传修饰和α-1，2糖基转移酶等也参与叶缘锯齿形成。研究表明环境因子温度和光强通过KNOX-GA通路调控叶片发育，高温和低光强均能降低叶形复杂度。不同植物控制叶缘锯齿性状的遗传机制存在较大差异。叶缘锯齿相关基因发掘以经济作物研究较多，未来果树育种应着手推进赏食兼用研究。
叶片是植物进行光合作用、蒸腾作用和吸收作用的重要场所，可辅助植物营养和土壤养分情况诊断，且叶片形态特征也是植物分类的重要依据。叶片类型简单分为单叶和复叶2大类，叶缘锯齿（裂刻）很大程度上丰富了叶形的多样性，不论单叶或复叶，叶缘可分为全缘、锯齿和裂刻，裂刻可视为锯齿的极端型。复叶可以有不同的数量和排列的小叶，多为羽状和掌
图1 自然界叶形多样
Fig.1 The range of leaf shapes found in natur
叶缘锯齿是植物对环境的一种适应，在实际生产中具有多种优
植物叶形发育存在多种调控机制，植物激素、调控因子、环境因子之间形成了复杂的调节网络，协同作用叶缘锯齿形成。
基于前人研究基础，本文归纳了植物激素与基因参与叶缘锯齿形成的3条主要作用通路：TCP-CUC-PIN1-Auxin、KNOX-GA/CK、LMI1-like（RCO）- CK。此外，miR164、miR319、PcG表观遗传修饰、α-1，2糖基转移酶等也参与叶缘锯齿形成（
图2 叶缘形态发育调控网络图
Fig.2 Leaf margin morphological development regulation network
叶缘锯齿位置与生长素（Auxin）高度聚集点有直接关联，生长素聚集点细胞生长快形成叶缘锯齿尖端，生长素浓度低的位置形成叶缘凹
番茄CIN-clade TCP（TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF）类同源基因LA（LANCEOLATE）活性加强，使复叶变成单叶，TCP转录因子的活性调控对于植物叶片形态和大小的形成至关重
赤霉素（GA，gibberellin）被认为负调控叶形复杂度，番茄发育的叶片外源施加赤霉素后叶形简单化且叶缘光滑，细胞分裂素（CK，cytokinins）可以抑制赤霉素对叶形调控，但不依赖赤霉素通路而能直接影响叶形发
拟南芥AS1（ASYMMETRIC LEAVES1）和AS2是叶片发育的重要调控因子，通过AS1-Auxin通路和AS蛋白家族直接或间接抑制KNOX1表达，促进叶片发
RCO（REDUCED COMPLEXITY）基因是LMI1（LATE MERISTEM IDENTITY1）串联复制的一部分，小叶的产生需要RCO调控，而拟南芥基因组缺失RCO基因，因此拟南芥叶形表现为单叶，RCO转基因拟南芥叶缘出现锯
研究表明拟南芥miRNA也参与调控叶缘锯齿产生，生长素通过激活miR164负调控CUC2表达，miR164a功能缺失突变体叶缘深裂，而超表达miR164植株叶缘光
此外表观遗传调节机制对拟南芥叶缘发育也有调节作用，PcG（Polycomb group）通过在CUC2位点引入H3K27me3标记，从而抑制CUC2的表达参与叶缘锯齿发育的调控过
研究推测环境温度和光强通过KNOX-GA通路调控水生蔊菜（Rorippa aquatica （Eaton）E.J.Palmer & Steyerm）叶形。相较于低温，更高的环境温度诱导产生简单叶，15 ℃条件下形成羽状叶，30 ℃时形成叶缘光滑的单叶，而20 ℃和25 ℃时产生复叶。内源植物激素测定、基因表达共同验证了25 ℃下叶原基中具生物学活性的赤霉素分子GA4含量和合成基因表达量均高于20 ℃条件，外源赤霉素处理简化了叶形复杂
光强调控水生蔊菜叶形改变表现为90 μmol/（
植物控制叶缘锯齿性状的遗传机制存在较大差异，多数研究认为叶缘裂刻有无属质量性状，而锯齿程度（数目）属数量性状。十字花科类作物研究较多，研究认为白菜锯齿性状由1对主效核基因和细胞质修饰基因控
物种 Species | 杂交群体 Hybrid population | 分离比例 Segregation ratio | 遗传类型 Genetic types | 候选基因 Candidate gene | 基因功能 Descriptions | 基因命名 Gene name | 遗传差异 Genetic diversity | 参考文献 References |
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芥菜 Mustard （B. junket） | 裂叶LL×锯齿叶LSL | F2≈3∶1；BC1≈1∶1 | 不完全显性基因 | BjuA040054 | HD-Zip I | BjRCO | — |
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甘蓝型油菜Rapeseed （B. napus） | 锯齿叶Zhongshuang 9（Z9）×裂叶Tongling huaye（HY） | F2≈1∶2∶1；BC1F2≈1∶2∶1 | 不完全显性基因 | BnLLA10 | HD-Zip I | BnLMI1 | 启动子区域2624 bp片段插入 |
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甘蓝型油菜Rapeseed （B. napus） | 圆叶Zheyou 50×裂叶Yuye 87 | BC1≈1∶2∶1；F1≈1∶1 | 不完全显性基因 | Bra009510同源基因 | HD-Zip I | LOBED-LEAF 1 （BnLL1） | — |
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甘蓝型油菜 Rapeseed （B. napus） | 圆叶2205（P1）×裂叶1423（P2） | F2≈3∶1；BC1P1≈1∶1；BC1P2≈1∶0 | 单隐性基因 | BnHB2205（裂叶）；BnHB1423（圆叶） | HD-Zip I | — | 8个氨基酸差异 |
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羽衣甘蓝Ornamental kale （B. oleracea） | 羽状叶F0819×圆叶S0835 | F2≈1∶2∶1；BC1≈1∶1 | 不完全显性基因 | Bo9g184610 | alpha-1，2-glucosyltransferase | BoFL（BoALG10） | 3个SNP差异 |
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羽衣甘蓝Ornamental kale （B. oleracea） | 裂叶18Q2513（P1）×非裂叶18Q2515（P2） | F2≈3∶1；BC1P1≈1∶1；BC1P2≈1∶0 | 单显性基因 | BoLl-1（Bo9g181710） | HD-Zip I | BoLMI1a | 启动子区域1737 bp缺失，92 bp插入，1个SNP差异 |
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白菜 Chinese cabbage （B. rapa） | 裂叶13XS199H×叶全缘13XS198B | F2≈1∶2∶1 | 不完全显性基因 | Bra009510 | HD-Zip I | BrcLL1 | 圆叶材料1个拷贝，裂叶材料2个拷贝，BrcLL1-a和BrLL1-b，BrLL1-b内含子有245 bp缺失 |
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物种 Species |
杂交群体 Hybrid population |
分离比例 Segregation ratio |
遗传类型 Genetic types |
候选基因 Candidate gene |
基因功能 Descriptions |
基因命名 Gene name |
遗传差异 Genetic diversity |
参考文献 References |
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西瓜Watermelon （C. lanatus） | 'Lingxiu' F2∶3自交系 | F3∶4≈3∶1 | 显性等位基因 | ORF22（Cla018360） | HD-Zip I | ClLL1 | InDel/在LZ motif 24 bp缺失 |
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甜瓜Melon （C. melo） | 圆叶浅裂Y8×掌状裂叶BM7；圆叶Jiashi×掌状裂叶BM7 | F2≈3∶1；BC1≈1∶1 | 单隐性基因 | MELO3C010784 | ANT | palmately lobed leaf （pll） | — |
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陆地棉 Upland cotton （G. hirsutum L.） | 正常叶NC11-2100×鸡脚叶NC05AZ21 | F1≈1∶2∶1 | 不完全显性基因 | Gorai.002G244000 | HD-Zip I | Late Meristem Identity1-D1b （GhLMI1-D1b） | InDel/第3外显子8 bp缺失 |
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莴苣 Lettuce （L. sativa） | 圆叶PI491070×裂叶PI536760 | F2≈3∶1 | 单显性基因 | LG3316063 | HD-Zip I | Lslobed | SNP/1个碱基（G/T）差异 |
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绿豆Mungbean （V. radiata） | 圆叶Sulu×裂叶AL127 | F1≈1∶2∶1 | 不完全显性基因 | Vradi03g04470 | A20/AN1 | lobed leaflflet margins （LMA） | — |
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—指文献中未有相关信息
— means no relevant information in the literature
叶片是植物重要的营养器官，叶缘形态不仅是植物多样性的体现，也是植物对环境的一种适应。叶缘锯齿在生产实践中有多种优势，如提高观赏性、增强抗逆性、适合密植，单位面积产量高等。叶缘锯齿调控研究对作物育种、生产实践具有指导意义，本文梳理了叶缘锯齿形成的调控机制，植物激素、基因表达、miRNA和表观遗传调节机制等协同作用调控叶缘锯齿形成，生长素在叶缘的不平衡积累能促进锯齿产生，细胞分裂素依赖生长素在叶缘的积累促进叶形复杂度，而赤霉素负调控叶形复杂度。归纳了植物激素与基因参与叶缘锯齿形成的3条主要作用通路：TCP-CUC-PIN1-Auxin、KNOX-GA/CK、LMI1-like（RCO）-CK。miR164、miR319、PcG表观遗传修饰和α-1，2糖基转移酶等也参与叶缘锯齿形成。研究表明环境因子温度和光强通过KNOX-GA通路调控水生蔊菜叶形，高温和低光强均能降低叶形复杂度。不同植物控制叶缘锯齿性状的遗传机制存在较大差异，多数研究认为叶缘裂刻有无属质量性状，而锯齿程度（数目）属数量性状。
现有研究表明生长素、赤霉素和细胞分裂素参与叶缘锯齿发育，而其他植物激素脱落酸、油菜素内酯、乙烯等研究较少报道；叶缘锯齿候选基因的QTL位点研究已有相关报
叶缘锯齿相关基因发掘以拟南芥、羽衣甘蓝、棉花等研究较多，而果树开展此类研究较少。传统果树种植业在经济社会的快速发展的背景下陷入发展瓶颈，果树的观赏价值将成为产业发展的一个新增长
参考文献
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