宁夏春麦区小麦资源株高、籽粒性状及抗病性分析

孙刚; 陈佳静; 姚明明; 毛馨缘; 李清峰; 刘彩霞; 刘凤楼; 李文侠; 王掌军; SUN Gang; CHEN Jia-jing; YAO Ming-ming; MAO Xin-yuan; LI Qing-feng; LIU Cai-xia; LIU Feng-lou; LI Wen-xia; WANG Zhang-jun

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宁夏大学农学院，银川 750021

最近更新：2023-06-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221118001

摘要

为评价我国4个主要育种阶段来源于不同麦区的小麦资源在宁夏春麦区的株高、籽粒性状和抗病性，以及为宁夏小麦育种提供可行的评价方法和优异种质，本研究以4个育种阶段共228份小麦资源为材料，采用熵值赋权DTOPSIS法对这些资源的株高和籽粒性状进行综合评价，以筛选优良育种亲本。通过田间抗性调查结合18个与宁夏小麦主要病害相关的分子标记对这些资源的抗病性及抗病基因分布情况进行评价。结果表明，从阶段Ⅰ~Ⅳ，材料的株高和蛋白质性状呈降低趋势，而穗粒数和粒重呈增加趋势。根据C_i值筛选出11份资源（占总数5%），分别为红兴隆3号、糯麦、新疆小麦、上林小麦、宁春45号、会宁19号、宁春32号、宁春58号、甘春25号、永良15号和小冰33号。抗性调查结果表明，228份资源中分别有181份、220份和83份表现抗条锈病、叶锈病和白粉病。C_i值筛选出的11份资源对条锈病和叶锈病表现出较好的抗性，其中红兴隆3号、上林小麦和小冰33号还兼抗白粉病。此外，18个与抗病基因相关的分子标记在228份资源中表现出不同比例的扩增。总之，基于熵值赋权的DTOPSIS法和小麦主要病害相关分子标记检测可用于国内小麦资源不同育种阶段的评价，筛选出的综合性状优良的小麦资源可作为宁夏小麦育种的候选亲本。

关键词

小麦; 株高; 籽粒性状; DTOPSIS法; 抗病性; 分子标记

小麦是全球人类食用的最重要谷物之一^［

1］。在我国，小麦是仅次于玉米、水稻的第三大粮食作物，在保证粮食生产和保障国家粮食安全中占有重要地位^{［参考文献 2

百度学术}2］。我国小麦生产先后经历了恢复增长、抗病稳产、矮化高产和高产优质并进等育种阶段，在产量、品质和抗病性等方面均有显著提升^{［参考文献 3-4}3-4］。而由于人工选择和骨干亲本单一化使用，造成小麦大量基因丢失，导致当今栽培小麦极易遭受病虫害侵染，不能满足高产优质育种需要。高产、优质及抗病性仍是目前小麦的主要育种目标。通过广泛搜集和深入评价小麦资源并应用于育种，进而培育优异新品种，可以促进小麦产业可持续发展、保证国家粮食安全。经过不同育种阶段小麦新品种的选育，使得其产量和质量有了显著提升。其中，株高和籽粒性状改良在小麦高产优质育种中发挥着明显作用，了解株高与籽粒性状的演变规律对未来小麦品种的育种设计具有重要参考价值^{［参考文献 5-7}5-7］。李红霞等^{［参考文献 8

百度学术}8］研究宁夏小麦主栽品种农艺性状演变过程，发现穗粒数增加和株高降低对提高产量起关键作用。李润芳等^{［参考文献 9

百度学术}9］以山东省不同年代的50个小麦主栽品种为材料，分析农艺性状演变规律，发现随着年代推移，株高呈极显著降低而千粒重呈极显著增加趋势。王成社等^{［参考文献 10

百度学术}10］分析了关中地区主栽小麦品种主要农艺性状的演变，认为未来小麦育种应在稳定单位面积穗数基础上增加穗粒数和千粒重，通过提升单穗生产力来增产。李爱国等^{［参考文献 11

百度学术}11］利用河南审定的555个小麦品种，通过变异分析以阐明其品质演变规律，认为今后应重点改良蛋白质性状。宋健明等^{［参考文献 12

百度学术}12］研究近年山东审定小麦品种的品质演变情况，结合差异显著性分析，发现沉降值、形成时间和稳定时间等指标均达到显著差异，说明山东省小麦品质改良空间较大。目前，在小麦品种性状评价中，由于各性状指标间无统一度量，研究人员采用不同评价方法筛选优异种质，如多元回归分析法^{［参考文献 13

百度学术}13］、主成分分析法^{［参考文献 14

百度学术}14］和灰色度关联分析法^{［参考文献 15

百度学术}15］等，但这些方法在计算不同指标对目标效果的贡献时一般采用等权或经验赋值，不能客观地赋予指标权重。熵权法的权重计算完全按照指标间数值的离散程度来设置，能有效排除人为干扰，是一种客观赋权方法，因而被育种家广泛使用^{［参考文献 16-19}16-19］。基于熵值赋权的动态逼近理想解排序法（DTOPSIS，dynamic technique for order preference by similarity to ideal solution）在小麦上鲜有报道^{［参考文献 20

百度学术}20］。

小麦在不同生育时期常遭受一些病害的危害，其产量和品质均受到严重影响。宁夏属于小麦条锈病流行区域，叶锈病也出现逐年加重的趋势，白粉病近年已成为宁夏小麦生产第一大病害^［

21］；秆锈病、纹枯病和赤霉病虽然不是该地区小麦主要病害，但是年份间也时有发生，也属于宁夏小麦新品种审定重点关注的病害。化学防治虽已取得一定成效，但浪费人力、物力和财力，尤其造成环境污染。因此，选育和种植抗病品种是防治小麦病害最经济、有效、环保的措施^{［参考文献 22

百度学术}22］。近年来，利用与抗病基因连锁的分子标记进行辅助选择育种显著地提高了小麦的综合抗病能力^{［参考文献 23-25}23-25］。张林等^{［参考文献 26

百度学术}26］利用30个与小麦抗叶锈基因紧密连锁的分子标记对12个山东小麦主栽品种（系）进行检测，发现济南17携带基因Lr16，矮抗58和山农20携带基因Lr26。张华等^{［参考文献 27

百度学术}27］对153份四川小麦主推品种进行分子标记检测，发现携带抗条锈病基因Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr18和Yr26的材料分别有12、25、77、12、4和90份。陈天青等^{［参考文献 28

百度学术}28］在135份贵州地方小麦中，利用4个抗赤霉病基因（Fhb1，Fhb2，Fhb4，Fhb5）连锁的标记检测到抗病种质70份。王掌军等^{［参考文献 29

百度学术}29］以普通小麦品种间杂交F₂的331个单株为材料进行了田间群体抗病性与分子标记分析，发现抗白粉病、条锈病和叶锈病单株分别为68、54和52个，其中，兼抗白粉病和条锈病、白粉病和叶锈病、条锈病和叶锈病、三种病害（白粉病、条锈病和叶锈病）的单株分别为50、44、32和29个。彭振英等^{［参考文献 30

百度学术}30］利用13个抗白粉病分子标记对354份小麦品种进行检测，其中标记Xcfd81-5D、Xgwm159-5B、LAG95+1、Xgwm337分别在181、178、144、144份品种中有检测结果；2个抗纹枯病分子标记Xwmc273和Xbarc172的检测发现，仅有黑麦AR132有标记Xbarc172的扩增结果。鉴于不同阶段国内小麦在宁夏种植的表现缺乏系统性研究，且宁夏高产、优质、抗病小麦资源相对匮乏、重要性状评价方法单一，因此，本研究对228份种植于宁夏春麦区的小麦株高、籽粒性状及抗病性进行田间调查，利用基于熵值赋权的DTOPSIS法进行综合评价，并对抗病相关基因/QTL进行分子标记分析，以筛选综合性状优异的资源，为宁夏小麦育种和优异亲本挖掘提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以宁夏大学小麦育种课题组收集的228份来源于国内25个省（直辖市、自治区）的小麦资源为材料（表1）。其中，宁夏58份、甘肃46份、江苏31份、四川13份、其他省份80份。参考育种家对国内小麦品种改良阶段的划分^［

3-4］，将228份小麦划分为Ⅰ（1950年以前）、Ⅱ（1950‒1978年）、Ⅲ（1979‒1999年）和Ⅳ（2000年至今）4个阶段，分别有33、18、35和142份（表1）。供试材料分别于2020‒2022年春季种植于宁夏大学教学实验农场（106°14′12″E，38°13′3″N），每份资源3个重复，每个重复5行区，行长1.10 m，行宽0.20 m，每行点播40粒种子，田间管理同常规品种大田管理水平。

表1 材料名称、来源、所处阶段及育成年份

Table 1 Name， origin， stage and breeding time of materials

编号 Code	名称 Name	来源 Origin	阶段（育成时间） Stage （breeding time）	编号 Code	名称 Name	来源 Origin	阶段（育成时间） Stage （breeding time）	编号 Code	名称 Name	来源 Origin	阶段（育成时间） Stage （breeding time）
S1	新疆小麦	新疆	Ⅰ	S28	中国春	四川	Ⅰ	S55	宁春4号	宁夏	Ⅲ（1980）
S2	墨脱小麦	西藏	Ⅰ	S29	中国（ph1b）	四川	Ⅰ	S56	宁春5号	宁夏	Ⅲ（1982）
S3	白皮小麦	内蒙古	Ⅰ	S30	成都光头	四川	Ⅰ	S57	宁春10号	宁夏	Ⅲ（1988）
S4	大白皮	内蒙古	Ⅰ	S31	糯麦	重庆	Ⅰ	S58	宁春12号	宁夏	Ⅲ（1983）
S5	小和尚头	甘肃	Ⅰ	S32	上林小麦	广西	Ⅰ	S59	宁春14号	宁夏	Ⅲ（1990）
S6	红齐麦	甘肃	Ⅰ	S33	骊英5号	江苏	Ⅰ（1923）	S60	宁春15号	宁夏	Ⅲ（1991）
S7	白芒春麦	甘肃	Ⅰ	S34	喀什1号	新疆	Ⅱ	S61	宁春16号	宁夏	Ⅲ（1992）
S8	红芒春麦	甘肃	Ⅰ	S35	定西24	甘肃	Ⅱ（1971）	S62	宁春17号	宁夏	Ⅲ（1987）
S9	无芒春麦	甘肃	Ⅰ	S36	斗地1号	宁夏	Ⅱ（1969）	S63	宁春18号	宁夏	Ⅲ（1997）
S10	红秃子	宁夏	Ⅰ	S37	宁春1号	宁夏	Ⅱ	S64	宁春19号	宁夏	Ⅲ（1988）
S11	火麦	宁夏	Ⅰ	S38	宁春2号	宁夏	Ⅱ	S65	宁春20号	宁夏	Ⅲ（1989）
S12	毛火麦	宁夏	Ⅰ	S39	宁春3号	宁夏	Ⅱ	S66	宁春21号	宁夏	Ⅲ（1995）
S13	白红火麦	宁夏	Ⅰ	S40	金麦4号	陕西	Ⅱ	S67	宁春27号	宁夏	Ⅲ（1998）
S14	山麦	宁夏	Ⅰ	S41	内乡5号	河南	Ⅱ（1958）	S68	宁春31号	宁夏	Ⅲ（1992）
S15	小红皮	宁夏	Ⅰ	S42	兰考380	河南	Ⅱ	S69	陕229	陕西	Ⅲ（1993）
S16	大红麦	宁夏	Ⅰ	S43	郑州741	河南	Ⅱ	S70	豫麦56号	河南	Ⅲ（1999）
S17	黄-3	宁夏	Ⅰ	S44	苏麦3号	江苏	Ⅱ（1970）	S71	石麦4185	河北	Ⅲ（1999）
S18	大青芒	黑龙江	Ⅰ	S45	克山8号	黑龙江	Ⅱ	S72	河东乌麦	山西	Ⅲ（1995）
S19	秃芒麦	山东	Ⅰ	S46	新曙光1号	黑龙江	Ⅱ（1971）	S73	新克旱9号	黑龙江	Ⅲ（1988）
S20	小三月黄	河北	Ⅰ	S47	东农101	黑龙江	Ⅱ（1975）	S74	克丰3号	黑龙江	Ⅲ（1982）
S21	小佛手	河南	Ⅰ	S48	红兴隆3号	黑龙江	Ⅱ	S75	克涝4号	黑龙江	Ⅲ（1991）
S22	大口麦	河南	Ⅰ	S49	铁春1号	辽宁	Ⅱ	S76	克育14号	黑龙江	Ⅲ（1994）
S23	黄绿-3	河南	Ⅰ	S50	吉春1016	吉林	Ⅱ	S77	小冰33号	吉林	Ⅲ（1995）
S24	江西早	湖北	Ⅰ	S51	台中23	台湾	Ⅱ	S78	矮孟牛	山东	Ⅲ（1981）
S25	白蒲	浙江	Ⅰ	S52	新疆97-24-1	新疆	Ⅲ（1997）	S79	92R137	江苏	Ⅲ（1992）
S26	云南小麦	云南	Ⅰ	S53	巴丰1号	内蒙古	Ⅲ（1999）	S80	扬麦158	江苏	Ⅲ（1993）
S27	云南大穗	云南	Ⅰ	S54	甘春20号	甘肃	Ⅲ（1997）	S81	温麦8号	浙江	Ⅲ（1993）
S82	皖麦38号	安徽	Ⅲ（1997）	S131	掖丰315	甘肃	Ⅳ（2017）	S180	农大135	北京	Ⅳ（2004）
S83	绵阳26M	四川	Ⅲ（1995）	S132	酒春7号	甘肃	Ⅳ（2018）	S181	石麦14号	河北	Ⅳ（2004）
S84	绵阳26号	四川	Ⅲ（1995）	S133	陇春39号	甘肃	Ⅳ（2018）	S182	金禾9123	河北	Ⅳ（2012）
S85	毕麦26	贵州	Ⅲ（1985）	S134	甘育4号	甘肃	Ⅳ（2018）	S183	衡观35	河北	Ⅳ（2004）
S86	兴育7号	贵州	Ⅲ（1999）	S135	酒春9号	甘肃	Ⅳ（2018）	S184	周麦17	河南	Ⅳ（2004）
S87	新春26号	新疆	Ⅳ（2007）	S136	酒春12号	甘肃	Ⅳ（2021）	S185	中育9号	河南	Ⅳ（2004）
S88	新春29号	新疆	Ⅳ（2008）	S137	银春10号	甘肃	Ⅳ（2021）	S186	矮抗58	河南	Ⅳ（2005）
S89	新春30号	新疆	Ⅳ（2009）	S138	武春10号	甘肃	Ⅳ（2021）	S187	郑麦1308	河南	Ⅳ
S90	新春37号	新疆	Ⅳ（2012）	S139	永良15号	宁夏	Ⅳ（2000）	S188	兰考198	河南	Ⅳ（2011）
S91	青春38	青海	Ⅳ（2005）	S140	永良26号	宁夏	Ⅳ	S189	郑州6号	河南	Ⅳ（2011）
S92	蒙麦36号	内蒙古	Ⅳ（2000）	S141	宁春32号	宁夏	Ⅳ（2002）	S190	安农1124	安徽	Ⅳ（2018）
S93	巴丰5号	内蒙古	Ⅳ（2005）	S142	宁春33号	宁夏	Ⅳ（2002）	S191	国红6号	安徽	Ⅳ（2019）
S94	巴优2号	内蒙古	Ⅳ（2005）	S143	宁春35号	宁夏	Ⅳ（2003）	S192	鄂麦170	湖北	Ⅳ（2014）
S95	咸农2344	陕西	Ⅳ	S144	宁春37号	宁夏	Ⅳ（2005）	S193	金丰0515	江苏	Ⅳ
S96	武农148	陕西	Ⅳ（2000）	S145	宁春38号	宁夏	Ⅳ（2005）	S194	徐州25	江苏	Ⅳ（2000）
S97	西农2000	陕西	Ⅳ（2006）	S146	宁春39号	宁夏	Ⅳ（2006）	S195	扬麦11号	江苏	Ⅳ（2001）
S98	西农889	陕西	Ⅳ（2005）	S147	宁春40号	宁夏	Ⅳ（2005）	S196	扬麦13号	江苏	Ⅳ（2002）
S99	武农168	陕西	Ⅳ	S148	宁春41号	宁夏	Ⅳ（2005）	S197	扬麦14号	江苏	Ⅳ（2004）
S100	武春3号	甘肃	Ⅳ（2001）	S149	宁春42号	宁夏	Ⅳ（2006）	S198	扬麦15号	江苏	Ⅳ（2004）
S101	陇春23号	甘肃	Ⅳ（2004）	S150	宁春43号	宁夏	Ⅳ（2007）	S199	扬麦16号	江苏	Ⅳ（2004）
S102	陇春30号	甘肃	Ⅳ（2004）	S151	宁春44号	宁夏	Ⅳ（2007）	S200	扬麦18号	江苏	Ⅳ（2005）
S103	陇春24号	甘肃	Ⅳ（2005）	S152	宁春45号	宁夏	Ⅳ（2007）	S201	宁糯麦1号	江苏	Ⅳ（2008）
S104	兰天17号	甘肃	Ⅳ（2005）	S153	宁春47号	宁夏	Ⅳ（2008）	S202	扬麦19号	江苏	Ⅳ（2008）
S105	甘春21号	甘肃	Ⅳ（2005）	S154	宁春48号	宁夏	Ⅳ（2009）	S203	扬麦20号	江苏	Ⅳ（2010）
S106	银春8号	甘肃	Ⅳ（2005）	S155	宁春50号	宁夏	Ⅳ（2010）	S204	南农0686	江苏	Ⅳ（2010）
S107	武春5号	甘肃	Ⅳ（2005）	S156	宁春53号	宁夏	Ⅳ（2014）	S205	扬糯麦1号	江苏	Ⅳ（2010）
S108	武春4号	甘肃	Ⅳ（2007）	S157	宁2038	宁夏	Ⅳ（2014）	S206	宁麦9号	江苏	Ⅳ（2010）
S109	甘春25号	甘肃	Ⅳ（2008）	S158	宁春54号	宁夏	Ⅳ（2016）	S207	扬麦21号	江苏	Ⅳ（2011）
S110	中梁29	甘肃	Ⅳ（2009）	S159	宁春55号	宁夏	Ⅳ（2017）	S208	扬麦22号	江苏	Ⅳ（2012）
S111	甘春24号	甘肃	Ⅳ（2009）	S160	宁春56号	宁夏	Ⅳ（2018）	S209	镇麦10	江苏	Ⅳ（2013）
S112	兰天24号	甘肃	Ⅳ（2009）	S161	宁春57号	宁夏	Ⅳ（2019）	S210	扬麦23号	江苏	Ⅳ（2014）
S113	陇春27号	甘肃	Ⅳ（2009）	S162	繁687	宁夏	Ⅳ（2020）	S211	扬麦24号	江苏	Ⅳ（2015）
S114	陇春29号	甘肃	Ⅳ（2009）	S163	鉴076	宁夏	Ⅳ（2020）	S212	扬麦25号	江苏	Ⅳ（2016）
S115	陇春26号	甘肃	Ⅳ（2010）	S164	ND646	宁夏	Ⅳ（2020）	S213	宁麦26	江苏	Ⅳ（2016）
S116	武春6号	甘肃	Ⅳ（2010）	S165	MJ346	宁夏	Ⅳ	S214	明麦133	江苏	Ⅳ（2017）
S117	武春7号	甘肃	Ⅳ（2010）	S166	宁春58号	宁夏	Ⅳ（2021）	S215	扬辐麦2054	江苏	Ⅳ（2018）
S118	武春8号	甘肃	Ⅳ（2012）	S167	宁春61号	宁夏	Ⅳ（2021）	S216	华麦1028	江苏	Ⅳ（2018）
S119	银春9号	甘肃	Ⅳ（2013）	S168	永131921	宁夏	Ⅳ	S217	扬麦27号	江苏	Ⅳ（2020）
S120	酒春6号	甘肃	Ⅳ（2013）	S169	永132256	宁夏	Ⅳ	S218	扬辐麦2049	江苏	Ⅳ（2020）
S121	甘育2号	甘肃	Ⅳ（2014）	S170	永13H887	宁夏	Ⅳ	S219	苏麦899	江苏	Ⅳ（2022）
S122	甘春26号	甘肃	Ⅳ（2014）	S171	锦麦52	辽宁	Ⅳ	S220	内麦8号	四川	Ⅳ（2003）
S123	陇春34号	甘肃	Ⅳ（2015）	S172	烟农19号	山东	Ⅳ（2001）	S221	内麦9号	四川	Ⅳ（2004）
S124	甘育3号	甘肃	Ⅳ（2015）	S173	济麦20号	山东	Ⅳ（2004）	S222	内麦10号	四川	Ⅳ（2004）
S125	甘春27号	甘肃	Ⅳ（2016）	S174	济麦22号	山东	Ⅳ（2006）	S223	内麦11号	四川	Ⅳ（2004）
S126	甘春32号	甘肃	Ⅳ（2016）	S175	三抗十号	山东	Ⅳ（2016）	S224	内麦836	四川	Ⅳ（2008）
S127	武春9号	甘肃	Ⅳ（2016）	S176	青农2号	山东	Ⅳ（2010）	S225	蜀麦482	四川	Ⅳ（2008）
S128	张春23号	甘肃	Ⅳ（2016）	S177	济麦24	山东	Ⅳ（2019）	S226	川麦54	四川	Ⅳ（2009）
S129	会宁19号	甘肃	Ⅳ（2017）	S178	山农102	山东	Ⅳ（2021）	S227	内麦3416	四川	Ⅳ
S130	酒春8号	甘肃	Ⅳ（2017）	S179	农393	北京	Ⅳ	S228	云麦52号	云南	Ⅳ（2007）

表中没有列出具体年份的部分材料表示育成时间不详

Some materials in the table without a specific year indicate breeding time unknown

1.2 株高和籽粒性状测定

参照《小麦种质资源描述规范和数据标准》^［

31］对株高、穗粒数、穗粒重和千粒重进行测量，15次重复。具体标准及方法：株高从每行区中随机选取3个单株，共15株，用卷尺直接测量并计算平均值；穗粒数和穗粒重从每个株系随机选取15个单穗的粒数并称重，分别取其平均值；千粒重为1000粒籽粒的重量。利用瑞典波通DA7200型近红外分析仪测定籽粒粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值，每份材料分别取约30 g，5次重复，在国家小麦改良中心西北分中心（银川）进行测试。

1.3 小麦田间抗病性调查

在小麦成株期，对田间自然发病的条锈病、叶锈病和白粉病抗性进行调查，以感病地方品种红秃子为对照。小麦锈病（条锈、叶锈）田间调查参照0~5级标准：0级为免疫（I，immune），1级为高抗（HR，highly resistant），2级为中抗（MR，moderate resistant），3级为中感（MS，moderate susceptible），4级为高感（HS，highly susceptible），5级为极感（ES，extremely susceptible）^［

32］。小麦白粉病抗性调查参照0~9级标准：0级为免疫（I）、0；级为近免疫（NI，nearly immune）、1~2级为高抗（HR）、3~4级为中抗（MR）、5~6级为中感（MS）、7~8级为高感（HS）、9级为极感（ES）^{［参考文献 33

百度学术}33］。综合田间3年抗病性调查数据，若年份间抗病级别不一，如中抗-中感（MR-MS）、中感-高感（MS-HS），则认为抗病性介于二者之间。

1.4 分子标记分析

小麦苗期叶片基因组DNA提取采用CTAB法^［

34］。以文献报道的18个小麦抗病基因/QTL相关分子标记^{［参考文献 35-44}35-44］对供试材料进行检测（表2），引物由上海生工生物工程股份有限公司合成。PCR反应扩增体系与程序参照王掌军等^{［参考文献 45

百度学术}45］。扩增产物采用6%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，银染后拍照观察，并统计扩增结果。

表2 抗病性相关分子标记引物信息

Table 2 Primer information of molecular markers related to diseases resistance

性状 Traits	基因/QTLGene/QTL	引物编号 Code of primer	正向引物（5'-3'） Forward primer （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primer （5'-3'）	片段大小（bp）Fragment size	退火温度（℃）Annealing temperature	参考文献Reference
秆锈病 Stem rust	Sr22	Xcfa2019	GACGAGCTAACTGCAGACCC	CTCAATCCTGATGCGGAGAT	234	56	［35］
	Sr25	Xwmc221	ACGATAATGCAGCGGGGAAT	GCTGGGATCAAGGGATCAAT	190	56	［35］
	Sr28	Wpt-7004	CTCCCACCAAAACAGCCTAC	AGATGCGAATGGGCAGTTAG	194	56	［35］
条锈病 Stripe rust	Yr65	Xgwm18	GGTTGCTGAAGAACCTTATTTAGG	TGGCGCCATGATTGCATTATCTTC	205	58	［36］
条锈病 Stripe rust	Yr67	Xcfa2040	TCAAATGATTTCAGGTAACCACTA	TTCCTGATCCCACCAAACAT	245	60	［36］
叶锈病 Leaf rust	Lr67	cfd71	CAATAAGTAGGCCGGGACAA	TGTGCCAGTTGAGTTTGCTC	214	56	［37］
赤霉病 Fusarium head blight	Qfhs.ifa-5A	Xgwm293	TACTGGTTCACATTGGTGCG	TCGCCATCACTCGTTCAAG	205	55	［38］
	Qfhs.ifa-5A	Xgwm304	AGGAAACAGAAATATCGCGG	AGGACTGTGGGGAATGAATG	202	55	［38］
	Qfhi.nau-4B	Xgwm149	CATTGTTTTCTGCCTCTAGCC	CTAGCATCGAACCTGAACAAG	152	55	［38］
纹枯病 Sharp eyespot	Sesl	Xgwm526	CAATAGTTCTGTGAGAGCTGCG	CCAACCCAAATACACATTCTCA	140	55	［38］
白粉病 Powdery mildew	Pm37	Xgwm332	CATTTACAAAGCGCATGAAGCC	GAAAACTTTGGGAACAAGAGCA	193	57	［39］
	Pm55	5EST-237	GTTTATCAGGCGGTGCCATA	GGACTTCTTGCTCCCCTTTC	730	56	［40］
	Pm56	KU.962	GGACTTCCTTGTGGCTCAGG	TGTCAGGGCACCAGTGATAA	400	60	［41］
	Pm59	XMAG1714	ACGAACTGTATCACAACACCCA	TAAGCCGAGCATGTAGATGGA	188	53	［41］
	Pm59	Xmag1759	GTACGAGTATGGCAACAGC	CCAACTCTAGGGGCAGATG	204	51	［42］
	Pm61	Xgwm160	TTCAATTCAGTCTTGGCTTGG	CTGCAGGAAAAAAAGTACACCC	196	55	［43］
	Pm61	Xicsx79	TTTGAAACTAAAGTTGGGTCA	GTTAACTATCCATGTGCCAGA	143	55	［43］
	Pm64	WGGBH218	CCTTCCTCCGGTAACTCATA	CGAGCTAGCAATCAGAGAAG	166	53	［44］

1.5 统计分析

采用Excel 2010统计数据，使用SPSS 26.0对小麦株高和籽粒性状数据进行相关性和变异分析；利用Tbtools进行聚类分析；利用Origin2021软件分析数据并作图；性状评价方法采用基于熵值赋权的DTOPSIS法，具体步骤如下。

（1）各指标熵值e_j计算公式为：

e_{j} = - \frac{1}{1 n N} \sum_{i = 1}^{N} P_{i j} l n p_{i j}

式中，P_ij表示第i个材料第j个指标的值占全部品种第j个指标值之和的比重，N为总数。

（2）各指标权重W_j计算公式为：

W_{j} = \frac{1 - e_{j}}{\sum_{j = 1}^{N} 1 - e_{j}}

（3）对小麦第i个材料j个指标建立评价矩阵A，对矩阵A 进行无量纲化处理得到矩阵Z，其正向指标与中性指标公式如下：

\begin{array}{l} 正向 指标 : Z_{i j} = \frac{Y_{i j}}{m a x (Y_{i j})} \\ 中性 指标 : Z_{i j} = \frac{Y_{j 0}}{Y_{j 0} + a b s (Y_{j 0} - Y_{i j})} \end{array}

式中，Z_ij为第i个材料第j个性状的观察测量值进行无量纲化处理后的对应值；Y_ij为第i个材料第j个性状的观察测量值，Y_j0代表第j个指标的目标值，abs代表绝对值。

（4）建立加权决策矩阵R，计算公式如下：

R_{i j} = W_{j} \times Z_{i j}

（5）计算各指标的正（X_j⁺）和负理想解（ $X_{j}^{-}$ ）。

\begin{array}{l} X_{j}^{+} = m a x (R_{i j}) \\ X_{j}^{-} = m i n (R_{i j}) \end{array}

式中， $X_{j}^{+}$ 和 $X_{j}^{-}$ 的j=1，2，3，…，n。

（6）采用欧几里得范数公式计算所有材料各性状指标与最佳性状的距离（最优距离） $S_{i}^{+}$ ，与最差性状间的距离（最劣距离） $S_{i}^{-}$ ，并计算相对接近度C_i，根据DTOPSIS法分析原理，C_i值越大表示综合性状越好，公式如下：

\begin{array}{l} S_{i}^{+} = \sqrt[]{\sum_{i = 1}^{N} (R_{i j} - X_{j}^{+})^{2}} S_{i}^{-} = \sqrt[]{\sum_{i = 1}^{N} (R_{i j} - X_{j}^{-})^{2}} \\ C_{i} = \frac{S_{i}^{-}}{S_{i}^{+} + S_{i}^{-}} C_{i} \in (0,1) \end{array}

2 结果与分析

2.1 株高和籽粒性状的变异、相关性、聚类分析及变化规律

2.1.1 株高和籽粒性状变异性分析

对国内4个育种阶段228份小麦资源的株高和籽粒性状进行变异分析（表3），结果表明单个材料平均株高变幅为49.45~144.16 cm，阶段Ⅰ~Ⅳ株高平均值分别为110.76、101.89、86.57和79.74 cm，相对于全阶段所有材料平均值87.03 cm分别增加27.27%、17.07%、-‍0.53%和-‍8.38%；单个材料平均穗粒数变幅为30.00~69.00粒，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为44.00、45.00、47.00和50.00粒，相对于全阶段所有材料平均值48.39粒分别增加了-‍9.07%、-‍7.01%、-‍2.87%和3.33%；单个材料平均穗粒重变幅为1.02~3.37 g，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为1.67、1.88、2.01和2.21 g，相对于全阶段所有材料平均值2.08 g分别增加了-‍19.71%、-‍9.62%、-‍3.37%和6.25%；单个材料平均千粒重变幅为23.27~56.41g，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为34.86、38.12、39.05和40.47 g，相对于全阶段所有材料平均值39.26 g分别增加了-‍11.21%、-‍2.90%、-‍0.53%和3.08%；单个材料平均粗蛋白含量变幅为13.17%~20.64%，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为16.50%、15.95%、15.33%和15.13%，相对于全阶段所有材料平均值15.42%分别增加了7.00%、3.44%、-‍0.58%和-‍1.88%；单个材料平均湿面筋含量变幅为26.70%~43.69%，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为35.15%、34.01%、32.86%和32.36%，相对于全阶段所有材料平均值32.97%分别增加了6.61%、3.15%、-‍0.33%和-‍1.85%；单个材料平均沉降值变幅为24.11~54.61 mL，阶段Ⅰ~Ⅳ平均值分别为40.21、37.58、36.20和34.72 mL，相对于全阶段所有材料平均值35.97 mL分别增加了11.79%、4.48%、0.64%和-‍3.48%。7个性状不同育种阶段变异系数表现为：株高全阶段>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ，穗粒数、千粒重和湿面筋含量Ⅰ>Ⅱ>全阶段>Ⅲ>Ⅳ，穗粒重和粗蛋白含量Ⅰ>全阶段>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ，沉降值Ⅰ>Ⅱ>全阶段>Ⅳ>Ⅲ。变异性结果表明，株高变异系数在不同育种阶段间先大幅上升，然后缓慢下降，最后又表现逐步上升趋势；籽粒性状变异系数除沉降值在阶段Ⅲ~Ⅳ上升，其他性状随着育种进程的演变均呈下降趋势。

表3 株高和籽粒性状变异分析

Table 3 The variable analysis of plant height and grain traits

性状 Traits	阶段 Stage	变异幅度 Variation rang	平均值 Average value	标准差 Standard deviation	变异系数（%） Variable coefficient
株高（cm） PH	Ⅰ	78.10~144.16	110.76	14.20	12.82
	Ⅱ	55.66~124.95	101.89	18.66	18.31
	Ⅲ	52.47~116.10	86.57	14.17	16.37
	Ⅳ	49.45~132.94	79.74	14.62	18.33
	全阶段	49.45~144.16	87.03	18.78	21.58
穗粒数 KS	Ⅰ	30.00~67.00	44.00	8.68	19.73
	Ⅱ	35.00~61.00	45.00	7.16	16.00
	Ⅲ	37.00~64.00	47.00	6.90	14.64
	Ⅳ	34.00~69.00	50.00	7.04	14.07
	全阶段	30.00~69.00	48.39	7.67	15.85
穗粒重（g） KWS	Ⅰ	1.02~3.19	1.67	0.42	25.34
	Ⅱ	1.25~2.72	1.88	0.37	19.40
	Ⅲ	1.37~2.92	2.01	0.37	18.45
	Ⅳ	1.29~3.37	2.21	0.41	18.44
	全阶段	1.02~3.37	2.08	0.45	21.59
千粒重（g） TKW	Ⅰ	23.27~51.55	34.86	6.66	19.12
	Ⅱ	26.55~48.85	38.12	5.50	14.42
	Ⅲ	29.06~48.74	39.05	4.66	11.94
	Ⅳ	30.84~56.41	40.47	4.17	10.31
	全阶段	23.27~56.41	39.26	5.18	13.19
粗蛋白含量（%） CPC	Ⅰ	13.17~20.64	16.50	1.54	9.36
	Ⅱ	14.14~18.10	15.95	1.18	7.40
	Ⅲ	13.92~18.34	15.33	1.01	6.61
	Ⅳ	13.18~19.00	15.13	0.85	5.63
	全阶段	13.17~20.64	15.42	1.15	7.43
湿面筋含量（%） WGC	Ⅰ	29.09~43.69	35.15	3.31	9.41
	Ⅱ	29.44~39.18	34.01	2.77	8.13
	Ⅲ	29.38~38.81	32.86	2.13	6.49
	Ⅳ	26.70~41.58	32.36	1.94	5.40
	全阶段	26.70~43.69	32.97	2.50	7.57
沉降值（mL） SV	Ⅰ	31.58~54.61	40.21	4.74	11.79
	Ⅱ	28.28~47.10	37.58	4.38	11.66
	Ⅲ	30.46~45.78	36.20	3.01	8.32
	Ⅳ	24.11~45.28	34.72	3.16	9.11
	全阶段	24.11~54.61	35.97	4.02	11.18

PH： Plant height； KS： Kernels per spike； KWS： Kernel weight per spike； TKW： Thousand kernels weight； CPC： Crude protein content； WGC： Wet gluten content； SV： Sedimentation value； The same as below

2.1.2 株高和籽粒性状相关性分析

对228份小麦资源株高和籽粒性状进行相关性分析（表4），结果表明：株高分别与阶段Ⅳ的所有性状、全阶段的蛋白质性状、阶段Ⅰ的粗蛋白含量和沉降值、阶段Ⅲ的湿面筋含量和沉降值呈极显著正相关，与阶段Ⅲ的粗蛋白含量、阶段Ⅰ的湿面筋含量呈显著正相关，与阶段Ⅰ穗粒重和千粒重呈显著负相关；穗粒数与所有阶段的穗粒重呈极显著正相关，与全阶段的千粒重和阶段Ⅱ的沉降值呈显著正相关，与阶段Ⅳ的粗蛋白含量呈显著负相关，与全阶段的蛋白质性状呈极显著负相关；穗粒重与千粒重在不同阶段均呈极显著正相关，与阶段Ⅰ的粗蛋白含量呈显著负相关，与全阶段的蛋白质性状均呈极显著负相关；千粒重与阶段Ⅳ的蛋白质性状均呈极显著正相关，与阶段Ⅲ的湿面筋含量呈显著正相关；蛋白质性状在所有阶段间均呈极显著正相关；其他阶段其余性状间相关性不显著。相关性结果表明，在当前育种阶段，株高适宜，同时协调的粒数、粒重和蛋白质性状是保证产量和提升品质的关键。

表4 株高和籽粒性状相关性分析

Table 4 The correlation analysis of plant height and grain traits

性状 Traits	阶段 Stage	株高 PH	穗粒数 KS	穗粒重 KWS	千粒重 TKW	粗蛋白含量 CPC	湿面筋含量 WGC
穗粒数 KS	Ⅰ	-0.163
	Ⅱ	-0.064
	Ⅲ	0.115
	Ⅳ	0.339**
	全阶段	-0.045
穗粒重 KWS	Ⅰ	-0.392*	0.623**
	Ⅱ	0.267	0.756**
	Ⅲ	0.297	0.796**
	Ⅳ	0.492**	0.850**
	全阶段	-0.045	0.810**
千粒重 TKW	Ⅰ	-0.383*	-0.199	0.616**
	Ⅱ	0.307	0.066	0.605**
	Ⅲ	0.324	0.031	0.568**
	Ⅳ	0.466**	0.131	0.557**
	全阶段	-0.038	0.136*	0.634**
粗蛋白含量 CPC	Ⅰ	0.476**	-0.331	-0.381*	-0.120
	Ⅱ	0.302	0.309	0.374	0
	Ⅲ	0.373*	-0.327	-0.188	0.202
	Ⅳ	0.222**	-0.208*	-0.072	0.271**
	全阶段	0.477**	-0.303**	-0.285**	-0.065
湿面筋含量 WGC	Ⅰ	0.435*	-0.340	-0.293	-0.003	0.985**
	Ⅱ	0.381	0.301	0.388	0.028	0.985**
	Ⅲ	0.430**	-0.278	-0.084	0.336*	0.972**
	Ⅳ	0.300**	-0.113	0.036	0.321**	0.961**
	全阶段	0.496**	-0.249**	-0.194**	0.017	0.976**
沉降值 SV	Ⅰ	0.458**	-0.266	-0.285	-0.101	0.907**	0.896**
	Ⅱ	0.243	0.498*	0.426	-0.114	0.923**	0.914**
	Ⅲ	0.534**	-0.306	-0.194	0.176	0.862**	0.852**
	Ⅳ	0.315**	-0.020	0.069	0.225**	0.833**	0.850**
	全阶段	0.539**	-0.195**	-0.217**	-0.107	0.889**	0.890**

*表示显著相关（P<0.05），**表示极显著相关（P<0.01）

*indicated significant correlation （P < 0.05 ），**indicated extremely significant correlation （P< 0.01 ）

2.1.3 株高与籽粒性状聚类分析

对228份小麦资源的株高和籽粒性状进行聚类分析（图1），所有资源分为5个类群（Ⅰ~Ⅴ），其中第Ⅰ类群包括S41、S37等58份材料，主要是以江苏为代表的江淮麦区弱冬性品种，这类材料平均株高最矮；第Ⅱ类群包括S144、S75等50份材料，其来源涵盖我国大部分麦区的一些春性和冬性品种，每个麦区材料数量相对较少，代表性不强，特点不一；第Ⅲ类群包括S28、S22等17份材料，主要为各省地方品种，这类材料平均株高较高，穗部性状一般，但蛋白质性状较优；第Ⅳ类群包括S142、S100等73份材料，主要以甘肃、宁夏为主的西北春麦区的一些现代育成品种，这类材料株高适宜、穗部性状优异，为该地区长期推广种植的品种；第Ⅴ类群包括S91、S50等30份材料，主要为北方春麦区的地方品种及早期选育品种，这类品种的特点是平均株高较高，但穗部性状和蛋白质性状较优。

图1 基于株高与籽粒性状的小麦资源聚类图

Fig.1 Cluster diagram of wheat resources based on the plant height and grain traits

箭头表示每个类群的起始位置，编号同表1

The arrow indicates the starting position of each group，the number is the same as table 1

5大类群的株高和籽粒性状主要表现为：平均株高（图2A），Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ；平均穗粒数（图2B），Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ；平均穗粒重（图2C），Ⅳ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ；平均千粒重（图2D），Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ；平均粗蛋白含量（图2E）、湿面筋含量（图2F）和沉降值（图2G），Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ。其中，类群Ⅰ的平均株高最矮，为74.84±15.17 cm；类群Ⅳ的平均穗粒数和穗粒重均最高，分别为63.61±2.82粒和2.97±0.18 g；类群Ⅴ的平均千粒重、粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值均最高，分别为42.75±5.56 g、17.01%±1.16%、36.61%±2.53%和41.54±3.65 mL。

图2 5大类群小麦资源株高和籽粒性状

Fig.2 Plant height and grain traits of five groups in wheat resources

不同小写字母表示显著差异（P<0.05），下同

Different lowercase letters indicate significant difference （ P < 0.05 ），the same as below

2.1.4 株高与籽粒性状的变化

种植于宁夏春麦区的小麦随其选育阶段的变化，株高表现为下降趋势，阶段Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的平均株高差异不显著、无明显下降，阶段Ⅱ~Ⅲ株高的平均值差异显著、下降较明显（图3A）；阶段Ⅰ与Ⅱ平均穗粒数差异不显著、增加不明显，阶段Ⅱ~Ⅳ的平均值差异显著、增加较明显（图3B）；阶段Ⅰ~Ⅳ的平均穗粒重差异显著、增加较明显（图3C）；阶段Ⅰ与其他3个阶段平均千粒重差异显著、增加较明显，而阶段Ⅱ、Ⅲ与Ⅳ的平均值差异不显著、增加不明显（图3D）；4个阶段的平均粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值均表现为下降趋势，差异显著、下降较明显（图3E~G）。

图3 不同阶段小麦资源的株高和籽粒性状变化

Fig.3 The changes of plant height and grain traits of wheat resources at the different breeding stages

2.2 株高和籽粒性状评价

2.2.1 单一性状优异的材料及表现

在228份小麦资源中，分别选取了株高较矮、籽粒性状优异的11份材料（表5），其中株高最矮的材料S185，为49.45 cm；穗粒数最多的材料S138，为68.57粒；穗粒重最重的材料S166，为3.37 g；千粒重最重的材料S109，为56.41 g；蛋白质性状最好的材料S32，其粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值分别为20.64%、43.69%和54.61 mL。

表5 小麦株高和籽粒性状排名前11的优异种质

Table 5 Excellent germplasm with top 11 ranking in wheat plant height and grain traits

排名 Ranking	株高（cm） PH		穗粒数 KS		穗粒重（g） KWS		千粒重（g） TKW
排名 Ranking	编号 Code	平均值±标准差 Average±SD	编号 Code	平均值±标准差 Average±SD	编号 Code	平均值±标准差 Average±SD	编号 Code	平均值±标准差 Average±SD
1	S185	49.45±1.33	S138	68.57±6.16	S166	3.37±0.29	S109	56.41±0.19
2	S78	52.47±1.54	S166	67.60±3.43	S17	3.19±0.23	S125	53.60±0.14
3	S182	54.35±1.99	S17	66.50±4.64	S173	3.16±0.10	S16	51.55±0.15
4	S187	54.60±2.13	S164	66.27±2.59	S138	3.13±0.34	S40	48.85±0.18
5	S227	54.66±2.20	S173	65.73±3.55	S159	3.08±0.29	S165	48.82±0.27
6	S84	54.68±1.29	S68	64.00±4.40	S97	3.02±0.55	S66	48.74±0.14
7	S224	54.93±1.84	S139	63.57±3.02	S164	2.99±0.12	S147	48.49±0.30
8	S223	54.98±2.93	S94	63.50±4.06	S165	2.97±0.21	S39	48.21±0.11
9	S225	56.08±3.58	S159	63.23±3.92	S137	2.96±0.31	S228	48.02±0.16
10	S43	56.66±4.50	S137	62.33±3.52	S52	2.92±0.20	S100	47.66±0.10
11	S172	58.45±1.35	S52	62.00±1.35	S147	2.88±0.11	S1	47.50±0.02
排名 Ranking	粗蛋白含量（%） CPC		湿面筋含量（%） WGC		沉降值（mL） SV
排名 Ranking	编号 Code	平均值±标准差Average±SD	编号 Code	平均值±标准差Average±SD	编号 Code	平均值±标准差Average±SD
1	S32	20.64±0.14	S32	43.69±0.37	S32	54.61±0.45
2	S1	20.02±0.14	S1	43.67±0.37	S48	47.10±0.31
3	S129	19.00±0.07	S129	41.58±0.21	S6	46.14±0.43
4	S31	18.43±0.25	S48	39.18±0.17	S1	46.09±0.69
5	S77	18.34±0.08	S31	39.07±0.46	S77	45.78±0.21
6	S48	18.10±0.05	S77	38.81±0.16	S31	45.60±0.71
7	S3	17.96±0.03	S3	38.66±0.13	S129	45.28±0.16
8	S26	17.84±0.03	S26	38.40±0.18	S26	45.17±0.55
9	S39	17.65±0.06	S39	38.23±0.34	S5	44.94±0.29
10	S109	17.54±0.04	S38	37.73±0.30	S27	43.76±0.44
11	S4	17.52±0.04	S109	37.43±0.09	S3	43.45±0.22

2.2.2 熵权法确定各指标的权重

各指标权重排序由高到低依次为：粗蛋白含量>穗粒重>穗粒数>湿面筋含量>千粒重>沉降值>株高，除株高外，其余6个性状权重均高于0.1，对品种综合性状影响较大，也是育种及生产实践中直接影响小麦产量和蛋白质性状的主要指标（表6）。

表6 各评价指标的熵值和权重

Table 6 The entropy values and weights of each evaluation index

评价指标 Evaluation index	熵值 Entropy	权重 Weight	权重排序 Ranking
株高PH	0.992	0.075	7
穗粒数KS	0.983	0.168	3
穗粒重 KWS	0.982	0.174	2
千粒重TKW	0.989	0.107	5
粗蛋白含量CPC	0.977	0.231	1
湿面筋含量WGC	0.986	0.140	4
沉降值SV	0.989	0.105	6

2.2.3 基于熵值赋权的DTOPSIS法分析

228份小麦资源的C_i值为0.155~0.700，平均值为0.414，其中，排名靠前（占材料总数5%）的11份材料的C_i值为0.550~0.700，平均值为0.578（表7），这些材料株高适宜，籽粒性状表现优异。

表7 DTOPSIS法分析结果

Table 7 The results analyzed by DTOPSIS method

编号 Code	C_i值排名 Ranking of C_i value	最劣距离 S_i^-	最优距离 S_i⁺	相对接近度 C_i
S48	1	0.283	0.122	0.700
S31	2	0.245	0.173	0.586
S1	3	0.283	0.207	0.577
S32	4	0.297	0.219	0.575
S152	5	0.229	0.173	0.569
S129	6	0.255	0.195	0.567
S141	7	0.229	0.179	0.562
S166	8	0.273	0.213	0.561
S109	9	0.237	0.187	0.559
S139	10	0.247	0.196	0.557
S77	11	0.231	0.189	0.550

2.3 抗病性调查及分子标记分析

2.3.1 抗病性调查

对228份小麦资源进行成株期条锈病、叶锈病和白粉病抗性调查（图4），其中，181份材料（79.39%）抗条锈病（图4A，表8），有17份（7.46%）介于中抗和中感之间，表现感病的有38份（16.67%）；220份材料（96.49%）抗叶锈病（图4B，表8），有8份材料（3.51%）介于中抗和中感之间；83份材料（36.40%）抗白粉病（图4C，表8），有45份材料（19.74%）介于中抗和中感之间，有80份材料（35.09%）介于中感和高感之间，有20份材料（8.77%）表现为极感。

图4 小麦条锈病、叶锈病和白粉病抗性调查结果

Fig.4 The survey results of strip rust， leaf rust and powdery mildew in wheat

A：条锈病；B：叶锈病；C：白粉病

A：Stripe rust；B：Leaf rust；C：Powdery mildew

表8 抗病材料分布结果

Table 8 The distribution of materials resistant to diseases

病害类型

Disease types

抗病材料编号

The code of disease-resistant materials

材料数

Numbers

比例（%）

Proportion

条锈病

Stripe rust

S1~S6、S10~S32、S35、S38、S39、S42~S51、S53~S56、S61~S63、S66、S67、S69~S74、S76~S80、S82、S84~S90、S93~S96、S98~S101、S103~S105、S107~S117、S119、S121~S126、S128~S130、S132~S137、S139、S141~S169、S171~S174、S177、S180、S182、S185、S186、S189~S195、S197、S199~S202、S204、S207~S218、S220~S228

181

79.39

叶锈病

Leaf rust

S1~S8、S10~S120、S122~S129、S131~S136、S139~S156、S158~S179、S181~S200、S202~S228

220

96.49

白粉病

Powdery mildew

S4、S6、S13、S17、S18、S23、S25、S28、S29、S32、S35~S37、S42、S45、S48、S52、S56、S63、S66、S68、S71、S72、S79、S81、S82、S84、S90、S92、S95、S100、S104、S106、S107、S108、S110、S112、S117、S119、S125、S134、S140、S143、S150、S151、S164、S165、S170~S173

36.40

2.3.2 抗病基因/QTL相关分子标记分析

18个与小麦抗病基因/QTL相关的分子标记在228份资源中分布比例不同（图5），其中，抗秆锈病基因Sr22、Sr25和Sr28相关标记Xcfa2019、Xwmc221和Wpt-7004分别在194、227和23份材料中有检测结果，分别占材料总数的85.09%、99.56%和10.09%；抗条锈病基因Yr65和Yr67相关标记Xgwm18和Xcfa2040分别在30和127份材料中有检测结果，分别占材料总数的13.16%和55.70%；抗叶锈病基因Lr67相关标记cfd71在68份材料中有检测结果，占材料总数的29.82%；抗赤霉病基因Qfhs.ifa-5A和Qfhi.nau-4B相关标记Xgwm293、Xgwm304和Xgwm149分别在57、31和153份材料中有检测结果，分别占材料总数的25.00%、13.60%和67.11%；抗纹枯病基因Sesl相关标记Xgwm526在65份材料中有检测结果，占材料总数的28.51%；抗白粉病基因Pm37、Pm55、Pm56、Pm59、Pm61和Pm64相关标记Xgwm332、5EST-237、KU.962、XMAG1714、Xmag1759、Xgwm160、Xicsx79和WGGBH218分别在211、191、1、226、225、77、62和191份材料中有检测结果，分别占材料总数的92.54%、83.77%、0.44%、99.12%、98.68%、33.77%、27.19%和83.77%。其中标记Xcfa2019、Xwmc221、Xgwm332、5EST-237、XMAG1714、Xmag1759和WGGBH218在材料中检测到的频率均超过80%，这7个与抗病基因连锁的标记在材料中广泛分布，说明携带抗性基因Sr22、Sr25、Pm37、Pm55、Pm59、Pm64的小麦品种在不同育种阶段对秆锈和白粉病的抗性发挥着重要作用。

图5 抗病性相关分子标记在228份国内小麦资源中的检测结果

Fig.5 The detected result of molecular markers related to disease resistance in 228 wheat resources

红色和蓝色分别表示引物在材料中有和没有扩增结果，横坐标编号同表1

Red and blue bars indicate positive and negative amplification results in materials；The code of abscissa is the same as table 1

18个小麦抗病性相关分子标记在不同阶段材料中的分布频率也不同，抗秆锈病基因Sr25在阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ所有材料中均有分布，Sr22和Sr28分别在阶段Ⅳ和Ⅰ的材料中分布最高，为89.44%和12.12%；抗条锈病基因Yr65和Yr67分别在阶段Ⅱ和Ⅰ的材料中分布最高，为16.67%和60.61%；抗叶锈病基因Lr67在阶段Ⅱ材料中分布最高，为72.22%；抗赤霉病基因Qfhs.ifa-5A在阶段Ⅰ和Ⅱ材料中分布均较广泛，分别为36.36%和44.44%，Qfhi.nau-4B在阶段Ⅲ材料中分布最高，为82.86%；抗纹枯病基因Sesl在阶段Ⅱ材料中分布最高，为33.33%；抗白粉病基因Pm37和Pm55分别在阶段Ⅲ和Ⅱ材料中均有分布，Pm56和Pm64分别在阶段Ⅱ和Ⅳ材料中分布最高，为5.56%和87.32%，Pm59相关标记XMAG1714在阶段Ⅱ和Ⅲ材料中均有分布、标记Xmag1759在阶段Ⅰ和Ⅱ材料中均有分布，Pm61相关两个标记Xgwm160和Xicsx79均在阶段Ⅰ分布最高，分别为42.42%和54.55%（表9）。

表9 抗病性基因/QTL相关分子标记在不同阶段材料中的分布

Table 9 Distribution of molecular markers related to genes/QTL for disease resistance in materials from different stages

性状Traits	基因/QTL Gene/QTL	引物编号 Code of primer	比例（%） Proportion
性状Traits	基因/QTL Gene/QTL	引物编号 Code of primer	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ
秆锈病 Stem rust	Sr22	Xcfa2019	81.82	72.22	77.14	89.44
	Sr25	Xwmc221	100.00	100.00	100.00	99.30
	Sr28	Wpt-7004	12.12	5.56	11.43	9.86
条锈病 Stripe rust	Yr65	Xgwm18	9.09	16.67	11.43	14.08
条锈病 Stripe rust	Yr67	Xcfa2040	60.61	22.22	57.14	58.45
叶锈病 Leaf rust	Lr67	cfd71	36.36	72.22	22.86	24.65
赤霉病 Fusarium head blight	Qfhs.ifa-5A	Xgwm293	36.36	16.67	20.00	24.65
	Qfhs.ifa-5A	Xgwm304	15.15	44.44	17.14	8.45
	Qfhi.nau-4B	Xgwm149	54.55	72.22	82.86	65.49
纹枯病 Sharp eyespot	Sesl	Xgwm526	24.24	33.33	25.71	29.58
白粉病 Powdery mildew	Pm37	Xgwm332	75.76	94.44	100.00	94.37
	Pm55	5EST-237	96.97	100.00	65.71	83.10
	Pm56	KU.962	0	5.56	0	0
	Pm59	XMAG1714	96.97	100.00	100.00	99.30
	Pm59	Xmag1759	100.00	100.00	97.14	98.59
	Pm61	Xgwm160	42.42	22.22	40.00	31.69
	Pm61	Xicsx79	54.55	44.44	22.86	19.72
	Pm64	WGGBH218	84.85	50.00	85.71	87.32

3 讨论

为保证小麦产业发展和保障国家粮食安全，培育高产、优质且抗病的小麦新品种，是目前小麦育种的主要目标。大量研究表明，株高和籽粒性状对提高小麦单产和品质具有较大贡献^［

5-7］。因此，阐明国内不同育种阶段的小麦在宁夏春麦区的表现对宁夏小麦高产优质品种选育十分关键。本研究连续3年在宁夏春麦区生态条件下测定了228份国内小麦资源的株高及籽粒性状，利用变异分析和相关分析等方法进行比较分析。结果表明，种植于宁夏的小麦资源，株高在阶段Ⅲ显著下降，与此同时，穗粒数、穗粒重和千粒重较阶段Ⅰ已有较大提升，平均分别达到47粒、2.01 g和39.05 g，在此阶段，全世界“绿色革命”兴起，矮秆基因的广泛利用极大提高了小麦抗倒伏及单位面积产量^{［参考文献 46

百度学术}46］。然而一味追求矮秆必然导致生物学产量降低，不利于提高品种产量潜力^{［参考文献 47

百度学术}47］。本研究相关性分析发现，小麦株高与阶段Ⅳ所有性状均呈极显著正相关，说明对于当前育种阶段，适当增加株高有利于小麦产量和品质提升。在穗部性状中，穗粒重变异系数最大（21.59%），具有较大改良潜力，与许娜丽等^{［参考文献 48

百度学术}48］和倪永静等^{［参考文献 49

百度学术}49］研究结果一致；且穗粒重与穗粒数和千粒重均呈极显著正相关，改良穗粒重对于提高产量具有重要意义。蛋白质性状变异系数表现为沉降值（11.18%）>湿面筋含量（7.57%）>粗蛋白含量（7.43%），其中，粗蛋白含量与国外面包小麦基本接近，提升蛋白质质量尤为重要，而沉降值作为蛋白质质量指标，且变异系数较大，具有较大改良潜力，与王掌军等^{［参考文献 45

百度学术}45］研究结果一致。此外，高产一直作为小麦首要育种目标，随着改良和育种进程演变，虽然穗粒数、穗粒重和千粒重等与产量相关的性状表现不断增加趋势，但其变异系数逐渐降低，小麦品种间表现出极大相似性，遗传基础日趋狭窄、脆弱^{［参考文献 21

百度学术}21］，使得小麦极易受气候变化和病虫害的影响，对小麦产量和质量造成了不同程度的损害^{［参考文献 50

百度学术}50］。聚类分析表明，类群Ⅲ主要包括地方品种，品种间特异性强，蛋白质性状表现优异，因此，今后应重视对地方品种中优异品质及抗病基因的发掘和利用。此外，类群Ⅰ的平均株高最矮，可作为矮秆育种的中间亲本；类群Ⅳ在穗粒数和穗粒重上优势明显，类群Ⅴ在千粒重、粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值上表现突出，这两个类群的一些材料可作为栽培小麦丰产、优质资源有选择地利用；其他类群所包括的材料在株高与籽粒性状中表现一般，今后应加强对其他性状的分析，以鉴定和筛选可用性状。科学的性状评价方法可为精准育种提供方法支撑。DTOPSIS法已被广泛应用于小麦综合评价中^{［参考文献 51-52}51-52］，采用熵权法对评价系统中的各个指标赋予权重，可解决DTOPSIS法中权重参数无法客观分配的问题，规避主观因素对结果造成的影响^{［参考文献 16

百度学术}16］。目前基于熵值赋权的DTOPSIS法，在水稻^{［参考文献 53

百度学术}53］、玉米^{［参考文献 19

百度学术}19］等作物上应用广泛，在小麦上应用较少。本研究基于熵权法，株高用中性指标、其他性状用正向指标度量，使各性状量化指标更合理，符合目前小麦育种目标，结合DTOPSIS法筛选出11份优异资源依次为：红兴隆3号、糯麦、新疆小麦、上林小麦、宁春45号、会宁19号、宁春32号、宁春58号、甘春25号、永良15号和小冰33号。这些综合性状优异的资源在株高和籽粒性状上均有优异表现，是高产、优质新品种选育的物质基础，今后在宁夏小麦品种改良中应充分利用其优异基因。

病害对小麦生产造成严重危害，尽管化学防治已取得一定效果，但应用抗病品种是防治病害最经济、有效、安全的途径^［

22］。国内近几年出现了条锈病和白粉病的新小种，不少品种开始丧失抗性^{［参考文献 54

百度学术}54］，通过主效抗病基因聚合，可显著提高小麦的综合抗病能力^{［参考文献 24

百度学术}24］。通过分子标记辅助选择可有目的地进行基因累加，而利用抗病性相关分子标记对小麦品种携带的抗病基因/QTL位点进行辅助选择是重要前提^{［参考文献 20

百度学术}20］。本研究利用18个与小麦6种病害抗性基因/QTL位点相关的分子标记，对228份国内小麦资源进行鉴定，发现抗秆锈病基因Sr22和Sr25以及抗白粉病基因Pm37、Pm55、Pm59和Pm64在材料中分布频率均超过80%，这些基因在不同阶段为小麦抗病发挥了重要作用。此外，根据田间抗病性调查以及抗病基因相关分子标记的分布结果表明：红兴隆3号抗条锈、叶锈和白粉病，同时检测到抗秆锈和赤霉病基因；宁春58号和永良15号抗条锈和叶锈病，同时检测到抗秆锈、赤霉和白粉病相关基因；新疆小麦、宁春45号、会宁19号、宁春32号、甘春25号和小冰33号抗条锈和叶锈病，同时检测到抗秆锈、赤霉和白粉病相关基因。

综上所述，本研究基于熵值赋权DTOPSIS法筛选出的11份综合性状优异的小麦资源，结合田间抗病性调查和分子标记辅助选择结果，可作为宁夏小麦育种亲本。同时，不同育种阶段的小麦资源在宁夏春麦区表现出株高和蛋白质性状随年代增加而降低、而粒数和粒重上升的趋势。今后，在保证小麦抗倒伏基础上适当增加株高，以提高生物产量进而提高经济产量，增加穗粒重达到增产的效果，改良蛋白质质量性状，进而改善加工品质，同时，要注重抗病资源在育种的应用。

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