<bold>40</bold>份国内小麦品种抗叶锈性鉴定

朱瑜; 康占海; 师令智; 董素芬; 陶晡; 刘大群; 李星; 李亚宁; ZHU Yu; KANG Zhan-hai; SHI Ling-zhi; DONG Su-fen; TAO Bu; LIU Da-qun; LI Xing; LI Ya-ning

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40份国内小麦品种抗叶锈性鉴定 PDF

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1. 河北农业大学植物保护学院 / 河北省农作物病虫害生物防治技术创新中心，保定 071001； 2. 河北省邢台市临城县农业农村局植保站，邢台 054300； 3. 河北农业大学信息技术与科学学院，保定 071001

最近更新：2023-06-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230102002

摘要

为分析40份国内小麦材料所含有的抗叶锈病基因，本研究采用16个叶锈菌生理小种对其进行基因推导，推测待测材料抗叶锈病基因组成，并利用11个与己知抗病基因紧密连锁的特异性分子标记进行验证。进一步选取5个高毒力小种制成混合菌种，在保定试验田进行成株期接菌，筛选可能含有成株慢锈基因的小麦品种。综合系谱分析、基因推导、分子标记检测结果，在待测小麦品种中检测出6个已知抗叶锈病基因（Lr1、Lr11、Lr20、Lr26、Lr30、Lr37）。其中运黑14207等10个品种含有Lr1，禾美988和百农207含有Lr11，豫麦49和百农207含有Lr20，万丰269等23个品种含有Lr26，运黑14207和郑麦103含有Lr30，漯6073等4个品种含有Lr37，并且有的品种含有未知抗叶锈病基因。田间成株期抗性鉴定筛选出漯6073等7个品种具有慢锈性。本研究明确了部分品种的基因构成，发掘了优良抗源材料，可用于抗病育种及基因聚合。

关键词

小麦; 叶锈病; 基因推导; 分子标记; 慢锈性

由小麦叶锈菌（Puccinia triticina）引起的小麦叶锈病^［

1］在全球麦区均有发生。此病害流行迅速，防治不及时会大面积爆发，导致小麦大量减产，甚至绝收。小麦叶锈病流行趋势逐年加重，已由次要病害上升为主要病害^{［参考文献 2

百度学术}2］。使用化学药剂防控小麦叶锈病虽见效快但安全性低，不利于长期可持续发展，与“双减”等绿色农业理念背道而驰。不断选育抗病品种是一种绿色安全、经济有效的方法，利于持续性发展^{［参考文献 3

百度学术}3］。

一般将小麦抗叶锈性按照其抗性表型分为数量抗性和质量抗性两种。质量抗性由单个或少数主效基因控制。抗性易被克服，但受环境影响较小，广泛存在于小麦各高抗品种中^［

4］。数量抗性，又称慢锈性，由多个微效基因控制，对所有小种均表现出一定的抗病性^{［参考文献 5

百度学术}5］。慢锈性受环境影响较大但抗性持久。目前检测到且命名的慢叶锈性基因仅有位于7DS上的Lr34、1BL上的Lr46、4DL上的Lr67^{［参考文献 6

百度学术}6］和7BL上的Lr68^{［参考文献 7

百度学术}7］。

目前一般利用基因推导并借助分子标记鉴定小麦抗叶锈基因。基因推导原理来源于1955年Flor^［

8］提出的“基因对基因”学说，其概念于1971年Loegering等^{［参考文献 9

百度学术}9］提出。该方法是通过在相同环境下接种不同毒力的叶锈菌生理小种，将近等基因系（已知抗性基因的载体品种）和待测品种的侵染型进行对比，推导出待测品种可能的基因组成。但此法易受叶锈菌生理小种毒力的影响，致使某些基因无法被鉴别，因此可利用分子标记检测并加以系谱分析的方法对推导结果进行验证，以获得准确结果。通过该方法，王炜星等^{［参考文献 10

百度学术}10］在河南主栽的71份小麦品种中共鉴定出Lr1、Lr34、Lr17、Lr10、Lr2b、Lr26和Lr39共7个抗叶锈病基因。王佳荣等^{［参考文献 11

百度学术}11］利用此法在40份CIMMYT提供的小麦材料中鉴定出Lr1、Lr10、Lr11、Lr14a、Lr15、Lr26、Lr34、Lr37和Lr46等9个小麦抗叶锈病基因。

我国地广物博，自然资源丰富，先天拥有丰富的小麦抗叶锈病资源，但各品种（系）携带的抗叶锈病基因情况尚未完全了解。目前我国有效的抗叶锈基因仅有Lr9、Lr19、Lr24、Lr38、Lr47、Lr51和Lr53^［

12］，随着主栽品种单一以及长期大量使用化学药剂，致使一些原本田间表现良好的抗病品种的抗性逐年丧失。在此大环境下，不断发掘和利用抗叶锈基因对于未来的抗病育种具有非常重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

菌种材料：叶锈菌的命名参照Long等^［

13］提出的国际密码命名法。用于苗期基因推导的16个生理小种分别是：FHJS^①、FHTT^①、FHKT^①、PHTT^①、FHJT、THPS、THDP、KGTT、FHKT^②、THTT、NHKP、PHKS、FHTT^②、PHTT^②、FHJS^②、PHKT，角标①、②用于区分密码命名一致的叶锈菌生理小种。成株期鉴定所用的是5个强毒力的田间流行小种THTT、PHTT^②、FHJS^②、PHKS和PHTT^①混合菌种。本研究所用的菌种材料均由河北农业大学生防与分子植病实验室保存及提供。

小麦材料：感病对照品种郑州5389和慢锈对照品种SAAR、37个携带已知抗叶锈病基因的近等基因系由河北农业大学生防与分子植病实验室提供，40份待测小麦品种由河北省邢台市临城县农业农村局植保站提供。

1.2 试验方法

1.2.1 苗期基因推导

将蛭石与营养土以2∶1的比例混合放进54 cm×28 cm的128孔穴盘，将40份待测小麦品种、37个近等基因系以及感病对照郑州5389以每个品种8粒按顺序种植于穴盘内，覆土后整平表面。浇水时将水倒入穴盘底部的托盘，使水分从下往上渗透，防止从上部浇水造成土壤板结。共种植16套，每1套接种1种叶锈菌生理小种。将菌种单孢纯化后扩繁，待穴盘中的小麦生长至一叶一心期时，在无菌环境下用清水轻捋叶片进行脱蜡，喷施0.05%吐温悬浮液，将繁菌所用的麦苗轻扫需接菌的植株，将16个小麦叶锈菌生理小种分别接于16套麦苗上，并对接种后的小麦进行密封黑暗保湿24 h。将保湿后的小麦放置于温室（25 ℃）培养，待郑州5389发病完全时，进行苗期侵染型鉴定。调查采用Roelfs等^［

14］提出的分级标准进行，其中0级代表免疫，；和1级代表高抗，2级代表中抗，3和4级代表感病。对比近等基因系和待测品种的侵染型结果进行基因推导。

1.2.2 成株期鉴定

试验在河北省保定市试验田（38°14′29″~39°57′3″ N，113°45′32″~116°19′41″E）进行。2021年10月中旬将40份小麦材料、SAAR、郑州5389，按照行距25 cm、行长75 cm播种于试验田，每个品种种植1行（30粒左右），每10行种1行郑州5389。在垂直于播种行的两侧种植诱发行（郑州5389）。2022年4月中旬，将用于田间接种的5种混合叶锈菌生理小种制成含有0.05%吐温的叶锈菌孢子悬浮液，在小麦拔节期喷施诱发行叶片，对诱发行进行大田接菌，并用地膜覆盖保湿16 h，之后正常进行田间水肥管理。诱发行发病后会自然侵染待测材料，待感病对照品种郑州5389严重度达到80%时开始调查，侵染型按Roelfs等提出的标准。参照Peterson等^［

15］提出的方法鉴定严重度（FDS，final disease severity），即叶片发病面积的百分比。

1.2.3 分子标记检测

参考Sharp等^［

16］的CTAB法稍加改良提取待测品种、近等基因系及郑州5389的DNA。利用与11个抗叶锈病基因紧密连锁的13对分子标记特异性引物（表1）对40份待测材料及对照进行分子标记检测：Lr1^{［参考文献 17

百度学术}17］、Lr9^{［参考文献 18

百度学术}18］、Lr10^{［参考文献 19

百度学术}19］、Lr19^{［参考文献 20

百度学术}20］、Lr21^{［参考文献 21

百度学术}21］、Lr24^{［参考文献 22

百度学术}22］、Lr26^{［参考文献 23

百度学术}23］、Lr28^{［参考文献 24

百度学术}24］、Lr29^{［参考文献 25

百度学术}25］、Lr34^{［参考文献 26

百度学术}26］和Lr37^{［参考文献 27

百度学术}27］。PCR扩增体系均为20 µL： 50 ng/μL DNA 2 µL、 2×Taq PCR Mix 10 µL、10 μmol/L引物2 µL、ddH₂O 6 µL。PCR扩增反应程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，55~68.5 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，35个循环；72 ℃延伸10 min；10 ℃保存。产物以1%琼脂糖凝胶电泳进行检测。

表1 分子标记引物信息

Table 1 Molecular marker primer information

名称 Name	Lr基因 Lr gene	片段大小（bp） Size	上游引物 Forward primer （5'→3'）	下游引物 Reverse primer （5'→3'）	退火温度（℃） Annealing temperature
WR003	Lr1	760	GGGACAGAGACCTTGGTGGA	GACGATGATGATTTGCTGCTGG	65.0
J13	Lr9	1100	TCCTTTTATTCCGCACGCCGG	CCACACTACCCCAAAGAGAG	68.5
Lrk10D	Lr10	282	GAAGCCCTTCGTCTCATCTG	TTGATTCATTGCAGATGAGATCACG	60.0
SCS265	Lr19	512	GGCGGATAAGCAGAGCAGAG	GGCGGATAAGTGGGTTATGG	65.0
SCS253	Lr19	750	GCTGGTTCCACAAAGCAAA	GGCTGGTTCCTTAGATAGGTG	60.0
D14	Lr21	669	CGCTTTTACCGAGATTGGTC	TCTGGTATCTCACGAAGCCTT	60.0
J09	Lr24	310	TCTAGTCTGTACATGGGGGC	TGGCACATGAACTCCATACG	60.0
Glu-B3	Lr26	636	GGTACCAACAACAACAACCC	GTTGCTGCTGAGGTTGGTTC	65.0
ω-secalin	Lr26	1076	ACC TTCCTCATCTTTGTCCT	CCGATGCCTATACCACTACT	65.0
SCS421₅₇₀	Lr28	570	ACAAGGTAAGTCTCCAACCA	AGTCGACCGAGATTTTAACC	60.0
OPY10	Lr29	850	GTGACCTCAGGCAATGCA	GTGACCTCAGAACCGATG	62.0
csLV34	Lr34	150	GTTGGTTAAGACTGGTGATGG	TGCTTGCTATTGCTGAATAGT	55.0
VENTRIUP/LN2	Lr37	259	AGGGGCTACTGACCAAGGCT	TGCAGCTACAGCAGTATGTACACAAAA	60.0

2 结果与分析

2.1 苗期基因推导和分子标记检测结果

40份待测小麦品种及37个近等基因系的苗期侵染型见表2。携带Lr9、Lr19、Lr24、Lr28、Lr29、Lr47和Lr51共7个至今依然抗性良好的抗病基因的载体品种对16个供试叶锈菌生理小种均表现为高抗甚至免疫（侵染型≤2）；携带Lr2c、LrB、Lr12、Lr13、Lr14a、Lr14b、Lr16、Lr17、Lr21、Lr22a、Lr23、Lr33和Lr39这13个抗病基因的载体品种，对所有供试叶锈菌小种均表现为感病（侵染型为3或4），表明这些基因的抗性已基本被克服。上述20个基因无法通过基因推导准确推测，余下的Lr1、Lr2a、Lr3、Lr26、Lr3ka、Lr11、Lr30、Lr10、Lr18、Lr2b、Lr3bg、Lr15、Lr20、Lr25、Lr36、Lr45、Lr42这17个抗病基因则可以被推导出来。但Lr26仅有KGTT这1个无毒力小种，且KGTT对Lr1也表现为低侵染型，因此若基因推导得出同时含Lr1和Lr26，则应通过分子标记检测进一步确定是否含有Lr26。

表2 16个小麦叶锈菌生理小种与37个抗叶锈病基因载体品种和40个小麦品种的苗期互作侵染型

Table 2 Seedling infection types of 37 carrier cultivars of Lr gene and 40 wheat cultivars inoculated with 16 Puccinia triticina （Pt） races

序号 No.	品种（Lr基因） Varieties（Lr Genes）	叶锈菌侵染型（Infection types to Pt pathotypes）
序号 No.	品种（Lr基因） Varieties（Lr Genes）	FHJS^①	FHTT^①	FHKT^①	PHTT^①	FHJT	THPS	THDP	KGTT	FHKT^②	THTT	NHKP	PHKS	FHTT^②	PHTT^②	FHJS^②	PHKT
1	RL6092 （Lr1）	；	0	1	4	0	4	3	；	；	4	4	4	1	4	；	3
2	RL6061 （Lr2a）	2	2	1	2	2+	3	3	3	2	4	2+	2	2+	2	2+	2+
3	RL6047 （Lr2c）	4	4	3	4	3	3	3	3	4	4	3	4	4	4	4	3
4	RL6002 （Lr3）	4	4	4	4	4	3	4	4	4	4	2	4	4	4	4	4
5	RL6010 （Lr9）	1	1	0	1	；	1	1	1	1	1	2	1	1	1	1	1
6	RL6005 （Lr16）	4	3	4	3	3	4	3	4	4	3	4	4	3	4	4	3
7	RL6064 （Lr24）	0	0	0	；	0	；	0	；	0	；	0	0	0	；	；	0
8	RL6078 （Lr26）	3	3	3	4	4	4	3	；	4	3	4	4	4	4	4	4
9	RL6007 （Lr3ka）	2	3	1	3	1	3	2	3	2	3	2	1	3	3	1	1
10	RL6053 （Lr11）	4	4	4	3	3	2	2	4	4	4	3	4	4	4	4	3
11	RL6008 （Lr17）	4	4	4	3	4	3	3	4	4	4	4	3	4	4	4	4
12	RL6049 （Lr30）	1	3	3	3	2+	3	2	3	3	3	3	3	4	3	2	3
13	RL6051 （LrB）	4	4	4	4	4	3	3	4	4	4	3	4	4	4	4	3
14	RL6004 （Lr10）	3	3	4	3	3	3	2+	4	4	4	2	3	4	3	4	3
15	RL6013 （Lr14a）	3	3	3	3	3	3	3	3	4	4	3	4	3	3	3	4
16	RL6009 （Lr18）	2	3	3	3	3	2+	3	3	3	3	4	2	3	3	2	3
17	RL6019 （Lr2b）	3	4	2	2+	3	3	3	4	3	4	3	3	1	3	1	3
18	RL6042 （Lr3bg）	4	4	4	4	4	4	3	4	4	3	2	4	3	4	4	3
19	RL6011 （Lr12）	3	4	4	4	4	3	3	4	4	4	4	4	4	4	4	3
20	RL4031 （Lr13）	4	3	3	3	3	3	3	4	4	4	3	4	4	4	3	3
21	RL6006 （Lr14b）	4	4	4	3	3	4	3	4	4	4	3	4	4	4	4	3
22	RL6052 （Lr15）	2	1	1	1	1	3	3	1	2	2	1	4	2	3	1	1
23	RL6040 （Lr19）	；	1	；	；	；	；	；	1	；	；	；	；	；	；	；	；
24	RL6092 （Lr20）	3	1	；	3	4	2	3	1	4	3	3	3	4	3	1	3
25	RL6043 （Lr21）	3	3	3	4	3	3	3	3	3	3	3	3	4	3	3	3
26	RL6044 （Lr22a）	3	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4
27	RL6012 （Lr23）	4	4	4	4	4	4	3	3	4	3	4	3	4	3	4	3
28	RL6080（Lr29）	2	1	2	2	1	2	1	1	1	；	2	2	1	1	；	1
29	RL6079 （Lr28）	1	1	1	1	2+	2	1	2	2	1	2	1	1	1	；	；
30	RL6084（Lr25）	1	3	2	2	3	2	1	1	3	2+	；	2	3	2	2	2
31	RL6057 （Lr33）	4	3	4	4	3	4	3	4	3	4	4	4	4	4	3	3
32	E84018 （Lr36）	2+	2	3	3	2+	2	2	3	4	2+	4	3	2+	3	2+	3
33	KS86NGRC02 （Lr39）	3	4	4	4	4	3	4	3	4	4	4	4	4	3	4	4
34	C98.006 （Lr47）	；	；	0	2+	0	2+	2+	；	；	2+	2	2	；	2	0	2
35	RL6144 （Lr45）	4	3	4	2	2	4	4	4	3	4	4	2	4	2	3	3
36	C78.5 （Lr51）	；	2	2	1	1	1	2	1	1	2	2	1	2	1	1	1
37	KS91WGRC11 （Lr42）	2	2	2	3	2+	2	2	1	4	3	2+	2	2	1	2	3
38	郑州5389	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4
39	济麦22	4	4	4	3	3	4	3	4	4	4	4	4	3	4	4	3
40	万丰269	2	2+	3	3	1	3	3	2	2+	3	3	2	2	3	1	3
41	泰禾麦2号	1	3	1	3	2	3	3	；	1	2+	4	2	2	3	1	3
42	存麦5号	2+	3	2	3	2+	3	3	；	2	2	4	2	2	3	2+	4
43	驻麦762	2+	3	2	3	2+	4	3	1	2	2+	4	2	2+	4	2	4
44	偃育898	3	4	4	4	4	3	3	；	4	4	4	3	3	4	3	4
45	中育1211	2+	3	2+	3	2	3	4	；	2+	2+	4	2	2+	2+	1	3
46	郑麦158	3	4	4	3	4	3	3	；	4	3	3	3	4	4	3	3
47	新麦18	3	4	3	3	4	3	3	3	4	4	4	3	3	3	4	3
48	紫麦19	3	4	3	4	3	4	3	4	3	4	3	4	3	3	3	3
49	运黑14207	；	；	；	3	2	3	2+	1	；	4	4	4	1	3	1	3
50	秦紫2号	3	4	3	3	4	4	4	；	3	3	4	4	3	4	3	4
51	秦蓝3号	4	4	4	3	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4
52	灵绿麦1号	4	3	4	4	3	4	4	0	4	3	4	3	4	4	2+	3
53	秦紫4号	4	3	3	4	4	3	3	；	4	4	3	3	4	4	4	4
54	兰考184	4	3	4	3	4	3	3	；	4	3	4	3	4	4	4	3
55	中育9307	3	2	2+	3	2	4	3	；	2+	4	4	2	2	4	1	3
56	百农418	4	3	4	4	3	3	4	；	3	3	4	3	3	3	3	3
57	中麦875	4	4	4	4	4	4	4	；	4	4	4	3	4	4	3	3
58	豫农186	3	4	2+	3	2	3	3	；	2+	3	4	2	2	4	2+	4
59	豫麦21	4	4	4	4	3	3	4	4	3	4	4	4	4	3	4	3
60	烟农19	；	；	1	4	2	4	4	；	；	4	4	4	；	4	1	4
61	漯6073	3	3	3	3	3	2	3	3	3	3	3	2	4	4	3	3
62	濮麦9号	4	4	4	4	4	3	3	4	4	3	3	4	4	4	4	3
63	豫麦49	1	；	；	3	1	2	3	；	；	4	4	3	；	3	；	3
64	赛德麦8号	4	4	4	3	4	3	4	4	4	3	3	3	4	4	3	3
65	济麦20	3	3	4	3	4	4	4	4	4	3	4	3	4	3	4	3
66	禾美988	3	3	3	3	4	2+	2+	4	4	3	4	3	4	3	4	3
67	周麦37号	3	2	3	4	3	3	4	；	4	4	4	4	4	4	4	4
68	郑育麦9987	1	3	3	4	2+	3	2+	0	3	3	4	4	3	4	3	4
69	郑麦103	0	；	0	4	2	3	2	0	2+	3	3	1	0	4	2	1
70	徐麦14017	3	4	4	4	3	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4
71	百农207	3	2	2	3	2	2	2+	2+	2+	2+	4	2	2	2+	2	2+
72	丰德存麦1号	4	2+	3	3	2+	2	3	；	4	3	4	2+	3	4	2	4
73	西农501	4	3	4	4	4	3	4	4	4	4	4	4	4	3	4	3
74	泛麦5号	4	3	3	3	3	3	4	；	4	3	4	4	4	3	3	3
75	豫麦34	3	3	3	3	3	3	4	4	4	3	4	4	3	3	4	3
76	周麦36号	1	1	0	3	2	3	3	；	1	3	4	2+	1	4	；	3
77	枣乡158	4	3	3	3	4	3	4	；	4	4	4	4	4	4	4	4
78	荃麦725	4	4	4	4	4	3	4	3	4	4	4	4	4	3	4	4

；：表示侵染型轻于1级，下同；+：表示小麦材料侵染程度比该等级的正常情况高；①、②：区分密码命名一致的叶锈菌生理小种

；：Indicates the infestation type is lighter than grade 1，the same as below；+：Indicates that the infection degree of the wheat material was higher than the normal situation of this grade；①，②：Distinguishing Puccinia triticina （Pt） races with consistent password naming

40份待测小麦品种系谱、基因推导结果详见表3。基因推导结果显示有5个小麦品种中含有Lr1，即运黑14207、烟农19、豫麦49、郑麦103、周麦36号，这5个小麦品种对Lr1的8个无毒小种（FHJS^①、FHTT^①、FHKT^①、FHJT、KGTT、FHKT^②、FHTT^②、FHJS^②）均表现为低侵染型。在26个小麦品种中推导出Lr26，即万丰269、泰禾麦2号、存麦5号、驻麦762、偃育898、中育1211、郑麦158等26个小麦品种对Lr26的无毒力小种KGTT均表现为低侵染型。其中有5个品种可能携带Lr1，需通过分子标记检测来确定其中是否含有Lr26。禾美988和百农207这2个品种中可能含有Lr11。豫麦49和百农207这两个品种可能含有Lr20。在运黑14207和郑麦103这两个品种中推导出Lr30。

表3 40个小麦品种的相关信息及可能含有抗叶锈性基因的鉴定

Table 3 Information and probable genes for leaf rust resistance in 40 wheat cultivars

编号 No.	品种 Varieties	最早审定时间 First approval time	最早审定编号 First approval No.	审定单位 First approval department	是否转基因 Genetically modified or not	推广年份 Promotion time	推广面积（hm²） Promotion area	系谱 Pedigree	基因推导 Gene postulation	分子标记检测 Gene marker detection
1	济麦22	2006	国审麦2006018	国家	否	2006-2016	16853333.33	935024/935106系统选育	‒	‒
2	万丰269	2020	国审麦20200012	国家	否	暂无	暂无	新麦26//西农979/济麦20	Lr26、+	Lr26
3	泰禾麦2号	2019	国审麦20190018	国家	否	暂无	暂无	周麦22/花培5号//周麦22	Lr26、+	Lr26
4	存麦5号	2014	国审麦2014003	国家	否	暂无	暂无	周麦16/郑麦366	Lr26、+	Lr26
5	驻麦762	2021	国审麦20210035	国家	否	暂无	暂无	04中36/矮抗58	Lr26、+	Lr26
6	偃育898	2007	豫审麦2007007	河南省	否	2010‒2012	38000	贵农25-8/豫麦18	Lr26	Lr26
7	中育1211	2017	豫审麦2017006	河南省	否	暂无	暂无	中育12/矮抗58	Lr26、+	Lr26
8	郑麦158	2019	豫审麦20190058	河南省	否	暂无	暂无	（Bigeaz-250/96）/周麦16//SP郑麦366	Lr26	Lr26
9	新麦18	2003	豫审麦2003008	河南省	否	暂无	暂无	（C6/新乡3577）F₃d1s//新麦9号	‒	‒
10	紫麦19	2013	皖麦2013001	安徽省	否	2015‒2016	127333.33	烟农19/潍麦8号	‒	‒
11	运黑14207	2018	晋审麦20180016	陕西省	否	暂无	暂无	冬丰703/河东乌麦526	Lr1、Lr26、Lr30	Lr1
12	秦紫2号	NA	NA	NA	NA	NA	NA	NA	Lr26	Lr1、Lr26
13	秦蓝3号	NA	NA	NA	NA	NA	NA	NA	‒	Lr1
14	灵绿麦1号	2019	豫审麦20190061	河南省	否	暂无	暂无	中普绿麦1号/中普6号	Lr26、+	Lr26
15	秦紫4号	NA	NA	NA	NA	NA	NA	NA	Lr26	Lr1、Lr26
16	兰考184	NA	NA	NA	NA	NA	NA	NA	Lr26	Lr26
17	中育9307	2014	豫审麦2014007	河南省	否	2016	14666.67	矮败小麦//周麦16/04中36	Lr26、+	Lr26
18	百农418	2015	豫审麦2015014	河南省	否	暂无	暂无	周麦18/矮抗58//矮抗58	Lr26	Lr26
19	中麦875	2014	豫审麦2014027	河南省	否	2016	9333.33	周麦16/荔垦4号	Lr26	Lr1、Lr26
20	豫农186	2017	豫审麦2017002	河南省	否	暂无	暂无	周麦16/豫农202	Lr26、+	Lr26
21	豫麦21	1994	GS02001-1993	国家	否	1995‒2005	4783333.33	（百农791/豫麦2号）/（鲁麦1号/偃师4号）	‒	‒
22	烟农19	2001	鲁农审字［2001］001号	山东省	否	2002‒2015	2439333.33	陕82-29/烟1933	Lr1、Lr26	Lr1
23	漯6073	NA	NA	NA	NA	NA	NA	核不育轮回群体Ⅱ中选择	+	Lr37
24	濮麦9号	2004	豫审麦2004009	河南省	否	2005‒2015	302666.67	（徐州174/内乡183）F₁/豫麦24	‒	Lr1
25	豫麦49	2000	国审麦20000006	国家	否	1998‒2007	4960666.67	温麦6号变异株多年多点试验选育	Lr1、Lr26、Lr20	Lr1
26	赛德麦8号	2019	豫审麦20190003	河南省	否	暂无	暂无	矮抗58/周优102//郑麦366	‒	‒
27	济麦20号	2003	鲁农审字［2003］029号	山东省	否	2003‒2014	282666.67	鲁麦14/884187	‒	Lr26
28	禾美988	2019	豫审麦20190002	河南省	否	暂无	暂无	天民198/周98165	Lr11	Lr37
29	周麦37号	2022	国审麦20220040	国家	否	暂无	暂无	周麦28号钴60辐射	Lr26、+	Lr26
30	郑育麦9987	2007	豫审麦2007003	河南省	否	2009‒2014	380000	豫麦21/豫麦2号//豫麦57	Lr26、+	Lr26
31	郑麦103	2014	豫审麦2014019	河南省	否	暂无	暂无	周麦13/D8904-7-1//郑麦004	Lr1、Lr26、Lr30、+	Lr1、Lr26
32	徐麦14017	NA	NA	NA	NA	NA	NA	徐7048/徐7086	‒	‒
33	百农207	2013	国审麦2013010	国家	否	2014‒2016	548666.67	周麦16/百农64	Lr11、Lr20、Lr26、+	Lr26、Lr37
34	丰德存麦1号	2011	国审麦2011004	国家	否	2013‒2016	334000	周9811/矮抗58	Lr26、+	Lr26
35	西农501	2020	国审麦20200020	国家	否	暂无	暂无	西农509/H8－4	‒	‒
36	泛麦5号	2005	国审麦2005007	国家	否	2007‒2016	1363333.33	冀5418/京泛309//周麦13	Lr26	Lr26
37	豫麦34	1998	国审麦980015	国家	否	1996‒2009	3412666.67	矮丰3号/孟201//牛株特///豫麦2号	‒	‒
38	周麦36号	2018	国审麦20180042	国家	否	暂无	暂无	矮抗58/周麦19//周麦22	Lr1、Lr26、+	Lr1
39	枣乡158	2015	豫审麦2015003	国家	否	暂无	暂无	矮抗58/同舟麦916	Lr26	Lr26
40	荃麦725	2016	皖麦2016010	安徽省	否	暂无	暂无	皖麦19/徐麦25//皖麦44///宿043	‒	Lr37

NA表示未知，‒表示未推导或标记未检测出抗叶锈病基因，+表示含有未知基因；品种信息数据来源于中国种业大数据平台

NA indicates unknown，‒ indicates that the leaf rust resistance gene is not detected by gene deduction or molecular marker， and + indicates that it contains an unknown gene；Cultivars information comes from the big data platform of China's seed industry

引物Lr1-WR003在运黑14207、秦紫2号、秦蓝3号、秦紫4号、中麦875等共10份供试小麦材料中检测到760 bp的目的条带，说明这些品种含有Lr1（图1）。

图1 Lr1分子标记检测部分结果

Fig.1 Molecular marker detection of part of Lr1 gene

M： DNA Marker；Z：郑州5389（下同）；1：济麦22；2：万丰269；3：泰禾麦2号；4：存麦5号；5：驻麦762；6：偃育898；7：中育1211；8：郑麦158；9：新麦18；10：紫麦19；11：运黑14207；12：秦紫2号；13：秦蓝3号；14：灵绿麦1号；15：秦紫4号；16：兰考184

M： DNA Marker； Z： Zhengzhou 5389（the same as below）； 1： Jimai 22； 2： Wanfeng 269； 3： Taihemai 2； 4： Cunmai 5； 5： Zhumai 762； 6： Yanyu 898； 7： Zhongyu 1211； 8： Zhengmai 158； 9： Xinmai 18； 10： Zimai 19； 11： Yunhei 14207； 12： Qinzi 2； 13： Qinlan 3； 14： Linglyumai 1； 15： Qinzi 4； 16： Lankao 184

利用与Lr26紧密连锁的正负相关STS引物ω-secalin和Glu-B3对40份供试小麦材料进行分子标记检测，在万丰269、泰禾麦2号、存麦5号、驻麦762、偃育898、中育1211、郑麦158等共23个品种中检测到Lr26（图2）。正负相关引物结果相符，可互相验证。在40个小麦品种中均未检测到Lr9、Lr10、Lr19、Lr21、Lr24、Lr28、Lr29这7个基因（图3）。

图2 Lr26 分子标记检测部分结果

Fig.2 Molecular marker detection of part of Lr26 gene

+：有此基因；-：无此基因；下同；1：漯6073；2：濮麦9号；3：豫麦49；4：赛德麦8号；5：济麦20；6：禾美988；7：周麦37号；8：郑育麦9987；9：郑麦103；10：徐麦14017；11：百农207；12：丰德存麦1号；13：西农501；14：泛麦5号；15：豫麦34；16：周麦36号

+：Having this gene；-：No such gene；The same as below；1： Luo 6073； 2： Pumai 9； 3： Yumai 49； 4： Saidemai 8； 5： Jimai 20； 6： Hemei 988； 7： Zhoumai 37； 8： Zhengyumai 9987； 9： Zhengmai 103； 10： Xumai 14017； 11： Bainong 207； 12： Fengdecunmai 1； 13： Xinong 501； 14： Fanmai 5； 15： Yumai 34； 16： Zhoumai 36

图3 Lr9、Lr10、Lr19、Lr21、Lr24、Lr28、Lr29、Lr34分子标记检测部分结果

Fig.3 Molecular marker detection of part of Lr9、Lr10、Lr19、Lr21、Lr24、Lr28、Lr29、Lr34 gene

1：济麦22；2：万丰269；3：泰禾麦2号；4：存麦5号；5：驻麦762；6：偃育898；7：中育1211；8：郑麦158

1： Jimai 22； 2： Wanfeng 269； 3： Taihemai 2； 4： Cunmai 5； 5： Zhumai 762； 6： Yanyu 898； 7： Zhongyu 1211； 8： Zhengmai 158

Lr34、Lr37为成株期抗病基因，在苗期表现感病，不做苗期基因推导，其分子标记检测结果表明40份小麦待测材料中均不含Lr34（图3）。在漯6073、禾美988、百农207、荃麦725共4个品种中检测到Lr37（图4）。

图4 Lr37分子标记检测部分结果

Fig.4 Molecular marker detection of part of L37 gene

1：豫麦49；2：赛德麦8号；3：济麦20；4：禾美988；5：周麦37号；6：郑育麦9987；7：郑麦103；8：徐麦14017；9：百农207；10：丰德存麦1号；11：西农501；12：泛麦5号；13：豫麦34；14：周麦36号；15：枣乡158；16：荃麦725

1： Yumai 49； 2： Saidemai 8； 3： Jimai 20； 4： Hemei 988； 5： Zhoumai 37； 6： Zhengyumai 9987； 7： Zhengmai 103； 8： Xumai 14017； 9： Bainong 207； 10： Fengdecunmai 1； 11： Xinong 501； 12： Fanmai 5； 13： Yumai 34； 14： Zhoumai 36； 15： Zaoxiang 158； 16： Quanmai 725

2.2 成株期抗病鉴定结果

感病对照郑州5389发病完全后进行田间成株期病害鉴定，结果（表4）显示，仅有1个品种中育9307表现免疫，15个品种（泰禾麦2号、存麦5号、驻麦762、中育1211、郑麦158、新麦18、运黑14207、秦紫2号、秦紫4号、中麦875、豫农186、豫麦49、周麦37号、徐麦14017、西农501）在成株期表现高抗（侵染型≤２），其余的24个品种在成株期对混合小种表现感病，其中7个品种（漯6073、禾美988、郑麦103、百农207、豫麦34、周麦36号、荃麦725）虽表现为较高的侵染型（3或4），但严重度≤20%，有慢叶锈病特性，是具有慢叶锈性应用潜力的品种。

表4 40个小麦品种及对照田间成株期抗病性

Table 4 The resistance of 40 wheat cultivars and CK at adult stage

编号 No.	品种 Varieties	侵染型 Infection types	最终严重度（%） FDS	编号 No.	品种 Varieties	侵染型 Infection types	最终严重度（%） FDS	编号 No.	品种 Varieties	侵染型 Infection types	最终严重度（%） FDS
1	SAAR	4	3	15	秦蓝3号	4	70	29	济麦20号	4	80
2	郑州5389	4	80	16	灵绿麦1号	4	40	30	禾美988	4	20
3	济麦22	4	50	17	秦紫4号	；	10	31	周麦37号	1	50
4	万丰269	4	40	18	兰考184	4	70	32	郑育麦9987	3	60
5	泰禾麦2号	；	10	19	中育9307	0	0	33	郑麦103	3	20
6	存麦5号	2	20	20	百农418	4	80	34	徐麦14017	1	20
7	驻麦762	1	20	21	中麦875	2	30	35	百农207	4	20
8	偃育898	3	60	22	豫农186	1	20	36	丰德存麦1号	4	70
9	中育1211	；	20	23	豫麦21	3	70	37	西农501	1	20
10	郑麦158	2	50	24	烟农19	4	60	38	泛麦5号	4	80
11	新麦18	2	30	25	漯6073	4	10	39	豫麦34	4	20
12	紫麦19	4	80	26	濮麦9号	4	70	40	周麦36号	4	10
13	运黑14207	1	10	27	豫麦49	1	60	41	枣乡158	4	30
14	秦紫2号	2	40	28	赛德麦8号	4	80	42	荃麦725	4	20

FDS： Final disease severity

3 讨论

运用苗期基因推导法，并结合分子标记检测验证及系谱分析，在40份小麦材料中检测出6个已知抗叶锈病基因（Lr1、Lr11、Lr20、Lr26、Lr30、Lr37），部分品种还推导出含有未知抗叶锈病基因。这些基因多以单基因或多基因聚合的形式存在于待测小麦品种中。以上检测出来的基因除成株抗叶锈病基因Lr37以外在田间已基本丧失抗性，因此应在生产品种中聚合更多的有效抗病基因，抑制小麦叶锈病流行。基因推导法快速简便，可以鉴定新的抗叶锈病基因或者未知抗病基因组合，但易受环境、人为鉴定的影响出现误差，因此基因推导应与分子标记检测相结合，确保基因鉴定结果的准确性。

Lr1在我国小麦品种中广泛存在，但根据近些年的研究，我国叶锈菌生理小种已逐渐变异进化，该基因的抗性逐年降低。该基因单独存在时成株期已经对大多数流行小种丧失抗性，但与其他基因聚合时，则可以发挥“残余”抗病性。Kolmer^［

28］和German等^{［参考文献 28

百度学术}28］发现将Lr1、Lr3、Lr11和Lr26等基本丧失抗性的基因与Lr13或Lr34等成株抗病基因聚合后，成株期抗病性基本均高于任意一方单独存在时的抗病性。同时也有力地说明，了解现存小麦品种中的抗叶锈病基因组成，从而聚合小麦抗叶锈病基因，对于控制小麦叶锈病流行具有很重要的作用。

本研究利用基因推导结合分子标记检测，检测出在运黑14207等10个品种含有Lr1，占供试材料的25%。其中秦紫2号、秦蓝3号、秦紫4号、中麦875、濮麦9号利用分子标记检测出Lr1的特异性条带，但基因推导时均未推导出Lr1，这些品种的Lr1基因已丧失抗性，根据师丽红等^［

30］的分析，可能是因为这些品种中此基因的作用受到了遗传背景、基因间互作或抑制因子的影响。

Lr11起源于普通小麦，定位于2A染色体，2002年陈万权等^［

31］发现在我国小麦品种中Lr11单独存在时已基本失效。在禾美988和百农207中推导出Lr11。另外通过分子标记可知这两个品种均含有Lr37，因此这两个品种在成株期表现出一定抗性。

Lr20源于普通小麦，定位于7AL，经研究证明，此基因常与Pm1和Sr15共存^［

32-33］，本研究在豫麦49和百农207中推导出含有Lr20。Lr20在高于30.5 ℃时会完全失去抗叶锈性，我国大部分麦区的夏季温度都超过30.5 ℃，因此该基因无法作为春小麦抗源。若想合理利用此基因，需控制含Lr20品种的种植时间及种植区域。

Lr26源于黑麦，以1BL/1RS异位形式存在于1RS染色体^［

34］。袁军海等^{［参考文献 35

百度学术}35］研究表明，由于广泛普及单一抗源，导致叶锈菌小种被定向选择，克服了Lr26的抗性，目前该基因在田间生产中的抗病性已基本失效。本研究通过基因推导结合分子标记检测确定在40个小麦品种中有万丰269等23个品种含有此基因，表明此基因在我国的分布频率高。因Lr26仅对1个叶锈菌生理小种表现抗性，且该生理小种对Lr1载体品种也表现为低毒力，所以当小麦材料含有Lr1时，无法确定其中是否含有Lr26，应以分子标记检测结果为主。

根据系谱分析，含有Lr26的品种中，泰禾麦2号的遗传背景有周麦22。存麦5号、郑麦158、中育9307、中麦875、豫农186、百农207的遗传背景均有周麦16，郑麦103、泛麦5号的亲本中含有周麦13，驻麦762、中育1211、百农418、丰德存麦1号、枣乡158的遗传背景含有矮抗58，而矮抗58的遗传背景含有周麦11。周麦22、周麦16、周麦13、周麦11都是周8425B的衍生系，周8425B的遗传背景含有携带抗叶锈病基因Lr26的1B/1R易位系品种山前麦^［

36］。Zhang等^{［参考文献 37

百度学术}37］在周8425B中鉴定出了Lr26，张林等^{［参考文献 38

百度学术}38］的研究还证实周麦22、周麦16及矮抗58中含有Lr26。系谱分析结果进一步验证了基因推导与分子标记检测结果的可靠性。

Lr30定位于4AL，来源于普通小麦，倾向于隐性遗传^［

39］。Lr30的抗性在其单独存在时表现一般，所以无法被广泛应用于育种工作。本研究在运黑14207和郑麦103中推导出Lr30。

成株期抗病性鉴定不仅体现待测品种的实际抗病能力，还可为田间生产提供良好的抗源材料^［

40］。本研究发现7个品种（漯6073、禾美988、郑麦103、百农207、豫麦34、周麦36号、荃麦725）虽表现为较高的侵染型（3或4），但严重度较低（FDS≤20%），表现出慢叶锈病特性，是具有慢叶锈性应用潜力的品种。系谱分析发现，郑麦103、百农207、周麦36号为周麦系列后代，周麦系列则是周8425B的衍生系，Zhang等^{［参考文献 37

百度学术}37］在周8425B中发现了抗叶锈病基因LrZH22，Yan等^{［参考文献 41

百度学术}41］克隆了该基因，明确其为已知抗叶锈病基因Lr13，该基因目前在田间对我国叶锈菌流行生理小种表现出有效抗性，因此这些品种的成株期抗性可能来自Lr13。

分子标记检测发现这7个品种中有4个品种（漯6073、禾美988、百农207、荃麦725）含有Lr37成株抗叶锈病基因。Lr37最初在偏凸山羊草（Aegilops ventricosa Tausch （Gramineae））的衍生系小麦品种VPM1中被发现，位于2AS^［

27］，含有此基因的品种在田间表现出良好的慢叶锈性。虽然目前Lr37在田间依旧有效，表现良好的抗叶锈性，但若单一大面积种植，待叶锈菌生理小种克服该基因抗性，最终可能会使Lr37在田间失效，导致叶锈病大面积流行。Lr37与Lr34共存的品种，抗性远高于他们的单基因品种，因此应培育多基因聚合的品种提高抗性。综上所述，发掘成株期抗性良好的品种，聚合更多慢叶锈性基因，在病害防控及保障粮食安全中具有重要意义。

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