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西南地区救荒野豌豆种子性状与萌发特性鉴定  PDF

  • 张博宇 1,2 ✉
  • 杨涛 1
  • 李正丽 3
  • 杨新 4
  • 何玉华 4
  • 项超 5
  • 杨梅 5
  • 李玮瑜 2 ✉
  • 宗绪晓 1 ✉
  • 刘荣 1 ✉
1. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 2. 北京农学院植物科学技术学院，北京 102206； 3. 贵州省农业科学院园艺研究所， 贵阳 550006； 4. 云南省农业科学院粮食作物研究所，昆明 650205； 5. 四川省农业科学院作物研究所，成都 610066

最近更新：2023-06-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230207001

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摘要

救荒野豌豆（Vicia sativa L.）是一种粮菜兼用的食用豆类作物，也是重要的绿肥和优质牧草，具有重要经济价值和显著生态优势。目前关于西南地区救荒野豌豆资源的种子形态鉴定及萌发特性等相关研究存在空白。为了更好的保护和利用救荒野豌豆珍稀濒危野生种质资源，本研究对我国西南地区贵州、四川和云南三省的救荒野豌豆野生种质资源开展了调查收集，共调查了20个县（区），收集到106份形态多样、耐逆性强的野生种质资源。对这些资源的百粒重、粒长和粒宽等8个种子性状进行了鉴定评价，发现百粒重变异系数最大（92%），百粒重最大的来自云南（9.18 g），最小的来自贵州（0.31 g）。同时发现云南地区的救荒野豌豆与贵州和四川地区的资源在8个性状上均有显著差异。此外，对来自3个地区的3份代表性种质资源开展萌发特性研究，发现机械破皮和浓硫酸处理30 min均可有效打破休眠，显著提高救荒野豌豆野生种质资源的种子萌发率。以上研究结果为我国救荒野豌豆珍稀濒危野生资源的保护利用提供了重要理论基础和技术保障。

救荒野豌豆（Vicia sativa L.）属于豆科（Leguminosae）野豌豆族（Vicieae）野豌豆属（Vicia），又名野豌豆、大巢菜、薇、箭舌野豌豆、苕子等，一年生或二年生草本，原产于欧洲南部和亚洲西部地区，在世界各地均有分布［

1］。救荒野豌豆含有丰富的蛋白质、钙、脂肪、磷等营养元素，可作为绿肥和优良牧草，具有重要的经济价值。此外，救荒野豌豆具有耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性，而且能够通过生物固氮有效改良土壤结构，对极端气候和不良环境具有较强适应性［2］。

作物种质资源是支撑农业发展创新和作物遗传改良的物质基础，是保障粮食安全、生态安全和种业安全的战略性资源［

3］。然而救荒野豌豆作为一种多用途的救荒作物，过去缺乏针对该作物的系统调查，在国家作物种质库中保存的资源数量也寥寥无几。近年来，由于非农用地的增加、过度放牧以及除草剂的不恰当使用等因素，导致救荒野豌豆野生种质资源急剧减少，尤其是我国西南地区，部分野生资源濒临灭绝，亟待开展抢救性收集和保存工作，建立异位保存技术，为救荒野豌豆野生资源保护和种质创新奠定重要基础。

种子的形态特征是物种遗传的重要特征之一，不仅影响种子萌发、幼苗存活建植、个体适合度和植物生活史特征，还决定了群体扩散能力，对种群繁殖更新及其对环境的适应性都有重要意义［

4］。此外，研究发现豆科种子普遍存在休眠特性，救荒野豌豆也不例外，主要原因是其种子在自然条件下容易形成硬实，这层厚壳坚硬耐腐，严重阻碍水分吸收和种胚的发育，从而导致种子萌发受到抑制，萌发率仅为4%，给农业生产带来诸多困难，例如出苗不齐、建植率低等，这也是救荒野豌豆野生资源开发与利用工作中的重大障碍［5-6］。因此，急需对救荒野豌豆的萌发特性进行研究，研发出一种广适且高效破除休眠的方法，提高其种子萌发效率。

打破休眠的方法有物理法、化学法和热处理等［

7-8］。最简单直接的方法是采用机械破除种皮，以物理方式破除硬实，使种子得以吸收水分顺利发育，从而打破休眠提高萌发率。此外，研究表明干热高温能够促进某些种子萌发，原因在于高温可导致种子的硬种皮破碎，刺激种胚，促使种子发芽率提高，这类种子经高温刺激后萌发率或萌发速度提高的现象被称为热冲击效应［9-10］。另有研究表明酸处理可以打破种子的休眠［11］。国内学者针对野生稻［12］、黄芪［13］以及东方山羊豆［14］种子萌发特性的研究发现，硫酸和硝酸处理可有效促进种子萌发。然而，目前尚无针对不同地区救荒野豌豆野生种质资源种子萌发特性的研究。

救荒野豌豆野生种质资源蕴含丰富的遗传多样性，目前针对我国西南地区救荒野豌豆野生种质资源的收集保存、鉴定评价及萌发特性的相关研究仍为空白。本研究对西南地区救荒野豌豆野生种质资源开展调查收集和种子性状的鉴定评价，同时对不同地区的野生种质资源开展萌发特性研究，揭示救荒野豌豆野生种质资源种子形态变异式样，研发一种广适且高效破除休眠的方法，为我国救荒野豌豆珍惜濒危野生资源的抢救性收集保护与开发利用提供理论基础和技术保障。

1 材料与方法

1.1 资源调查与采集

参考《“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”技术规范》，2022年3月到5月，对我国西南地区三省云南、贵州和四川的救荒野豌豆野生种质资源开展调查收集，主要调查资源的濒危状况、地理分布和生境特征，采取群体取样策略，视群体大小，从20~50株上采集种子，每株采集10~20粒种子，混合为一份种质，现场收集的种子放网袋或种子袋常温保存，共收集106份种质。记录经纬度海拔信息，拍摄生境和植株照片，填写调查收集表。

1.2 种子形态性状鉴定

对收集到的救荒野豌豆种质资源开展种子形态性状鉴定评价。将收获的种子用SC-G型自动考种分析及千粒重仪（杭州万深检测科技有限公司，中国）扫描并导出种子性状相关参数，包括：百粒重、投影面积、周长、粒长、粒宽、种子长宽比、直径和圆度共8个数量性状。

1.3 种子萌发特性研究

萌发试验分别选取来自四川、云南和贵州这3个地区中群体规模较大且种子数量充足的3份代表性资源SC2206、YN2210和GZ2209，开展种子萌发特性研究。

1.3.1 物理处理

将救荒野豌豆种子以物理方式人工擦破种皮，以室温（25 ℃）水浸种24 h。浸种后放入25 ℃恒温培养箱中进行种子萌发试验。每个处理30粒种子，以未擦破种皮的种子为对照，设置3次重复。

1.3.2 热处理

（1）利用水浴锅热处理。设置60 ℃、80 ℃两个温度梯度，对救荒野豌豆种子进行10 min、20 min水浴，自然冷却后放置24 h。以室温（25 ℃）水浸种处理24 h为对照。处理完成后，放入25 ℃恒温培养箱中进行萌发试验。每个处理30粒种子，设置3次重复。（2）利用烘箱进行热处理，烘箱温度设置为50 ℃，设置48 h、96 h、144 h 3个处理时间，自然冷却后以室温（25 ℃） 水浸种24 h后放入25 ℃恒温培养箱中进行种子萌发试验。每个处理30粒种子，以室温（25 ℃）水浸种处理24 h的种子为对照，设置3次重复。

1.3.3 酸处理

将救荒野豌豆种子分别用98%浓硫酸处理10 min、20 min、30 min、40 min、50 min、60 min后，用清水冲洗3次，然后室温（25 ℃）水浸种24 h，随后放入25 ℃恒温培养箱中进行萌发试验，每个处理30粒种子，以室温（25 ℃）水处理为对照，设置3次重复。

1.3.4 萌发试验

将种子表面均用2%的次氯酸消毒2 min，再用蒸馏水冲洗3次。然后将种子置于铺有湿润滤纸的培养皿中，放入培养箱进行种子萌发试验。培养环境设置为：温度25 ℃，光照强度1250 lx，光照与无光照交替进行，光照时间12 h/d，适时补充水分，保持培养皿底部湿润且种子周围不出现水膜。试验周期为7 d，记录1~7 d种子的萌发数量，以胚根突破种皮长度超过自身种子的长度为萌发标准。

1.4 数据分析

利用SPSS 16.0和R软件计算种子性状的平均数、标准差和变异系数，对8个种子性状数据进行性状差异比较、相关分析和主成分分析。利用R软件计算萌发特性试验中对照和处理的平均数、标准差和标准误，开展统计分析t检验。

2 结果与分析

2.1 救荒野豌豆资源调查收集

2022年，对四川、贵州和云南地区的救荒野豌豆野生种质资源开展了调查收集，共收集到106份救荒野豌豆种质资源，基本信息如表1所示。在四川省调查了成都市、简阳市、南充市、资阳市和达州市的5个区县，共收集救荒野豌豆种质资源36份，主要分布在公路边、林地以及豌豆、蚕豆、油菜和玉米等作物田里；在贵州省调查了毕节市、贵阳市、安顺市、黔东南州和黔南州的12个区县，共收集救荒野豌豆种质资源26份，主要分布在公路旁、荒石地、菜地和田边等；在云南省调查了昆明市和玉溪市的3个县，共收集救荒野豌豆种质资源44份，主要分布在田边和路边，生境示例照片如图1所示。

表1  西南地区106份救荒野豌豆种质资源基本信息
Table 1  Basic information of 106 germplasm resources of Vicia sativa

采集编号

Collection number

采集地点

Collection site

海拔 （m）

Elevation

生境

Habit

采集编号

Collection number

采集地点

Collection site

海拔 （m）

Elevation

生境

Habit

GZ2201 贵州省毕节市织金县 1368.0 河边 GZ2209 贵州省黔南州都匀市 802.0 山野路边
GZ2202 贵州省毕节市织金县 1320.0 林下 GZ2210 贵州省贵阳市清镇市 1247.3 荒石地
GZ2203 贵州省安顺市普定县 1242.0 林下 GZ2211 贵州省安顺市平坝区 1233.9 山野路边
GZ2204 贵州省贵阳市开阳县 1131.0 山野路边 GZ2212 贵州省清镇市 1219.3 公路边
GZ2205 贵州省毕节市织金县 1255.1 公路边 GZ2213 贵州省贵阳市花溪区 1045.8 山野路边
GZ2206 贵州省毕节市织金县 1228.3 公路边 GZ2214 贵州省贵阳市花溪区 1428.9 山野路边
GZ2207 贵州省黔南州贵定县 1083.0 山野路边 GZ2215 贵州省贵阳市花溪区 1428.9 山野路边
GZ2208 贵州省贵阳市花溪区 1152.7 河边 GZ2216 贵州省黔南州龙里县 1067.9 山坡野地
GZ2217 贵州省黔南州龙里县 1064.9 山坡野地 SC2236 四川省成都市新都区 473.0 荒地
GZ2218 贵州省黔南州龙里县 1053.1 山野路边 YN2201 云南省昆明市禄劝县 1794.4 油菜田
GZ2219 贵州省黔南州贵定县 1021.5 山野路边 YN2202 云南省昆明市禄劝县 1788.7 油菜田
GZ2220 贵州省贵阳市金阳新区 1257.0 公路边 YN2203 云南省昆明市禄劝县 1830.6 油菜田
GZ2221 贵州省贵阳市云岩区 1067.0 公路边 YN2204 云南省昆明市禄劝县 1831.2 油菜田
GZ2222 贵州省黔东南州榕江县 612.0 山野路边 YN2205 云南省昆明市禄劝县 1787.6 油菜田
GZ2223 贵州省黔东南州榕江县 677.0 山野路边 YN2206 云南省昆明市禄劝县 1788.2 路边荒地
GZ2224 贵州省黔东南州 山野路边 YN2207 云南省昆明市禄劝县 1794.1 路边荒地
GZ2225 贵州省黔东南州 山野路边 YN2208 云南省昆明市禄劝县 1807.0 路边荒地
GZ2226 贵州省安顺市 山野路边 YN2209 云南省昆明市禄劝县 1798.5 路边荒地
SC2201 四川省简阳市 361.0 山野路边 YN2210 云南省昆明市禄劝县 1793.0 蚕豆田边
SC2202 四川省简阳市 361.0 蚕豆田 YN2211 云南省昆明市禄劝县 1790.2 蚕豆田边
SC2203 四川省简阳市 361.0 林地 YN2212 云南省昆明市禄劝县 1795.0 蚕豆田边
SC2204 四川省简阳市 361.0 路边 YN2213 云南省昆明市禄劝县 1792.7 蚕豆田边
SC2205 四川省简阳市 340.0 蚕豆田 YN2214 云南省昆明市禄劝县 1790.0 蚕豆田边
SC2206 四川省简阳市 343.0 大蒜田 YN2215 云南省昆明市禄劝县 1789.7 蚕豆田边
SC2207 四川省南充市仪陇县 369.0 荒地 YN2216 云南省昆明市禄劝县 1793.2 蚕豆田边
SC2208 四川省南充市仪陇县 370.0 荒地 YN2217 云南省昆明市禄劝县 1792.7 蚕豆田边
SC2209 四川省南充市仪陇县 375.0 林地 YN2218 云南省昆明市禄劝县 1794.1 蚕豆田边
SC2210 四川省南充市仪陇县 373.0 荒地 YN2219 云南省昆明市禄劝县 1801.8 蚕豆田边
SC2211 四川省资阳市雁江区 420.0 柑橘林地 YN2220 云南省昆明市禄劝县 1796.2 路边荒地
SC2212 四川省资阳市雁江区 391.0 杂草地 YN2221 云南省昆明市禄劝县 1794.8 路边荒地
SC2213 四川省达州市宣汉县 1101.0 公路边 YN2222 云南省昆明市禄劝县 1790.0 路边荒地
SC2214 四川省达州市宣汉县 1101.0 油菜地 YN2223 云南省昆明市禄劝县 1801.0 路边荒地
SC2215 四川省达州市宣汉县 1101.0 豌豆田 YN2224 云南省昆明市禄劝县 1795.0 路边荒地
SC2216 四川省达州市宣汉县 1101.0 蚕豆田 YN2225 云南省昆明市嵩明县 1910.0 豌豆田边
SC2217 四川省达州市宣汉县 1101.0 菜地 YN2226 云南省昆明市嵩明县 1910.0 豌豆田边
SC2218 四川省达州市宣汉县 1104.0 豌豆田 YN2227 云南省昆明市嵩明县 1906.0 豌豆田边
SC2219 四川省达州市宣汉县 1104.0 豌豆田 YN2228 云南省昆明市嵩明县 1902.0 豌豆田边
SC2220 四川省达州市宣汉县 1123.0 菜地 YN2229 云南省昆明市嵩明县 1911.0 豌豆田边
SC2221 四川省达州市宣汉县 1123.0 菜地 YN2230 云南省昆明市嵩明县 1906.0 豌豆田边
SC2222 四川省达州市宣汉县 1123.0 荒地 YN2231 云南省昆明市嵩明县 1908.0 豌豆田边
SC2223 四川省达州市宣汉县 1140.0 蚕豆田 YN2232 云南省昆明市嵩明县 1911.0 豌豆田边
SC2224 四川省达州市宣汉县 1140.0 蚕豆田 YN2233 云南省玉溪市易门县 2337.0 荒野路边
SC2225 四川省达州市宣汉县 788.0 水沟边 YN2234 云南省玉溪市易门县 2345.0 荒野路边
SC2226 四川省达州市宣汉县 789.0 坡地 YN2235 云南省玉溪市易门县 2314.0 荒野路边
SC2227 四川省达州市宣汉县 777.0 蚕豆田边 YN2236 云南省玉溪市易门县 2255.0 荒野路边
SC2228 四川省达州市宣汉县 790.0 玉米地边 YN2237 云南省玉溪市易门县 1956.0 荒野路边
SC2229 四川省达州市宣汉县 789.0 蓄水池边 YN2238 云南省玉溪市易门县 1948.0 荒野路边
SC2230 四川省达州市宣汉县 789.0 莴笋地边 YN2239 云南省玉溪市易门县 1936.0 荒野路边
SC2231 四川省达州市宣汉县 790.0 小麦田里 YN2240 云南省玉溪市易门县 1937.0 荒野路边
SC2232 四川省达州市宣汉县 352.0 沟渠边 YN2241 云南省玉溪市易门县 1934.0 荒野路边
SC2233 四川省成都市新都区 477.0 沟渠边 YN2242 云南省玉溪市易门县 1697.0 荒野路边
SC2234 四川省成都市新都区 469.0 菜地边 YN2243 云南省玉溪市易门县 1682.0 荒野路边
SC2235 四川省成都市新都区 466.0 小麦田边 YN2244 云南省玉溪市易门县 1683.0 荒野路边

图1  救荒野豌豆野生种质资源生境照片

Fig.1  Habit photograph of the collected wild germplasm resources of Vicia sativa

A：豌豆田；B：蚕豆田；C：油菜田；D：荒石地；E：河边；F：林地

A： Pea field； B： Faba bean field； C： Rape field； D： Rocky land； E： Riverside； F： Woodland

2.2 种子形态性状鉴定评价

2.2.1 种子性状变异比较

对106份救荒野豌豆野生种质资源的8个种子性状进行统计分析，结果如表2所示。供试材料平均百粒重2.55 g，变异范围为0.31~9.18 g；百粒重最大的是来自云南的资源，平均百粒重为3.86 g，四川和贵州的资源平均百粒重相差不大。除了圆度、长宽比以外，其他性状表现出类似趋势。

表2  不同来源救荒野豌豆野生种质资源种子形态性状统计
Table 2  Seed traits statistics of wild germplasm resources of Vicia sativa from different regions
来源Source性状Traits最大值Max.最小值Min.极差Range平均值±标准差Average ± SD变异系数（%）CV

贵州

Guizhou

百粒重（g） 5.11 0.31 4.80 1.61±0.86 53
投影面积（mm²） 15.69 2.09 13.60 6.12±2.43 40
周长（mm） 14.62 5.10 9.52 8.83±1.76 20
长宽比 1.15 1.07 0.08 1.10±0.02 2
粒长（mm） 4.72 1.67 3.05 2.81±0.56 20
粒宽（mm） 4.11 1.47 2.64 2.57±0.49 20
直径（mm） 4.41 1.57 2.84 2.69±0.52 19
圆度 0.95 0.88 0.07 0.92±0.02 2

四川

Sichuan

百粒重（g） 2.08 1.23 0.85 1.63±0.22 13
投影面积（mm²） 7.20 5.09 2.11 6.10±0.59 10
周长（mm） 9.82 8.09 1.73 8.96±0.49 5
长宽比 1.19 1.06 0.13 1.09±0.25 23
粒长（mm） 3.12 2.56 0.56 2.84±0.16 6
粒宽（mm） 2.84 2.34 0.5 2.62±0.13 5
直径（mm） 2.98 2.47 0.51 2.73±0.14 5
圆度 0.96 0.89 0.07 0.93±0.01 1

云南

Yunnan

百粒重（g） 9.18 1.23 7.95 3.86±3.17 82
投影面积（mm²） 23.48 4.76 18.72 11.38±7.60 67
周长（mm） 18.02 7.90 10.12 11.77±4.08 35
长宽比 1.17 1.08 0.09 1.11±0.02 2
粒长（mm） 5.81 2.53 3.28 3.76±1.31 35
粒宽（mm） 5.13 2.27 2.86 3.37±1.12 33
直径（mm） 5.45 2.40 3.05 3.57±1.21 34
圆度 0.94 0.87 0.07 0.91±0.02 2

总计

Total

百粒重（g） 9.18 0.31 8.87 2.55±2.35 92
投影面积（mm²） 23.48 2.09 21.39 8.30±5.66 68
周长（mm） 18.02 5.10 12.92 10.10±3.10 31
长宽比 1.19 1.06 0.13 1.10±0.25 23
粒长（mm） 5.81 5.10 0.71 3.22±1.00 31
粒宽（mm） 5.13 1.47 3.66 2.92±0.85 29
直径（mm） 5.45 1.57 3.88 3.07±0.93 30
圆度 0.95 0.87 0.08 0.92±0.02 2

变异系数表示性状离散程度，变异系数越大则表明离散程度越大。总体来看，变异系数8个性状中百粒重的最大，达到92%；种子圆度的最小，为2%（表2）。不同地区比较发现，地区间种子性状的变异系数差异较大，云南地区是种子性状变异最大的地区，多项变异系数为3个地区之首，说明不同地区救荒野豌豆资源总体上的遗传变异离散程度及丰富性存在差异。

为了解析不同地区种子性状的分化程度，对8个性状开展了性状差异比较和方差分析。结果如图2 所示，云南地区的救荒野豌豆资源与贵州和四川地区的资源在8个性状上均存在显著或极显著差异；而贵州和四川的资源在百粒重、投影面积、周长、粒长、粒宽和直径这6个性状分布上存在高度重叠，在长宽比和圆度这2个性状上有小部分重叠，存在显著差异。以上结果说明云南的救荒野豌豆同贵州与四川两地的资源在种子性状上差异较大，而贵州与四川的救荒野豌豆在种子性状上较为接近。

图2  8个种子性状差异比较

Fig.2  Difference comparison of eight seed traits

*、**、***分别代表在P<0.05、P<0.01、 P<0.001水平上差异显著；下同

*， ** and *** represent significant differences at P<0.05， P<0.01 and P<0.001， respectively； The same as below

2.2.2 主成分分析

8个种子性状主成分分析结果表明（表3、图3），第一主成分可以解释变异的84.7%，对变异解释度贡献较大的性状有百粒重、投影面积、粒长和粒宽等（表3）；第二主成分可以解释变异的14.7%，对变异解释度贡献较大的性状为长宽比和圆度。从分群结果来看，所有参试资源可分为两大类，其中一类在四川、贵州和云南均有分布，另一类大粒型资源主要分布在云南，说明云南样品在种子性状上存在较大变异（图3）。

表3  主成分矩阵
Table 3  Components matrix

种子性状

Seed traits

主成分 Principal components
12345
百粒重 100-seed weight 0.983 0.146 -0.007 0.109 -0.020
投影面积Area 0.988 0.147 -0.004 0.043 0.036
周长Perimeter length 0.985 0.171 0.006 -0.039 -0.002
粒长Length 0.988 0.153 0.002 -0.034 -0.006
粒宽Width 0.978 0.204 0.012 -0.038 -0.003
长宽比Length/Width ratio 0.662 -0.740 0.116 0.005 0.000
圆度Circularity -0.735 0.667 0.125 0.011 0.001
直径Diameter 0.984 0.176 0.006 -0.036 -0.005

图3  主成分分析

Fig.3  Principal component analysis

百分数代表不同主成分对表型变异的解释度

Percentage represents the degree of explanation of different principal components to phenotype variation

2.3 种子萌发特性研究

2.3.1 物理处理

对3份不同地区的救荒野豌豆种子经物理划破种皮处理后，进行萌发试验。结果表明（图4），经物理处理后，来自贵州、四川和云南的3份种质资源的种子萌发率均较对照组显著提升，分别提升了60.0%，86.7%和73.3%，均达到了极显著差异，说明物理划破种皮处理可有效提高救荒野豌豆的种子萌发率。

图4  物理破皮处理对救荒野豌豆种子萌发率的影响

Fig.4  Effect of physical peeling treatment on seed germination rate of Vicia sativa

2.3.2 热处理

对3份不同地区的救荒野豌豆种子进行水浴热处理，结果（图5）显示，与室温水浸种处理的对照组相比，60 ℃水浴处理10 min条件下，云南的救荒野豌豆种子萌发率显著高于对照组，提高了53.3%；60 ℃水浴处理20 min条件下，贵州、四川和云南的救荒野豌豆种子萌发率相比对照组都有所提高，但差异不显著。80 ℃水浴处理10 min条件下，只有来自云南的救荒野豌豆萌发率略高于对照组，提升了13.3%，但差异不显著。80 ℃水浴处理20 min条件下，处理组萌发率没有提升。

图5  水浴热处理对救荒野豌豆种子萌发率的影响

Fig.5  Effect of water bath heat treatment on seed germination rate of Vicia sativa

对3份不同地区的救荒野豌豆种子进行烘箱热处理，结果（图6）显示，与对照组相比，50 ℃烘箱处理48 h条件下，贵州、四川和云南的救荒野豌豆种子萌发率分别提高了3.3%、3.3%和13.3%；50 ℃烘箱处理96 h条件下，仅云南的救荒野豌豆种子萌发率提升了3.3%；50 ℃烘箱处理144 h条件下，四川和云南的救荒野豌豆种子萌发率分别提升了3.3%和13.3%。处理组和对照组的萌发率差异均不显著，说明烘箱热处理对救荒野豌豆种子萌发率没有明显影响。

图6  烘箱热处理对救荒野豌豆种子萌发率的影响

Fig.6  Effect of oven heat treatment on seed germination rate of Vicia sativa

2.2.3 酸处理

对3份不同地区的救荒野豌豆种子进行浓硫酸处理，结果（图7）显示，贵州、四川和云南3份救荒野豌豆对照组的平均萌发率为12.2%；酸蚀10 min处理的3份资源平均萌发率提升到了63.3%；酸蚀20 min处理的萌发率继续上升，平均萌发率达到70%；酸蚀30 min处理的萌发率持续提升，平均萌发率达到81.1%；酸蚀40 min处理的萌发率平均值出现下降。40 min至60 min时间段，萌发率出现明显的下降趋势。因此，适当控制硫酸处理时间可以有效提高救荒野豌豆种子萌发率。

图7  酸处理对救荒野豌豆种子萌发率的影响

Fig.7  Effect of oven heat treatment on seed germination rate of Vicia sativa

3 讨论

3.1 西南地区救荒野豌豆野生种质资源调查收集

目前我国救荒野豌豆库存种质资源匮乏，仅有3份，而且针对其野生种质资源的保护和挖掘利用等研究也不够深入。在人类活动对原生境的不断破坏之下，迫切需要开展抢救性调查收集，对救荒野豌豆野生种质资源的遗传多样性进行最大程度的保存和鉴定［

15-16］。前人研究主要针对不同地区的野豌豆属植物开展零星调查收集，包括内蒙古、山东、青海和西藏等［17-21］，缺乏针对西南地区救荒野豌豆种质资源的系统调查和收集保存。本研究对我国西南地区的救荒野豌豆开展系统性调查收集，调查了四川、贵州和云南三省的20个区县，共收集106份救荒野豌豆野生种质资源（表1），海拔分布从四川省简阳市新市镇的340 m到云南省玉溪市易门县十街镇的2337 m不等，主要分布在公路旁、田边和菜地等环境（图1），生境存在一定的片段化，受人畜活动影响严重，野生群体的面积急剧收缩，有些过去存在的群体现在已难觅踪迹。调查中还发现，有些救荒野豌豆野生种质资源具有很强的抗冻性，可抵御南方冬季低温霜冻和北方春季倒春寒，为救荒野豌豆抗冻育种提供了优异资源。因此，此次调查收集为救荒野豌豆野生种质资源的保存利用奠定了重要基础。

3.2 西南地区救荒野豌豆野生种质资源种子形态变异丰富

关于救荒野豌豆种子形态特征的研究主要集中在比较野豌豆属不同物种之间种子的形态差异，缺乏针对救荒野豌豆不同群体遗传多样性的鉴定分析。刘博文等［

22］利用野豌豆属14个种的48份种质，开展了17个种子表型性状的形态多样性和分类鉴定方法研究，发现不同物种之间种子变异较大，其中百粒重变异系数最大，为81.92%；聚类分析将试验材料分为5大类群，为野豌豆属的分类鉴定提供了形态依据。马正华等［23］比较了青海的救荒野豌豆、窄叶野豌豆、山野豌豆和大花野豌豆种子的形态特征及硬实特性，发现救荒野豌豆种子显著大于其他3种野豌豆种子，千粒重约为11.57 g，种子直径约为0.316 cm，但硬实率最高，为93%，说明救荒野豌豆存在较强的休眠特性。本研究收集了来自贵州、四川和云南地区的106份救荒野豌豆野生种质资源，对这些资源的百粒重、粒长和粒宽等8个种子性状的鉴定分析表明，不同来源的救荒野豌豆在种子形态上存在较大变异，其中百粒重变异系数高达92%，所有资源中百粒重最大的来自云南（9.18 g），最小的来自贵州（0.31 g）（表2）。同时发现云南地区的救荒野豌豆与贵州和四川地区的资源在8个性状上均有显著差异（图2），其中在禄劝县收集的一批特异的大粒救荒野豌豆资源，综合表现优异，可在此基础上开展进一步的挖掘利用。

3.3 西南地区救荒野豌豆野生种质资源种子休眠与萌发特性

包括救荒野豌豆在内的许多豆科植物具有硬实种子［

24］。硬实种子由于种皮厚实、坚硬且不透水，导致种胚不能吸涨发芽从而处于休眠状态［25-26］。尽管硬实种子可以抵御不良环境的影响，使种子在时间和空间尺度上得以分散，有利于自然界中物种的延续［27］，然而由于种子休眠导致的出苗不齐、收获延迟和繁种困难等问题［28-29］，对作物种质资源的异位保存与开发利用造成了极大的障碍。有研究对山野豌豆、广布野豌豆、绢毛野豌豆和多茎野豌豆的种子进行了破除硬实方法研究，发现擦搓和碾磨等机械破皮方法可使发芽率提高到80%以上；而利用盐酸、硝酸和浓硫酸浸蚀处理结果表明，浓硫酸浸蚀20 min发芽率高达93%，为破除野豌豆硬实的最佳时间［30］。马正华等［23］对青海的救荒野豌豆、窄叶野豌豆、山野豌豆和大花野豌豆的硬实破除试验结果表明，浓硫酸浸种时间对种子发芽率和种子活力影响很大，且不同物种对浓硫酸浸种处理时间的响应存在差异，浓硫酸浸种处理救荒野豌豆10 min、窄叶野豌豆15 min、大花野豌豆15 min、山野豌豆20 min破除硬实效果为佳。对青藏高原东北部救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆种子萌发的研究也得到了类似的结论，即机械破皮和浓硫酸处理30 min种子的萌发率最高［6］。前人研究主要是针对野豌豆属不同物种开展的硬实特性和破除休眠方法的探索。考虑到物种内不同群体的差异，为了研发出一种广适且高效破除救荒野豌豆种子休眠的方法，本研究选取了来自不同地区的3份代表性种质资源开展种子萌发特性研究，发现机械破皮和浓硫酸处理均可有效打破休眠，显著提高救荒野豌豆野生种质资源的种子萌发率；而浓硫酸处理时间不宜过长，浸种处理30 min对不同群体的种子萌发率均有显著提升。相关研究结果为我国救荒野豌豆珍惜濒危野生资源的抢救性收集保护与开发利用提供了理论基础和技术支撑。

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