盐胁迫下水稻种质资源<bold>Na<sup>+</sup></bold>、<bold>K<sup>+</sup></bold>平衡和<bold>SKC1</bold>单倍型分析

杨辉; 白天亮; 朱春艳; 冯培媛; 宋佳伟; 刘晓刚; 李培富; 罗成科; 田蕾; YANG Hui; BAI Tian-liang; ZHU Chun-yan; FENG Pei-yuan; SONG Jia-wei; LIU Xiao-gang; LI Pei-fu; LUO Cheng-ke; TIAN Lei

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盐胁迫下水稻种质资源Na⁺、K⁺平衡和SKC1单倍型分析 PDF

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1. 宁夏大学农学院 / 宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室，银川 750021； 2. 宁夏润丰种业有限公司，银川 750001

最近更新：2023-06-13

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221231003

摘要

为探究盐胁迫下水稻地上部和根部Na⁺、K⁺含量和分布对其生物量累积和苗期耐盐性的影响，利用125 mmol/L NaCl对51份不同类型水稻种质资源进行胁迫处理，测定5个形态学指标：耐盐级别、相对根长、相对地上部干重、相对根干重和地上部含水量；6个离子指标：地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量、地上部K⁺含量、根系K⁺含量、地上部Na⁺/K⁺和根系Na⁺/K⁺，共11个耐盐相关指标。在主成分分析基础上，利用隶属函数和标准差系数赋予权重法获得水稻苗期耐盐性综合评价值（D值）。利用特异引物扩增SKC1基因编码区进行测序、比对和单倍型分析。结果表明：除相对根长外，地上部Na⁺含量与其余4个形态学指标呈极显著负相关，耐盐级别与地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量和地上部Na⁺/K⁺均呈极显著负相关，耐盐级别、相对地上部干重、相对根干重、地上部含水量 4个指标两两之间均呈极显著正相关。利用SPSS主成分分析将11个单项指标转换为4个主成分，累计贡献率达82.093%。依据PC1中各指标的载荷系数，筛选出相对地上部干重、耐盐级别、相对根干重、地上部Na⁺含量、地上部Na⁺/K⁺和根系Na⁺含量 6个重要指标；结合综合评价D值与这6个指标的线性回归分析，发现耐盐级别和地上部Na⁺/K⁺的系数较大，分别是影响水稻苗期耐盐性的形态学和离子平衡关键因子。通过对51份水稻种质资源SKC1编码区序列比对，共检测到9种不同的单倍型。其中源于越光的单倍型（Hap1）为粳稻种质资源的优势等位基因；源于Nona Bokra的单倍型（Hap7）为籼稻和Aus的优势等位基因。本研究结果可从离子平衡层面为耐盐水稻资源筛选与鉴定提供理论依据。

关键词

水稻; 耐盐性; 离子平衡; SKC1; 单倍型分析

我国盐碱地面积大、分布广，总面积约为3.6×10⁷ hm²，其中盐碱耕地面积已达到9.2×10⁶ hm^2［

1］。土壤盐渍化已成为水稻生产的一个主要制约因素。水稻（Oryza sativa L.）是我国主要的粮食作物之一^{［参考文献 2

百度学术}2］，作为一种中度盐敏感作物，在不同生长发育阶段其耐盐性表现不尽相同。水稻在种子萌发期、分蘖期和成熟期相对耐盐，而在幼苗期、孕穗和抽穗期则表现为高度盐敏感^{［参考文献 3

百度学术}3］。盐胁迫下植物细胞损伤的主要原因包括高渗透压^{［参考文献 4

百度学术}4］、膜系统过氧化^{［参考文献 5

百度学术}5］和离子毒害^{［参考文献 6

百度学术}6］等，是一系列复杂的生理生化过程。其中钠、钾离子稳态的失衡是引起水稻细胞死亡，影响水稻生长发育的一个重要因素。盐胁迫下水稻叶片Na⁺含量显著升高，由于竞争作用减少了K⁺的吸收和转运，Na⁺/K⁺比率随之增大，最终打破了两种离子的动态平衡^{［参考文献 7

百度学术}7］。

离子通道蛋白及其编码基因是调控离子平衡的关键因子，主要来自于HAK、AKT、NHX和HKT等K⁺、Na⁺转运蛋白家族。He等^［

8］研究发现钾离子转运蛋白HAK家族成员OsHAK21在盐胁迫下水稻种子萌发过程中通过促进K⁺和Na⁺的吸收，诱导脱落酸生物合成和脱落酸信号通路基因表达，抑制了活性氧在种子中的积累，从而提高了萌发种子的耐盐性；Yang等^{［参考文献 9

百度学术}9］研究发现OsHAK5在水稻吸收和运输K⁺过程中发挥了重要作用，在外界Na⁺浓度较高的环境下，该蛋白表现出对Na⁺不敏感的K⁺转运活性，通过维持较低的地上部Na⁺/K⁺比率来增强水稻耐盐性；OsAKT2也是盐胁迫下维持水稻植株K⁺平衡的一个重要基因，其编码的转运蛋白在K⁺于水稻韧皮部的装载和再分配中发挥了重要作用^{［参考文献 10

百度学术}10］。水稻调节Na⁺平衡主要是通过区隔化和长距离运输实现的。液泡膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白家族成员OsNHX1可将Na⁺逆向转运至液泡中，通过离子区隔化来维持细胞离子稳态，从而影响水稻苗期耐盐性^{［参考文献 11-12}11-12］。HKT钠离子转运蛋白家族则主要通过介导盐胁迫下Na⁺在水稻体内的长距离运输和再分配来调节水稻耐盐性。其中，SKC1 （OsHKT1；5）编码1个Na⁺特异性转运蛋白，在控制水稻中K⁺和Na⁺从根部向地上部的运输过程中发挥重要作用；当水稻受到盐胁迫时，SKC1通过木质部的卸载把地上部过量的Na⁺回流到根部，同时打开钾离子通道，促进K⁺分泌到木质部导管，从而维持地上部较低的Na⁺/K⁺比率，来减轻Na⁺毒害，增强水稻耐盐性^{［参考文献 13

百度学术}13］，该基因在OsBAG4、OsMYB106和OsSUVH7共同组成的转录复合物调控下响应盐胁迫^{［参考文献 14

百度学术}14］。

近年来，众多国内外学者在钠钾离子平衡调控水稻耐盐性生理机制的解析方面开展了大量工作，也克隆了一些离子平衡相关基因；但关于盐胁迫下地上部和根部Na⁺、K⁺含量和比值对水稻生物量累积的影响，以及SKC1在不同类型水稻种质资源中的单倍型分布特征报道较少。本研究通过测定盐胁迫下不同类型的51份水稻种质资源苗期5个形态学指标和地上部与根系的Na⁺、K⁺含量，应用主成分分析、隶属函数、逐步线性回归和通径分析等多元统计学方法筛选耐盐关键指标，揭示SKC1不同单倍型的分布特点和对水稻种质资源Na⁺、K⁺平衡的影响，以期为利用分子育种途径提高水稻品种耐盐性提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用宁夏大学农学院作物遗传育种实验室提供的51份水稻种质资源（表1）和来自ECOGEMS（http：//venyao.xyz/ECOGEMS）数据库中的2058份水稻种质资源为试验材料。其中51份水稻种质包括23份粳稻栽培种质，21份粳稻地方种质，5份籼稻种质和2份Aus种质；2058份水稻种质资源包括446份野生稻种质、71份Aus种质、871份籼稻种质和670份粳稻种质。

表1 51份水稻种质资源名称、来源、种质类型、综合评价D值、排名及单倍型

Table 1 Names， origin and types of 51 rice germplasm accessions and their D values， comprehensive ranking and haplotypes

编号 No.	名称 Name	原产地或来源 Origin	D值 D value	排名 Ranking	单倍型 Haplotype	编号 No.	名称 Name	原产地或来源 Origin	D值 D value	排名 Ranking	单倍型 Haplotype
1	长白26	中国吉林	0.708	3	Hap1	27	杨和白皮稻	中国宁夏	0.632	18	Hap1
2	宁资629	中国宁夏	0.619	21	Hap1	28	叶盛白皮大稻	中国宁夏	0.585	26	Hap1
3	丰光	日本	0.676	6	Hap1	29	大白芒稻	中国宁夏	0.435	35	Hap1
4	新稻10号	中国新疆	0.666	7	Hap1	30	小红板稻	中国宁夏	0.470	31	Hap1
5	长白9号	中国吉林	0.692	4	Hap1	31	小琥板稻	中国宁夏	0.645	12	Hap1
6	农科843	中国宁夏	0.641	13	Hap1	32	有芒小琥板稻	中国宁夏	0.548	28	Hap2
7	惠糯	日本	0.648	11	Hap1	33	小白板稻	中国宁夏	0.623	19	Hap1
8	铁粳2号	中国辽宁	0.663	8	Hap1	34	有芒大琥板稻	中国宁夏	0.509	30	Hap2
9	长元26	中国北京	0.632	17	Hap1	35	呈贡旱谷	中国云南	0.603	24	Hap1
10	中科长6号	中国北京	0.652	9	Hap1	36	上南旱稻	韩国	0.405	38	Hap1
11	云村稻	朝鲜	0.323	49	Hap1	37	圭陆1号	中国云南	0.355	42	Hap3
12	龙粳22	中国黑龙江	0.351	45	Hap1	38	漾濞光壳陆稻	中国云南	0.614	22	Hap1
13	新竹8号	中国台湾	0.299	50	Hap4	39	罗平懒汉谷	中国云南	0.435	34	Hap1
14	嘉南8号	中国台湾	0.345	47	Hap1	40	Bertone	葡萄牙	0.722	1	Hap1
15	花育2号	中国宁夏	0.333	48	Hap1	41	Agostono	意大利	0.641	14	Hap1
16	美山锦	日本	0.354	44	Hap5	42	湟罗	俄罗斯	0.634	15	Hap1
17	庆林518	中国吉林	0.376	41	Hap1	43	Banat725	澳大利亚	0.349	46	Hap1
18	新稻36号	中国新疆	0.408	36	Hap1	44	矮脚早	中国云南	0.385	40	Hap1
19	辽开79	中国辽宁	0.236	51	Hap1	45	Pokkali	印度	0.678	5	Hap7
20	六粳2号	中国贵州	0.390	39	Hap1	46	9311	中国湖南	0.623	20	Hap8
21	4154-4	中国江苏	0.355	43	Hap1	47	蜀恢881	中国四川	0.720	2	Hap7
22	千重浪	日本	0.406	37	Hap1	48	露水稻	中国河南	0.649	10	Hap7
23	山福利亚	几内亚	0.526	29	Hap6	49	中籼91499	中国江苏	0.602	25	Hap9
24	毛毛糯	中国宁夏	0.458	33	Hap1	50	Aus317	孟加拉	0.464	32	Hap7
25	小糯稻	中国宁夏	0.604	23	Hap1	51	Aus426	孟加拉	0.633	16	Hap7
26	黑兰稻	中国宁夏	0.553	27	Hap1

编号1~23：粳稻栽培种质；24~44：粳稻地方种质；45~49：籼稻种质；50~51：Aus种质

No. 1-23： Japonica rice cultivars； 24-44： Japonica rice landraces； 45-49： Indica rice germplasm； 50-51： Aus rice germplasm

1.2 试验方法

1.2.1 水稻幼苗培养及形态学指标测定

本试验分别于2020年和2021年7月在宁夏大学国家大学科技园日光温室进行。参照田蕾等^［

15］的方法培育水稻幼苗，利用水培法悬浮培养。51份水稻种质于种子萌发后14 d，设置对照（1×水稻营养液）和盐胁迫（1×水稻营养液中添加125 mmol/L NaCl）两种处理方式，每个处理3次重复，每重复24株。盐胁迫期间，每2 d更换1次营养液，通过添加适量盐酸调节营养液pH值在5.0~5.5之间。于盐胁迫6 d，参照马帅国等^{［参考文献 16

百度学术}16］报道的粳稻种质资源苗期耐盐性鉴定评价方法和重要指标，测定各水稻种质的耐盐级别、相对根长、相对地上部干重、相对根干重和盐胁迫下的地上部含水量5个形态学指标。各指标分别取两年的均值。

1.2.2 水稻苗期地上部和根部Na⁺、K⁺含量测定

参照Ren等^［

13］醋酸消煮法进行水稻苗期Na⁺、K⁺含量的测定。于盐胁迫6 d，每份种质盐胁迫处理的3个重复分别随机选取5株，蒸馏水洗涤后，105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重。称取0.1 g粉碎后的水稻地上部或根系干样品，置于50 mL离心管中，加入100 mmol/L醋酸溶液10 mL，于95 ℃水浴摇床中震荡5 h进行消煮；离心之后，取各样品上清母液分别稀释20~100倍，终体积为10 mL，用岛津Z-2000原子吸收光谱仪分别检测水稻地上部和根系的Na⁺、K⁺含量，分别计算Na⁺/K⁺比率。这6个离子指标分别取3个重复的均值。

1.2.3 DNA提取与PCR扩增

采用改良1.5% CTAB法^［

17］提取各种质资源叶片DNA。利用孙平勇等^{［参考文献 18

百度学术}18］针对SKC1编码区功能变异位点设计的引物对F：GCATCCTTGGCCTCTACTTC；R：ATATGTCCCAGGCCAGAGTA，对各种质的DNA进行PCR扩增。选用北京聚合美生物科技有限公司M5 Magic Neo High-Fidelity Polymerase，采用25 μL扩增体系：2×Magic Neo PCR Buffer 12.5 μL，2 mmol/L dNTPs 2.5 μL，Primer（10 μmol/L）0.5 μL，超保真酶0.5 μL，DNA 2 μL，ddH₂O 7 μL。反应程序如下：95 ℃ 2 min；95 ℃ 25 s，55 ℃ 25 s，68 ℃ 30 s，36个循环；68 ℃后延伸5 min，4 ℃保存。扩增产物通过1.5%琼脂糖凝胶电泳检测，送至生工生物工程（上海）股份有限公司测序，结果用于单倍型分析。

1.3 数据分析

利用Excel2013整理试验数据、绘图。利用SPSS25.0对51份水稻种质资源11个耐盐相关指标进行相关性分析、差异显著性分析、主成分分析、逐步回归分析和通径分析。隶属函数值、各综合指标的权重、综合耐盐能力D值的计算方法及公式参照文献［

19］，利用DNAMAN对测序结果进行比对分析。

2 结果与分析

2.1 51份水稻种质资源盐胁迫下形态学和离子平衡特征分析

2.1.1 水稻种质资源盐胁迫条件下苗期各评价指标表现

由表2可知，在5个形态学指标中，耐盐级别、相对地上部干重和相对根干重的变异范围较广，变异系数较大，均在30.0%以上；地上部含水量的变异系数最小，仅为4.4%。6个离子指标在51份水稻种质资源中，均表现出较大的变异系数，分布范围为27.7%~78.9%；地上部、根系Na⁺含量的最小值和最大值均高于相应部位的K⁺含量；其中根系Na⁺含量和根系Na⁺/K⁺的变异范围分别为44.2~263.9 mg/g和3.6~60.1；地上部Na⁺/K⁺和根系Na⁺/K⁺的变异系数分别为67.3%和78.9%。11个耐盐相关指标中，除了地上部含水量和相对根长之外，其他9个指标的变异系数均在20.0%以上，表明盐胁迫下它们在不同水稻种质资源间差异较大，表现出更加丰富的变异。

表2 51份水稻种质资源盐胁迫条件下苗期各评价指标的参数统计

Table 2 Parameters statistics of evaluation indexes of 51 rice germplasm accessions under salt stress at seedling stage

指标 Indexes	最小值 Min.	最大值 Max.	中值Median	平均值Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV
耐盐级别 STS	1.4	7.5	5.3	4.9	1.7	35.7
相对根长（%） RRL	45.4	98.8	71.2	70.9	12.8	18.1
相对地上部干重（%） RSDW	31.1	96.9	73.2	67.3	20.3	30.2
相对根干重（%） RRDW	20.2	98.7	59.3	60.7	23.9	39.3
地上部含水量（%） SWC	64.2	80.0	74.6	74.3	3.3	4.4
地上部Na⁺含量（mg/g） SNC	41.1	135.6	71.4	72.9	20.2	27.7
根系Na⁺含量（mg/g） RNC	44.2	263.9	64.7	75.2	34.1	45.4
地上部K⁺含量（mg/g） SKC	5.0	42.3	21.0	21.8	7.1	32.6
根系K⁺含量（mg/g） RKC	1.0	16.6	6.3	6.6	3.2	47.9
地上部Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺	1.3	13.4	3.2	4.0	2.7	67.3
根系Na⁺/K⁺ RNa⁺/K⁺	3.6	60.1	11.0	14.7	11.6	78.9

STS： Salt tolerance score； RRL： Relative root length； RSDW： Relative shoot dry weight； RRDW： Relative root dry weight； SWC： Shoot water content； SNC： Shoot Na⁺ content； RNC： Root Na⁺ content； SKC： Shoot K⁺ content； RKC： Root K⁺ content； SNa⁺/K⁺： Shoot Na⁺/K⁺ratio； RNa⁺/K⁺： Root Na⁺/K⁺ratio； The same as below

2.1.2 盐胁迫处理下水稻苗期各指标间的相关性分析

通过分析盐胁迫下水稻种质资源11个耐盐相关指标的相关性（表3），发现5个形态学指标之间存在不同程度的相关性。耐盐级别、相对地上部干重、相对根干重、地上部含水量4个指标两两之间均呈极显著正相关；相对根长分别与耐盐级别、相对地上部干重呈显著正相关。耐盐级别与地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量和地上部Na⁺/K⁺均呈极显著负相关，其中与地上部Na⁺含量相关系数最大，为-0.749。除相对根长外，地上部Na⁺含量与其余4个形态学指标均呈极显著负相关。在6个离子指标之间，地上部Na⁺含量与根系Na⁺含量呈极显著正相关，且均与地上部Na⁺/K⁺和根系Na⁺/K⁺呈极显著正相关，与地上部K⁺含量呈显著负相关；地上部Na⁺/K⁺与地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量、根系Na⁺/K⁺均呈极显著正相关，与地上部K⁺含量呈极显著负相关；根系Na⁺/K⁺与地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量、地上部Na⁺/K⁺均呈极显著正相关，与根系K⁺含量呈极显著负相关，与地上部K⁺含量呈显著负相关。上述结果表明各指标间存在着不同程度的相关性，会导致信息之间相互重叠，故采用主成分分析来消除信息重叠造成的不利影响。

表3 盐胁迫处理下水稻苗期各指标的相关系数矩阵

Table 3 Correlation coefficient matrix of each index in rice at seedling stage under salt stress treatment

指标 Indexes	耐盐级别STS	相对根长RRL	相对地上部干重 RSDW	相对根干重 RRDW	地上部含水量 SWC	地上部 Na⁺含量 SNC	根系 Na⁺含量 RNC	地上部 K⁺含量 SKC	根系 K⁺含量 RKC	地上部 Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺	根系 Na⁺/K⁺ RNa⁺/K⁺
耐盐级别 STS	1.000
相对根长 RRL	0.280*	1.000
相对地上部干重 RSDW	0.804**	0.312*	1.000
相对根干重 RRDW	0.655**	0.239	0.764**	1.000
地上部含水量 SWC	0.482**	-0.184	0.403**	0.442**	1.000
地上部Na⁺含量 SNC	-0.749**	-0.211	-0.671**	-0.530**	-0.471**	1.000
根系Na⁺含量 RNC	-0.478**	-0.205	-0.507**	-0.404**	-0.264	0.769**	1.000
地上部K⁺含量 SKC	0.197	-0.135	0.360**	0.381**	0.231	-0.309*	-0.356*	1.000
根系K⁺含量 RKC	0.023	-0.329*	0.097	0.191	0.488**	0.012	-0.106	0.183	1.000
地上部Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺	-0.444**	0.024	-0.493**	-0.358**	-0.254	0.603**	0.615**	-0.748**	-0.150	1.000
根系Na⁺/K⁺ RNa⁺/K⁺	-0.225	0.152	-0.324*	-0.302*	-0.524**	0.420**	0.535**	-0.348*	-0.617**	0.555**	1.000

表中数值为相关系数（r²），**表示在0.01水平上极显著相关，*表示在0.05水平上显著相关

The values in the table are correlation coefficient （r²）， ** indicates significant correlation at 0.01 level， * indicates significant correlation at the 0.05 level

2.1.3 盐胁迫处理下水稻苗期各指标的主成分分析

使用SPSS25.0软件对51份水稻种质资源11个苗期耐盐相关指标进行主成分分析。结果发现，前4个主成分特征值均在0.84以上，累计贡献率为82.093%（表4），已充分概括了大部分指标，将原有的11个单项指标转化为4个新的独立综合指标。第1主成分（PC1）的特征值和贡献率分别为4.940和44.909%，其中地上部Na⁺含量、相对地上部干重、耐盐级别、地上部Na⁺/K⁺、根系Na⁺含量和相对根干重的载荷值较大，均高于0.74，是第1主成分的主要作用因子。第2主成分（PC2）的特征值和贡献率分别为2.005和18.231%，其主要作用因子是根系K⁺含量，载荷值为0.756。第3主成分（PC3）中地上部K⁺含量的载荷值最大，为0.561，特征值和贡献率分别为1.237和11.247%。第4主成分（PC4）的特征值和贡献率分别为0.848和7.706%，根系Na⁺含量的载荷值最大，为0.465，是PC4的主要作用因子。综合上述4个主成分所反映的信息，可用地上部Na⁺含量、相对地上部干重、耐盐级别、地上部Na⁺/K⁺、根系Na⁺含量和相对根干重6个指标来概括11个指标中的大部分信息。

表4 盐胁迫条件下各因子的载荷矩阵、各综合指标的特征值及贡献率

Table 4 Load matrix of each factor， characteristic value and contribution rate of each comprehensive index under salt stress condition

指标 Indexes	主成分特征向量 Principal component feature vector
指标 Indexes	PC1	PC2	PC3	PC4
耐盐级别 STS	0.784	0.367	0.272	0.100
相对根长 RRL	0.149	0.751	0.061	-0.228
相对地上部干重 RSDW	0.827	0.310	0.170	0.205
相对根干重 RRDW	0.747	0.191	0.273	0.353
地上部含水量 SWC	0.614	-0.371	0.494	0.049
地上部Na⁺含量 SNC	-0.847	-0.241	0.040	0.237
根系Na⁺含量 RNC	-0.756	-0.090	0.269	0.465
地上部K⁺含量 SKC	0.567	-0.264	-0.561	0.456
根系K⁺含量 RKC	0.298	-0.756	0.346	-0.062
地上部Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺	-0.757	0.146	0.552	-0.048
根系Na⁺/K⁺ RNa⁺/K⁺	-0.642	0.556	0.000	0.361
特征值 Eigenvalues	4.940	2.005	1.237	0.848
贡献率（%） Contribution rate	44.909	18.231	11.247	7.706
累计贡献率（%） Cumulative contribution rate	44.909	63.140	74.387	82.093

PC：主成分

PC： Principal component

2.1.4 水稻种质资源苗期耐盐性综合评价

利用提取到的4个主成分综合性状值分别计算参试水稻种质资源的隶属函数值u（Xj），根据4个主成分贡献率的大小，依次求出4个耐盐综合指标（主成分）的权重，分别为0.5470、0.2221、0.1370和0.0939。将4个隶属函数结合权重处理并累加计算综合评价D值（表1）。结果表明，51份水稻种质资源苗期耐盐综合评价D值分布范围为0.236~0.722，综合排名第1~5名的Bertone、蜀恢881、长白26、长白9号和Pokkali为高D值种质，其D值均在0.678以上，表现出较强的耐盐性；综合排名第47~51的嘉南8号、花育2号、云村稻、新竹8号和辽开79为低D值种质，D值均在0.345以下，耐盐性相对较弱。

2.1.5 D值与苗期耐盐重要指标的逐步线性回归分析

利用主成分分析得到的水稻苗期6个重要耐盐相关指标与综合评价D值构建数学模型，将D值作为因变量，耐盐级别（STS）、相对地上部干重（RSDW）、相对根干重（RRDW）、地上部Na⁺含量（SNC）、根系Na⁺含量（RNC）和地上部Na⁺/K⁺（SNa⁺/K⁺）6个指标作为自变量进行逐步回归分析，构建最优回归方程：D=0.326+0.006STS+0.003RSDW+0.002RRDW-0.002SNC-0.001RNC-0.005SNa⁺/K⁺。相关系数R=0.988，决定系数R²=0.974。根据方程中各指标的偏回归系数，发现耐盐级别和地上部Na⁺/K⁺可分别作为反映水稻苗期耐盐性的关键形态学、离子平衡指标。

2.1.6 通径分析

为深入了解最优方程中6个因子对综合评价D值的作用方向和影响程度，利用通径分析将因变量和自变量的相互影响分解为直接影响和间接影响（表5）。耐盐级别、相对地上部干重和相对根干重3个形态学指标对D值的直接通径系数均为正值，其中相对地上部干重对D值的直接作用最大，为0.389；地上部Na⁺含量、根系Na⁺含量和地上部Na⁺/K⁺3个离子指标对D值的直接通径系数均为负值，其中地上部Na⁺含量对D值的直接作用最大，为-0.226。分析任意两指标对D值的间接通径系数发现，在形态学指标中，耐盐级别通过相对地上部干重对D值的间接影响最大，间接通径系数为0.312756；相对地上部干重和相对根干重通过相互作用间接影响D值，且均通过地上部Na⁺含量实现对D值的间接影响。在离子指标中，地上部Na⁺含量通过相对地上部干重对D值的间接影响最大，间接通径系数为-0.261019；根系Na⁺含量和地上部Na⁺/K⁺主要通过相对地上部干重、相对根干重和地上部Na⁺含量间接影响D值。根据通径分析结果发现，相对地上部干重和相对根干重对D值的直接影响较大，耐盐级别对D值的间接影响最大。

表5 盐胁迫下6个重要指标与D值的通径分析

Table 5 Path analysis among six essential indexes and D value under salt stress

指标 Indexes	简单相关系数SCC	直接通径系数DPC	间接通径系数IPC						合计Total
指标 Indexes	简单相关系数SCC	直接通径系数DPC	耐盐级别STS	相对地上部干重RSDW	相对根干重RRDW	地上部Na⁺含量SNC	根系Na⁺含量 SNC	地上部Na⁺/K⁺SNa⁺/K⁺	合计Total
耐盐级别 STS	0.832	0.073		0.312756	0.249555	0.169274	0.068832	-0.040404	0.760013
相对地上部干重 RSDW	0.917	0.389	0.058692		0.291084	0.151646	0.073008	-0.044863	0.529567
相对根干重 RRDW	0.871	0.381	0.047815	0.297196		0.119780	0.058176	-0.032578	0.490389
地上部Na⁺含量 SNC	-0.799	-0.226	-0.054677	-0.261019	-0.201930		-0.110736	0.054873	-0.573489
根系Na⁺含量 SNC	-0.647	-0.144	-0.034894	-0.197223	-0.153924	-0.173794		0.055965	-0.503870
地上部Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺	-0.494	-0.091	-0.032412	-0.191777	-0.136398	-0.136278	-0.088560		-0.585425

SCC： Simple correlation coefficient； DPC； Direct path coefficient； IPC： Indirect path coefficient

2.2 SKC1核苷酸多样性和单倍型分析

2.2.1 SKC1及其上下游染色体区域核苷酸多样性分析

利用来自ECOGEMS^［

20］（http：//venyao.xyz/ECOGEMS）数据库中1612份栽培稻种质和446份野生稻种质对包含SKC1基因启动区、5'-UTR、编码区、3'-UTR以及上、下游约5 kb范围的区域（Chr1：11453235 bp..11471062 bp）核苷酸多样性进行分析。结果表明，在该区域粳稻种质资源的核苷酸序列比较保守，多样性指数始终在0.1以下，显著低于另外3种水稻类型（图1）。与野生稻相比，粳稻种质资源仅在SKC1下游5 kb范围内有2个区段核苷酸多样性略高，其他区段多样性指数均低于野生稻，而籼稻的核苷酸多样性与野生稻相比差异较小。野生稻、籼稻和Aus种质在这一区域都存在10个核苷酸多样性指数>0.1的区段，但分布的位置和范围存在一定差异；其中，Aus种质在SKC1第1、3个外显子中分别存在1个核苷酸多样性指数>0.1的区段，在第1个外显子中存在1个核苷酸多样性指数>0.2的特有区段。籼稻和野生稻在SKC1外显子中表现出相似的核苷酸多样性变化趋势，分别存在2个和3个核苷酸多样性指数>0.1的区段，其中位于第1个外显子中部的区段为这3种水稻类型所共有。

图1 SKC1及其上下游染色体区域在不同类型水稻种质资源中的核苷酸多样性

Fig.1 Nucleotide diversity of SKC1 and its upstream and downstream chromosomal regions in different types of rice germplasm

2.2.2 51份水稻种质资源SKC1编码区单倍型分析

利用DNAMAN对51份水稻种质资源SKC1编码区序列进行比对，共检测到15个多态性位点，均分布在第1个外显子中。共获得9种不同的单倍型（图2A），其中Hap1表现为盐敏感粳稻越光单倍型，包含的种质资源最多，为38个，由20份粳稻栽培种质和18份粳稻地方种质组成；Hap2由有芒小琥板稻和有芒大琥板稻2份宁夏粳稻地方种质组成；Hap3、Hap4、Hap5和Hap6中各包含1份粳稻种质，分别为圭陆1号、新竹8号、美山锦和山福利亚。Hap7表现为耐盐籼稻Nona Bokra单倍型，由3份籼稻种质Pokkali、蜀恢881、露水稻和2份Aus种质Aus317、Aus426组成；Hap8和Hap9各包含1份籼稻种质，分别为9311和中籼91499。通过对9种单倍型的综合评价D值做差异显著性分析，发现Hap4的D值显著低于粳稻单倍型Hap1、Hap2、Hap6和籼稻与Aus组成的Hap7、Hap8、Hap9；Hap3和Hap5的D值也显著低于Hap7~9。通过分析9种单倍型在不同水稻类型中的分布和比例（图2B），发现粳稻栽培种质具有4种单倍型（Hap1、Hap4、Hap5和Hap6），粳稻地方种质和籼稻种质各包含3种单倍型，分别为Hap1~3和Hap7~9，Aus种质均表现为单倍型Hap7。在粳稻栽培种质中，Hap1占比最大，为86.95%，另外3种单倍型占比均为4.35%；在粳稻地方种质中，也是Hap1占比最大，为85.7%，Hap2和Hap3占比分别为9.5%和4.8%。在籼稻种质中，Hap7占比60%，Hap8和Hap9分别占比20%；Aus种质中仅有Hap7，占比100%。SKC1基因表现出一定的籼、粳分化特征，Hap1和Hap7分别是粳稻和籼稻中的优势等位基因，源于籼稻与Aus的单倍型Hap7~9表现出较强的苗期耐盐性。

图2 51份水稻种质资源SKC1基因编码区差异位点与D值差异显著性分析及9种单倍型在不同水稻类型中的分布

Fig.2 Analysis of the polymorphic loci and D value of SKC1 gene coding region in 51 rice germplasm resources and distribution of nine haplotypes in different rice types

A：51份水稻种质资源SKC1编码区不同单倍型分布和D值差异显著性分析；382~1183：SKC1基因编码区差异位点；差异位点下字母表示核苷酸差异影响氨基酸变化；红色字体表示Ren等^［

13］报道的核苷酸多态性位点；不同小写字母表示不同单倍型综合评价D值差异显著（P<0.05）；B：9种单倍型在不同水稻类型中的分布

A： Analysis of the distribution and D value differences of different haplotypes of the SKC1 gene coding region in 51 rice germplasm accessions； 382-1183： Polymorphic loci of SKC1 gene coding region； The letters below the polymorphic loci indicate that nucleotide differences affecting amino acid changes； The red font indicates that nucleotide polymorphic sites reported by Ren^［

13］； Different lowercase letters indicates significant difference of D value at P < 0.05 level； B： Distribution of nine haplotypes in different rice types

2.2.3 SKC1不同单倍型耐盐关键指标差异显著性分析

通过对SKC1 9种不同单倍型6个耐盐重要指标做差异显著性分析（表6），发现Hap2和Hap9的耐盐级别显著高于除Hap1、Hap7、Hap8之外的其他4种单倍型；Hap3、Hap4、Hap6的耐盐级别显著低于Hap1、Hap2、Hap7、Hap8和Hap9。Hap9的相对地上部干重显著高于Hap3~6；Hap4的相对地上部干重显著低于除Hap3、Hap5、Hap6之外的其他5种单倍型。Hap9的相对根干重显著高于除Hap7、Hap8之外的其他6种单倍型；Hap3~5，3种单倍型的相对根干重显著低于单倍型Hap7~9。Hap5的地上部Na⁺含量最高，为98.97 mg/g，显著高于Hap2、Hap8和Hap9。Hap6、Hap8和Hap9的根系Na⁺含量显著低于除Hap7之外的其他5种单倍型；Hap4的根系Na⁺含量最高，为112.13 mg/g，显著高于除Hap1、Hap2和Hap5之外的其他5种单倍型。Hap4的地上部Na⁺/K⁺最高，为13.12，显著高于其他8种单倍型；在籼稻和Aus种质中检测到的3种单倍型Hap7、Hap8、Hap9地上部Na⁺/K⁺显著低于粳稻单倍型Hap4和Hap6。筛选到的粳稻耐盐单倍型Hap2，籼稻或Aus耐盐单倍型Hap7~9可用于相应类型水稻的苗期耐盐性改良。

表6 盐胁迫下SKC1不同单倍型耐盐关键指标差异显著性分析

Table 6 Significant difference analysis of key indexes among different SKC1 haplotypes under salt stress

单倍型Haplotype	耐盐级别 STS	相对地上部干重（%）RSDW	相对根干重（%）RRDW	地上部Na⁺含量（mg/g） SNC	根系Na⁺含量（mg/g） RNC	地上部Na⁺/K⁺ SNa⁺/K⁺
Hap1	5.13±1.07ab	67.44±20.61abcd	58.25±22.34bc	72.03±20.05ab	75.67±37.59ab	3.94±2.48cd
Hap2	5.60±0.48a	74.47±4.58abc	51.80±9.80bc	72.50±0.14b	83.13±16.49ab	3.22±0.24cd
Hap3	1.76±0.11c	48.85±3.04cde	26.93±0.58c	80.35±2.08ab	81.08±1.01b	4.11±0.81cd
Hap4	2.30±0.52c	31.14±1.95e	28.26±2.21c	93.67±1.00ab	112.13±0.53a	13.12±0.73a
Hap5	2.80±0.69bc	40.89±0.93de	33.94±2.29c	98.97±0.88a	96.75±2.18ab	5.73±1.12bc
Hap6	1.55±0.26c	53.33±4.16bcde	57.80±1.56bc	79.24±1.67ab	58.44±1.15c	8.93±0.81b
Hap7	4.98±1.05ab	76.70±15.80abc	89.68±6.91ab	72.55±31.44ab	65.20±23.87bc	2.41±1.64cd
Hap8	5.03±0.57ab	80.67±0.60ab	88.02±1.41ab	61.11±0.62b	66.30±3.13c	1.74±0.33d
Hap9	5.50±0.60a	87.40±1.93a	97.14±0.72a	60.13±0.48b	58.28±1.28c	2.51±0.57cd

相同列不同小写字母表示不同单倍型间该指标差异显著（P<0.05）；各指标数据以均值±标准差表示

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference of this index among different haplotypes （P<0.05）； ± represents Mean±SD

3 讨论

3.1 水稻苗期耐盐性评价的关键指标选择

耐盐种质资源筛选和鉴定是水稻耐盐育种的重要研究内容之一。耐盐评价指标的选择主要从水稻耐盐机理、试验目的或育种目标两个角度综合考虑。盐胁迫下水稻幼苗主要通过渗透调节^［

21］、清除过量活性氧（ROS）^{［参考文献 8

百度学术}8，22-23］、维持Na⁺、K⁺稳态^{［参考文献 8-13}8-13］和营养平衡^{［参考文献 24

百度学术}24］等生理机制来保持正常的生长发育。形态学参数如耐盐级别、叶片死亡率，相对苗高、根长，植株、地上部或根的干、鲜质量，含水量等，可反映水稻的受害程度、生长发育和营养状况；由于测定方法简单，对试验条件要求不高，可应用于大量种质资源的耐盐性筛选评价。反映水稻叶片细胞ROS累积和质膜过氧化程度的参数^{［参考文献 25

百度学术}25］，如H₂O₂或O₂^-含量、丙二醛含量、叶片伤害百分率、SOD、POD、CAT、LOX等抗氧化酶活性，则主要被用来解析水稻耐盐碱抗氧化机制，适用于水稻品种或野生型和突变体的耐盐机理分析。离子毒害是水稻细胞遭受盐胁迫的直接伤害来源，通过测定盐胁迫下水稻不同器官的Na⁺、K⁺含量，计算Na⁺/K⁺比率可有效反映水稻调节体内离子平衡的能力。此外，也有利用叶绿素荧光参数^{［参考文献 26

百度学术}26］间接评价水稻苗期耐盐性的报道。在众多的水稻耐盐性评价指标中，如何选择关键指标一直以来都是学者们探讨的一个热点。谢留杰等^{［参考文献 27

百度学术}27］以20个水稻品系为研究对象，通过两种不同浓度的盐处理，筛选出根系钠钾离子比值和相对茎叶干质量2个有效评价指标；吴家富等^{［参考文献 28

百度学术}28］认为叶片死亡率是评价水稻苗期耐盐性的关键指标；马帅国等^{［参考文献 16

百度学术}16］研究发现耐盐级别、地上部含水量、相对根长、水稻根和地上部的相对干重可从生理生态、水分累积和生长发育3个角度较为全面地实现水稻苗期耐盐性评价。Zheng等^{［参考文献 29

百度学术}29］在评价341份粳稻种质资源苗期耐盐性时，测定了幼苗存活天数（SDS）和地上部K⁺/Na⁺比率两个关键指标。本研究利用主成分分析筛选到6个与水稻苗期耐盐性密切相关的指标，结合苗期耐盐性综合评价D值与6个指标的逐步回归分析，筛选到耐盐级别和地上部Na⁺/K⁺两个可反映水稻苗期耐盐性的关键形态学和离子平衡指标。这分别与马帅国等^{［参考文献 16

百度学术}16］和Zheng等^{［参考文献 29

百度学术}29］的研究结果相一致。

3.2 SKC1核苷酸多样性与水稻驯化

在水稻的驯化过程中，由于自然或人工选择在全基因组范围内显著降低了基因的核苷酸多样性和等位基因频率^［

30］。Lu等^{［参考文献 31

百度学术}31］通过对亚洲栽培稻及其近缘野生种12对染色体上101个基因开展基于系谱的突变分析，发现正向选择是水稻性状驯化的主要力量，且多发生在5'区域（启动子区），其选择频率高于编码区。这些基因主要涉及落粒性、芒长、抽穗期、粒色、株型等农艺性状，也包括几个抗逆基因，如OsEPSPS（抗草甘膦）、OsMYB15（耐寒性）和AGO2^{［参考文献 32

百度学术}32］（耐盐性），均在启动子区发现了3个正向选择突变位点，通过调控基因的表达来发挥生物学功能。目前，关于水稻耐盐基因的驯化研究相对较少，除了上述的AGO2之外，Deng等^{［参考文献 33

百度学术}33］研究发现水稻转录抑制因子RST1（OsARF18）通过抑制OsAS1转录负向调节氮代谢；当RST1功能缺失时，可促进氮素的利用，减少盐胁迫引起的NH₄⁺积累，提高水稻在盐胁迫下的生存能力。RST1区域的核苷酸多样性急剧下降，在驯化过程中经历了定向选择。本研究利用ECOGEMS数据库中2058份不同类型水稻种质资源，分析了SKC1及其上下游5 kb区域的核苷酸多样性，发现粳稻种质核苷酸序列比较保守，多样性指数始终在0.1以下（图1），显著低于野生稻、籼稻和Aus种质。而且51份不同类型水稻种质资源SKC1编码区测序分析也发现，虽然检测到了15个多态性位点，但其分布频率很不均衡，在粳稻栽培种质和地方种质中Hap1占比均在85%以上，表现为优势等位变异（图2），表明SKC1由野生稻向栽培稻，尤其是粳稻驯化过程中，可能受到了盐碱环境或人工定向选择。进一步解析SKC1等水稻耐盐基因的分子演化过程，有利于从驯化层面上阐明其遗传机制，可为耐盐水稻品种的选育提供新助力。

3.3 SKC1编码区不同单倍型与耐盐性的关系

单倍型是在一个给定群体的染色体片段上观察到的等位基因（标记）的特殊组合^［

34］。在作物遗传学中，重要功能基因优异单倍型的发掘对基因功能解析和应用意义重大^{［参考文献 35

百度学术}35］。在水稻耐盐基因优异单倍型筛选方面，He等^{［参考文献 8

百度学术}8］在OsHAK21上游启动子区2036 bp位置检测到一个与盐胁迫下种子萌发呈正相关的单倍型Hap3（包含2036T SNP）；Deng等^{［参考文献 33

百度学术}33］研究发现单倍型RST1^{Hap III}降低了其编码蛋白的转录抑制活性，显著增强了水稻耐盐性且使粒重增加。SKC1是第1个被图位克隆的水稻苗期耐盐基因，Ren等^{［参考文献 13

百度学术}13］的研究报道了在其编码区存在4个改变氨基酸编码的突变位点，分别位于ATG后418 bp、551 bp、994 bp和1183 bp处，影响了SKC1蛋白的Na⁺转运效率；耐盐籼稻Nona Bokra单倍型的地上部钠离子含量显著低于盐敏感粳稻越光，表现出更强的耐盐性。孙平勇等^{［参考文献 18

百度学术}18］在对21份水稻种质资源芽期和苗期耐盐碱性综合评价及耐盐基因分析过程中，发现SKC1在耐盐碱品种和盐碱敏感品种之间有明显差异，主要表现在上述4个突变位点，且呈现明显的籼粳分化。Krishnamurthy等^{［参考文献 36

百度学术}36］利用由341个家系组成的籼稻MAGIC群体分析了SKC1的单倍型，共检测到3种单倍型，但三者之间盐胁迫下活力指数差异不显著，这可能是因为活力指数不是SKC1直接控制性状的缘故。本研究利用51份不同类型水稻种质资源对SKC1基因编码区测序分析，共检测到9种不同的单倍型。其中源于宁夏地方种的Hap2是粳稻中的1个稀有耐盐单倍型，其耐盐综合评价D值显著高于Hap4，且在6个关键指标中耐盐级别、相对地上部干重和地上部Na⁺含量较Hap1更为出色，可用于粳稻SKC1基因改良。Hap4是粳稻中的1个典型盐敏感单倍型，仅包含新竹8号1份种质，综合排名第50名，6个关键指标均表现较差。来自籼稻的3种单倍型Hap7~9均表现出较好的苗期耐盐性，其中Hap7表现为优势等位变异，在育种应用方面具有更大的潜力。

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盐胁迫下水稻种质资源Na+、K+平衡和SKC1单倍型分析 PDF

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