摘要
DNA甲基化作为表观遗传调控的重要机制之一，通常发生在植物胞嘧啶碱基中，包含CG、CHG、CHH三种类型。主要影响染色质结构和基因的转录效率，在植物细胞基因表达调控、基因组稳定性维持等方面起重要作用。非生物胁迫影响植物的生长发育和繁殖最终导致植物死亡。基于已有研究发现，DNA甲基化可诱导非生物胁迫下植物的表型改变。DNA甲基化水平在植物非生物胁迫生长过程存在的变化机制受到甲基化酶和去甲基化酶的影响。甲基化状态上调（启动）或下调（关闭）基因表达以确保自身适应生长及发育，从而使植物在一定程度上适应和抵抗逆境伤害。这些信号转导通路可以引起植物形态、生理和生化的改变以适应逆境。本文对DNA甲基化功能及其在园艺植物的生长发育与非生物胁迫响应方面的研究进行了分析与总结，探讨了DNA甲基化在园艺植物表观遗传研究中存在的问题及展望，为园艺植物遗传改良及抗逆分子机理研究提供参考。
DNA 甲基化作为真核细胞的一种基因组修饰，通过改变染色质和蛋白质的结构调节基因组稳定性，且不会改变DNA的碱基序列，是表观遗传调控的重要机制之
DNA甲基化是在甲基转移酶的作用下，在基因组CpG二核苷酸胞嘧啶5号碳位共价键结合一个甲基基团，对基因表达水平的影响随序列背景和基因区域的不同而变
DNA甲基化分为建立、维持和去甲基化3个过
DNA甲基化通过干扰转录因子对顺式元件的识别和结合抑制转录，或者招募染色质重塑或修饰因子，导致基因失活。DNA甲基化沉默转座元件和外源侵入序列，影响亲本印记基因形成，基因转录沉默和影响转录本的可变剪
嫁接对缩短园艺植物生长期、增强抗病性及提高产量具有重要作用。研究发现，将葫芦甬砧1号嫁接到西瓜早佳8424后，DNA甲基化水平在开花期表现出持续升高，PPR（Pentatricopeptide repeat）和WD40（WD-repeat protein40）蛋白基因表达持续上
DNA甲基化可调控园艺植物春化相关基因的表达和光周期，促进早开花，延长观赏
在雌雄异株植物中，DNA甲基化对性染色体的活性起重要的调控作
果实生长发育是受转录因子参与的多基因调控的复杂过
研究发现，在果实成熟期，番
干旱影响植物细胞的伸长和膨大，导致DNA甲基化水平和甲基化模式发生变化以响应干旱胁迫（
图1 DNA甲基化对植物非生物胁迫的响应
Fig. 1 Response of DNA methylation to abiotic stress in plants
AG04/6、RDR2、DCL3、SUVH4/5/6： 蛋白； →： 促进； —： 互作
AG04/6， RDR2， DCL3， SUVH4/5/6： Protein； →： Promote； —： Interact
在沙
温度胁迫诱导植物DNA甲基化水平发生变化，激活转座子和基因表达以缓解伤害（
重金属胁迫下植物基因组的甲基化水平发生改变，快速修饰植物DNA，导致基因表达发生改变（
园艺作物 Horticultural crops | 影响因素 Influence factor | 全基因组/基因水平变化 Genome wide/gene level change | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|
| 番茄Tomato | 果实成熟 | 下调 |
［ |
| 草莓Strawberry | 果实成熟 | 下调 |
［ |
| 甜橙Orange | 果实成熟 | 上调 |
［ |
| 葡萄Grape | 果实发育和成熟 | 上调 |
［ |
| 番木瓜Papaya | 果实成熟 | 下调 |
［ |
| 辣椒Pepper | 果实成熟 | 下调 |
［ |
| 黄瓜种子Cucumber seeds | 盐胁迫 | 下调 |
［ |
| 紫花苜蓿Lucerne | 盐胁迫 | 上调 |
［ |
| 白菜幼苗Cabbage seedlings | 高温胁迫 | 下调 |
［ |
| 萝卜Turnip | 镉胁迫 | 上调 |
［ |
| 萝卜Turnip | 铅胁迫 | 上调 |
［ |
| 葫芦Calabash | 嫁接后 | 上调 |
［ |
| 紫苏Perilla | 甲基化诱导光周期改变 | 下调 |
［ |
| 甜瓜Melon | 转座子 | 上调 |
［ |
| 柿树Persimmon tree | 性别决定基因性别雌性化 | 下调 |
［ |
| 蒙古黄芪Mongolian astragalus | 水分亏缺 | 下调 |
［ |
| 油菜Rapeseed | 水分亏缺 | 下调 |
［ |
| 半夏 Pinellia ternate | 高温胁迫 | 下调 |
［ |
| 萝卜 Turnip | 高温胁迫 | 下调 |
［ |
| 香菇菌丝Shiitake mushroom mycelium | 高温胁迫 | 上调 |
［ |
| 油菜Brassica rapa | 低温胁迫 | 下调 |
［ |
| 苹果 Apple | 低温胁迫 | 下调 |
［ |
| 六堡茶苗Liubao tea seedlings | 铝胁迫 | 下调 |
［ |
| 苹果 Apple | 干旱胁迫 | 上调 |
［ |
| 牡丹Paeonia suffruticosa | 赤霉素处理 | 下调 |
［ |
| 甘蓝Sprouts | 嫁接后 | 上调 |
［ |
表观遗传调控园艺植物生长发育和非生物胁迫应答是一个复杂的过程。DNA甲基化与园艺植物的生长发育及逆境胁迫应答密切相关，有些位置的DNA甲基化在胁迫后会稳定遗传给后代，提高抗逆性。尽管DNA甲基化在园艺植物生长发育和非生物胁迫表观调控方面的研究取得了新进展，但仍有许多表观遗传与DNA甲基化的关系未被挖掘，如：（1）园艺植物逆境适应中有很多和DNA甲基化相关联的基因，发掘更多确切的基因可更好地提高植物的抗逆能力；（2）园艺植物嫁接后DNA甲基化水平与变异的具体机制还不清楚；（3）揭示园艺植物育种中如何通过调节DNA甲基化水平来改变性状并遗传给后代的机理等。这些问题的进一步探索研究，将为阐明并揭示园艺植物甲基化调控生长发育及逆境胁迫应答机制以及培育性状优良的园艺植物新品种提供理论依据。
参考文献
Niederhuth C E， Bewick A J， Ji L， Alabady M S， Kim K D， Li Q， Rohr N A， Rambani A， Burke U J A， Egesi C， Schmutz J， Grimwood J， Jackson S A， Springer N M， Schmitz J M. Widespread natural variation of DNA methylation within angiosperms. Science， 2018， 362： 1182-1186 [百度学术]
Li J， Jia W， Wang H. Morpho-physiological adaptation and DNA methylation of wheat seedlings under osmotic stress. Crop and Pasture Science， 2020， 52： 349-355 [百度学术]
Tang K， Lang Z B， Zhang H， Zhu J K. The DNA demethylase ROS1 targets genomic regions with distinct chromatin modifications. Nature Plants， 2016， 2： 16169 [百度学术]
Zhang H M， Lang Z B， Zhu J K. Dynamics and function of DNA methylation in plants. Nature Reviews Molecular Cell Biology， 2018， 19： 489-506 [百度学术]
Liu G F， Xia Y D， Liu T K， Dai S J， Hou X L. The DNA methylome and association of differentially methylated regions with differential gene expression during heat stress in Brassica rapa. International Journal of Molecular Sciences， 2018， 19（5）： 1414 [百度学术]
Calarco J P， Borges F， Donoghue M T A， Van Ex F， Jullien P， Lopes T， Gardner R， Berger F， Feijó J A， Becker J D， Martienssen R A.Reprogramming of DNA methylation in pollen guides epigenetic inheritance via small RNA. Cell， 2012， 151： 194-205 [百度学术]
Ingouff M， Selles B， Michaud C. Live-cell analysis of DNA methylation during sexual reproduction in Arabidopsis reveals context and sexspecific dynamics controlled by noncanonical RdDM. Genes and Development， 2017， 31： 72-83 [百度学术]
Cécile D， Mounir E M， Dominique G， Arnaud C， Cyrielle P， Paola B， Joëlle R. Combined analysis of DNA methylation and cell cycle in cancer cells. Epigenetics， 2015， 10（1）： 82-91 [百度学术]
Michael T P. Plant genome size variation： Bloating and purging DNA. Briefings in Functions Genomics， 2014， 13： 308-317 [百度学术]
毛新国， 李昂， 景蕊莲. 植物DNA甲基化与作物种质资源保存. 植物遗传资源学报， 2010， 11（6）： 659-665，697 [百度学术]
Mao X G， Li A， Jing R L. Plant DNA mehtylation and crop germplasm conservation. Journal of Plant Genetic Resources， 2010，11（6）： 659-665，697 [百度学术]
Manu J D， Zhang P， Meng D Z， Marie-Stanislas R， Francesco P C， Philipp D， André K， Geraldine J， Bjarni V， Joanna J， Selen I ， Viktor V， Song Q， Long Q， Gunnar R， Oliver S， Richard M C， Magnus N. DNA methylation in Arabidopsis has a genetic basis and shows evidence of local adaptation. eLife， 2015， 4： e05255 [百度学术]
Fariborz H， Tie L， Kevin F， Ali S. Physiological， biochemical， and molecular aspects of grafting in fruit trees. Horticulture Research， 2022， 10： 32 [百度学术]
Cao L， Yu N， Li J. Heritability and reversibilityof DNA methylation induced by in vitro grafting between Brassica juncea and B. oleracea. Scientific Reports， 2016， 6： 27233 [百度学术]
Avramidou E， Kapazoglou A， Aravanopoulos F A， Xanthopoulou A， Ganopoulos I， Tsaballa A， Madesis P， Doulis A G， Tsaftaris A. Global DNA methylation changes in Cucurbitaceae inter-species grafting. Crop Breeding and Applied Biotechnology， 2015， 15： 112-116 [百度学术]
Qi X Y， Wang H B， Song A P， Jiang J F， Chen S M， Chen F D. Genomic and transcriptomic alterations following intergeneric hybridization and polyploidization in the Chrysanthemum nankingense×Tanacetum vulgare hybrid and allopolyploid （Asteraceae）. Horticulture Research， 2018， 5： 5 [百度学术]
Bruno H， Tatsuo K， Lucia D， Werner A， Antonius J M， Marjori M. Endogenous targets of RNA directed DNA methylation and polIV in Arabidopsis. The EMBO Journal， 2006， 25（12）： 2828-2836 [百度学术]
Kondo H， Shiraya T， Wada K C， Takeno K. Induction of flowering by DNA demethylation in perilla frutescens and silene armeria： Heritability of 5-azac dine-induced effects and alteration of the DNA methylation state by photoperiodic conditions. Plant Science， 2010， 178（3）： 321-326 [百度学术]
张涛， 司福会， 张玉喜， 盖树鹏. 外源GA3影响牡丹花芽DNA甲基化水平和相关酶基因的表达分析. 中国农业科学， 2018， 51（18）： 3561-3569 [百度学术]
Zhang T， Si F H， Zhang Y X， Gai S P. Effect of exogenous gibberellin on DNA methylation level expression of related enzyme genes in tree peony floral buds. Scientia Agricultura Sinica， 2018， 51（18）： 3561-3569 [百度学术]
Li S F， Zhang G J， Yuan J H， Deng C L， Gao W J. Repetitive sequences and epigenetic modification：Inseparable partners play important roles in the evolution of plant sex chromosomes. Plant， 2016， 243： 1083-1095 [百度学术]
Hollister J D， Gaut B S. Epigenetic silencing of transposable elements： A trade-off between reduced transposition and deleterious effects on neighboring gene expression. Genome Research， 2009， 19（8）： 1419-1428 [百度学术]
杨琳琳， 黄云彤， 付泽元， 徐启江. 园艺植物性别决定的表观遗传机制研究进展. 园艺学报， 2022， 49 （7）： 1602-1610 [百度学术]
Yang L L， Huang Y T， Fu Z Y， Xu Q J. Research progress on the epigenetic mechanisms of sex determination in horticultural plants. Acta Horticulturae Sinica， 2022， 49 （7）： 1602-1610 [百度学术]
Matzke M A， Mosher R A. RNA-directed DNA methylation： An epigenetic pathway of increasing complexity. Nature Reviews Genetics， 2014， 15： 394-408 [百度学术]
Herman J J， Sultan S E. DNA methylation mediates genetic variation for adaptive transgenerational plasticity. Proceedings of the Royal Society B： BioLogical Sciences， 2016， 283（1838）： 988 [百度学术]
Lai Y S， Zhang X， Zhang W， Shen D， Wang H， Xia Y， Qiu Y， Song J， Wang C， Li X. The association of changes in DNA methylation with temperature-dependent sex determination in cucumber. Journal of Experimental Botany， 2017， 68： 2899-2912 [百度学术]
Antoine M， Christelle T， Adnane B， Mazen R， Ronan F， Halima M， Michel P， Catherine D，Abdelhafid B. A transposon-induced epigenetic change leads to sex determination in melon. Nature ， 2009， 461（7267）： 1135-1138 [百度学术]
Akagi T， Henry I M， Kawai T， Comai L， Tao R. Epigenetic regulation of the sex determination gene MeGI in polyploid persimmon. The Plant Cell， 2016， 28： 2905-2915 [百度学术]
郭广平， 袁金玲， 吴晓丽， 顾小平. DNA甲基化在植物研究中的应用现状与前景. 植物遗传资源学报， 2011， 12（3）：425-430 [百度学术]
Guo G P， Yuan J L， Wu X L， Gu X P. DNA methylation and its application in plant research. Journal of Plant Genetic Resources， 2011， 12（3）：425-430 [百度学术]
Fortes A M， Granell A， Pezzotti M， Bouzayen M. Molecular and metabolic mechanisms associated with fleshy fruit quality. Frontiers in Plant Science， 2017， 8： 1236 [百度学术]
Zhou L L， Tang R K， Li X J， Tian S P， Li B B， Qin G Z. N6-methyladenosine RNA modification regulates strawberry fruit ripening in an ABA-dependent manner. Genome Biology， 2021，22：168 [百度学术]
Li S，Chen K S，Donald G. Molecular and hormonal mechanisms regulating fleshy fruit ripening. Cells， 2021，10（5）： 1136 [百度学术]
Wei C Y， Liu H R ， Cao X M ， Zhang M L ， Li X， Chen K S， Zhang B. Synthesis of flavour-related linalool is regulated by PpbHLH1 and associated with changes in DNA methylation during peach fruit ripening. Plant Biotechnology Journal， 2021，19（10）： 2082-2096 [百度学术]
Wei C Y， Li M T， Cao X M， Jin Z N， Zhang C， Xu M， Chen K S， Zhang B. Linalool synthesis related PpTPS1 and PpTPS3 are activated by transcription factor PpERF61 whose expression is associated with DNA methylation during peach fruit ripening. Plant Science， 2022，317：111200 [百度学术]
Shan S S， Wang Z Q， Pu H L， Duan W H， Song H M， Li J K， Zhang Z K， Xu X B. DNA methylation mediated by melatonin was involved in ethylene signal transmission and ripening of tomato fruit. Scientia Horticulturae， 2022（291）： 110566 [百度学术]
Gao Y， Lin Y J ， Xu M ，Bian H X ， Zhang C ，Wang J Y ， Wang H Q， Xu Y P ， Niu Q F， Zuo J H， Fu D Q， Pan Y ， Chen K S， Harry K， Lang Z B， Zhang B. The role and interaction between transcription factor NAC-NOR and DNA demethylase SlDML2 in the biosynthesis of tomato fruit flflavor volatiles. New Phytologist， 2022，23（19）： 11191 [百度学术]
Lang Z B， Wang Y H， Tang K， Tang D G， Datsenka T， Cheng J F， Zhang Y J， Handa A K， Zhu J K. Critical roles of DNA demethylation in the activation of ripening-induced genes and inhibition of ripening-repressed genes in tomato fruit. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2017，114 （22）： 4511-4519 [百度学术]
Cheng J F， Niu Q F， Zhang B， Chen K S， Yang R H， Zhu J K， Zhang Y J， Lang Z B. Downregulation of RdDM during strawberry fruit ripening. Genome Biology， 2018，19（2）： 212 [百度学术]
Huang H， Liu R E， Niu Q F， Tang K， Zhang B， Zhang H， Chen K S， Zhu J K， Lang Z B. Global increase in DNA methylation during orange fruit development and ripening. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2019，116 （4）： 1430-1436 [百度学术]
Shangguan L F， Fang X， Jia H F， Chen M X， Zhang K K， Fang J G. Characterization of DNA methylation variations during fruit development and ripening of Vitis vinifera （cv. 'Fujiminori'）. Physiology and Molecular Biology of Plants， 2020，26（4）： 617-637 [百度学术]
周陈平， 杨敏， 郭金菊， 邝瑞彬， 杨护， 黄炳雄， 魏岳荣. 番木瓜成熟过程中全基因组DNA甲基化和转录组变化分析. 园艺学报， 2022，49（3）： 519-532 [百度学术]
Zhou C P， Yang M， Guo J J， Kuang R B， Yang H， Huang B X， Wei Y R. Dynamic changes in DNA methylome and transcriptome patterns during papaya fruit ripening. Acta Horticulturae Sinica， 2022，49 （3）： 519-532 [百度学术]
Xiao K， Chen J， He Q M， Wang Y X， Shen H L， Sun L. DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. Journal of Experimental Botany， 2020，71（6）： 1928-1942 [百度学术]
Liu C X， Li H， Lin J， Wang Y， Xu X Y， Cheng Z M ， Chang Y H. Genome-wide characterization of DNA demethylase genes and their association with salt response in pyrus. Genes， 2018， 9（8）：398 [百度学术]
Virlouvet L， Fromm M. Physiological and transcriptional memory in guard cells during repetitive dehydration stress. New Phytologist， 2015， 205（2）： 596-607 [百度学术]
韩雅楠， 赵犇鹏， 崔向军. 非生物胁迫蒙古黄芪基因组的MSAP分析. 基因组学与应用生物学， 2020， 39（7）： 3119-3125 [百度学术]
Han Y N， Zhao B P， Cui X J. Genome MSAP analysis of astragalus mongholicus under abiotic stresses. Genomics and Applied Biology， 2020，39（7）： 3119-3125 [百度学术]
Moglia A， Gianoglio S， Acquadro A， Valentino D， Milani A M， Lanteri S， Comino C. Identification of DNA methyltransferases and demethylases in Solanum melongena L.，and their transcription dynamics during fruit development and after salt and drought stresses. PLoS ONE， 2019， 14（10）： 223581 [百度学术]
Labra M， Ghiana A ，Citterio S， Sgorbati S， Sala F， Vannini C， Ruffini-Castiglione M， Bracale M. Analysis of cytosine methylation pattern in response to water deficit in pea root. Plant Biology， 2002， 4： 694-699 [百度学术]
袁溢， 朱双， 方婷婷， 蒋金金， 王幼平. 人工合成甘蓝型油菜抗旱性及DNA甲基化水平分析. 作物学报， 2019，45（5）： 693-704 [百度学术]
Yuan Y， Zhu S， Fang T T， Jiang J J， Wang Y P. Analysis of drought resistance and DNA methylation level of resynthesized Brassica napus. Acta Agronomica Sinica， 2019， 45（5）： 693-704 [百度学术]
Xu J D， Zhou S S， Gong X Q. Single-Base methylome analysis reveals dynamic epigenomic differences associated with water eficit in apple. Plant Biotechnology Journal， 2018， 16（2）： 672-687 [百度学术]
耿红凯，毕春竹，韦淋馨，宋振琪，李红卫.不同种源地沙枣幼苗对混合盐胁迫的生长及生理响应研究.北京林业大学学报，2021，43（10）：9-17 [百度学术]
Geng H K，Bi C Z，Wei L X，Song Z Q ，Li H W. Effects of saltstress on the growth and physiological and biochemical characteristics of Elaeagnus angustifolia seedlings from different provenances. Journal of Beijing Forestry University，2021，43（10）：9-17 [百度学术]
Lopez S L， Calatayud N， Lopez-Galarza S. Uncovering salt tolerance mechanisms in pepper plants： A physiological and transcriptomi capproach. BMC Plant Biology， 2021，21： 169-176 [百度学术]
黄韫宇， 张海军， 邢燕霞， 齐艳， 孙倩倩， 周春蕾， 赵冰， 郭仰东. NaCl胁迫对黄瓜种子萌发的影响及DNA甲基化的MSAP分析. 中国农业科学， 2013，46（8）： 1646-1656 [百度学术]
Huang Y Y， Zhang H J， Xing Y X， Qi Y， Sun Q Q， Zhou C L， Zhao B， Guo Y D. Effects of NaCl stress on seed germination and DNA methylation status detected by MSAP analysis in cucumber. Scientia Agricultura Sinica， 2013，46（8）： 1646-1656 [百度学术]
杜驰， 张冀， 张丽丽， 张富春. 盐胁迫下盐穗木DNA甲基化程度与去甲基化酶基因（Ros1）表达的相关性研究. 新疆农业科学， 2017，54（5）： 878-885 [百度学术]
Du C， Zhang J， Zhang L L， Zhang F C. Study on the correlation between the degree of DNA methylation and the expression of demethylase gene （Ros1） in Halostachys caspica under salt stress. Xinjiang Agricultural Sciences， 2017，54 （5）： 878-885 [百度学术]
Lawati A， Bahry A， Victor R， Lawati A， Yaish M W. Salt stress alters DNA methylation levels in alfalfa （Medicago spp）. Genetics and Molecular Research： GMR， 2016，15（1）： 8299 [百度学术]
Kovi M R， Sandve S R， Fjellheim S， Larsen A， Rudi H， Asp T， Kent M P， Rognli O A. Population structure， genetic variation and linkage disequilibrium in perennial ryegrass populations divergently selected for freezing tolerance. Frontiers in Plant Science， 2015，6： 929 [百度学术]
晁秋杰， 刘晓， 韩磊， 马晨晨， 高荣荣， 陈颖， 施江， 熊雨婕， 薛涛， 薛建平. 高温胁迫诱导半夏基因组甲基化的变异分析. 中国中药杂志， 2020，45（2）： 341-346 [百度学术]
Chao Q J， Liu X， Han L， Ma C C， Gao R R， Chen Y， Shi J， Xiong Y J， Xue T， Xue J P. Variation analysis of genomic methylation induced by high temperature stress in Pinellia ternata. Chinese Journal of Chinese Materia Medica， 2020，45（2）： 341-346 [百度学术]
曾子入， 贺从安， 张小康， 骆海波， 张雪丽. 高温胁迫诱导萝卜基因组甲基化变异分析. 分子植物育种， 2018，16（7）： 2094-2098 [百度学术]
Zeng Z R， He C A， Zhang X K， Luo H B， Zhang X L. Analysis of genome methylation mutation in radish （Raphanus sativus L.） induced by heat stress. Molecular Plant Breeding， 2018， 16（7）： 2094-2098 [百度学术]
许会会， 刘维信， 孙艳， 林多. 5-氮杂胞苷对白菜幼苗DNA甲基化和耐热性的影响. 园艺学报， 2012，39（3）： 567-573 [百度学术]
Xu H H， Liu W X， Sun Y， Lin D. The Effects of 5-azacytidine on DNA methylation and heat tolerance of seedlings of non-heading Chinese cabbage. Acta Horticulturae Sinica， 2012， 39（3）： 567-573 [百度学术]
宋爽， 刘宇， 高琪， 赵爽， 王守现， 宋庆港. 高温胁迫下香菇基因组甲基化差异分析. 中国食用菌， 2019， 38（10）： 9-11， 16 [百度学术]
Song S， Liu Y， Gao Q， Zhao S， Wang S X， Song Q G. Analysis of genomic DNA methylation of lentinula edodes under heat stress. Chinese Edible Fungi Association， 2019， 38（10）： 9-11， 16 [百度学术]
Lu J Y， Yu Y S， Xi Z， Meng C C， Ting W， Jie Z， Yi F X， Ji T， Yun C Y. ROS1 promotes low temperature induced anthocyanin accumulation in apple by demethylating the promoter of anthocyanin-associated genes. Horticulture Research， 2022， 9： 7-10 [百度学术]
Gai S P， Zhang F， Zhang Y X， Zheng G S. Analysi of genomic DNA methylation during chilling induced endo-dormancy release by methylation sensitive amplified polymorphism （MSAP） technology in tree peony. Journal of Agricultural Biotechnology， 2012， 20（3）： 261-267 [百度学术]
Liu T K， Li Y， Duan W K， Huang F Y， Hou X L. Cold acclimation alters DNA methylation patterns and confers tolerance to heat and increases growth rate in Brassica rapa. Journal of Experimental Botany， 2017， 68（5）：1213-1224 [百度学术]
Regier N， Beauvais-Fluck R， Slaveykova V I， Cosio C. Elodea nuttallii exposure to mercury exposure under enhanced ultraviolet radiation： Effects on bioaccumulation， transcriptome， pigment content and oxidative stress. Aquatic Toxicology，2016， 180： 218-226 [百度学术]
杨金兰， 柳李旺， 龚义勤， 黄丹琼， 王峰， 何玲莉. 镉胁迫下萝卜基因组DNA甲基化敏感扩增多态性分析. 植物生理与分子生物学学报， 2007， 33（3）： 219-226 [百度学术]
Yang J L， Liu L W， Gong Y Q， Huang D Q， Wang F， He L L. Analysis of DNA methylation sensitive amplified polymorphisms in radish genome under cadmium stress. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology， 2007， 33（3）： 219-226 [百度学术]
何玲莉， 沈虹， 王燕， 王娟娟， 龚义勤， 徐良， 柳李旺. 铅胁迫下萝卜基因组DNA甲基化分析. 核农学报， 2015， 29 （7）： 1278-1284 [百度学术]
He L L， Shen H， Wang Y， Wang J J， Gong Y Q， Xu L， Liu L W. Analysis of genomic DNA methylation level in radish under lead stress. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2015， 29（7）： 1278-1284 [百度学术]
Shi D L， Zhuang K， Xia Y， Zhu C H， Chen C， Hu Z B， Shen Z G. Hydrilla verticillata employs two different ways to affect DNA methylation under excess copper stress. Aquatic Toxicology， 2017， 10（7）： 97-104 [百度学术]
叶锦培， 李晓丽， 唐世斌， 严壮洧， 陈仕香， 刘海梅， 黄爱萍. 铝处理对六堡茶苗抗性生理和DNA甲基化水平的影响. 山东农业科学， 2020， 52（4）： 112-116 [百度学术]
Ye J P， Li X L， Tang S B， Yan Z Y， Chen S X， Liu H M， Huang A P. Effects of aluminum treatment on resistance physiology and DNA methylation level of Liubaotea seedlings. Shandong Agricultural Sciences， 2020， 52 （4）： 112-116 [百度学术]