摘要
AP2/ERF （APETALA2/ethylene-responsive factor）是植物中最大的转录因子家族之一，至少含有1个由60~70个高度保守的氨基酸组成的特有的AP2结构域，根据AP2结构域数量和相似性可划分为5个亚家族：AP2 （APETALA2）、DREB （Dehydration-responsive element binding proteins）、ERF （Ethylene-responsive factor）、RAV （Related to AB13/VP）和Soloist。AP2/ERF转录因子通过AP2结构域中的YRG和RAYD保守元件与靶基因结合，实现对相关基因的转录调控功能。目前，AP2/ERF已成为研究植物抗逆机制和活性成分生物合成的热点候选基因，越来越多植物AP2/ERF家族及其成员被报道。本研究对近年来有关AP2/ERF家族的最新研究成果进行了总结，综述了AP2/ERF家族转录因子的结构特征与分类，重点介绍了该类转录因子调控植物次生代谢产物的合成以及参与生物、非生物胁迫应答等方面的研究进展，并展望了AP2/ERF转录因子可能的研究热点和领域，以期为今后进一步挖掘和利用该类转录因子基因进行植物遗传改良以及种质创新提供参考。
转录因子（TFs，transcription factors）作为介导基因表达的最重要的调控元件，能识别和结合靶基因启动子区的特异性序列，通过激活或抑制靶基因转录活性，决定不同基因的时间和空间特异性表达。AP2/ERF转录因子超家族被认为是最大的转录因子家族之一，主要存在于植物中，广泛参与植物的生长发育、次生代谢调控以及生物和非生物胁迫响应等重要生物学过
AP2/ERF转录因子超家族被认为是植物中最大的转录因子家族之一，其共同特征是至少存在1个特有的AP2结构域。AP2结构域由1个β-折叠和1个近似平行β-折叠的α-螺旋组成，含有60～70个高度保守的氨基酸残
根据AP2/ERF转录因子所包含的AP2结构域数量和相似性，可将其划分为5大类，即AP2 （APETALA2）、DREB （Dehydration-responsive element binding proteins）、ERF （Ethylene-responsive factor）、RAV （Related to AB13/VP）以及Soloist 亚家族（
图1 AP2/ERF转录因子家族分类及结构特征
Fig. 1 AP2/ERF transcription factors family classification and structural characteristics
黄酮类化合物又称为类黄酮物质，是所有植物次生代谢物中最主要的一类低分子量的多酚物质，它主要包括花青素、黄酮、黄烷酮、原花青素等，在植物中发挥多种功能，包括抵御生物和非生物胁迫、帮助授粉和种子传播等。AP2/ERF转录因子广泛参与黄酮类化合物的次生代谢调控，如梨 （Pyrus spp.） Pp4ERF24和Pp12ERF96通过与PpMYB114相互作用，促进PpMYB114与PpbHLH3的结合，增强PpMYB114对花青素合成关键基因PpUFGT的激活，显著诱导花青素积
类胡萝卜素是植物着色的主要色素之一，对植物的光合作用和人类健康具有重要的意
木质素又称木素，是植物细胞次生壁的重要组成成分，其含量是影响植株形态、茎秆硬度以及抗病抗逆性能的重要因素。与MYB等转录因子相比，AP2/ ERF在植物中参与木质化的研究相对滞后。有证据表明，AP2/ ERF可能与菘蓝（Isatis indigotica Fort.）木质素的生物合成密切相关，即通过激活水杨酸（SA， salicylic acid）信号通路和调节木质素代谢途径中的主要结构基因两条途径来控制木质素的合
除参与黄酮类化合物、类胡萝卜素、木质素外，AP2/ERF转录因子还广泛参与其他次生代谢产物的合成。柿（Diospyros kaki Thunb.）DkERF19和DkERF22可激活脱涩关键基因DkADH、DkPDC转录表达，促进乙醛合成并与可溶性单宁结合生成不溶性单宁，进而实现果实脱
植物名称 Plant species | 转录因子 Transcription factor | 对次生代谢产物的调控作用 Regulation of the secondary metabolites | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|
| 梨Pyrus spp. | Pp4ERF24/12ERF96 | 正调控花青素的积累 |
［ |
| 桑树Morus alba L. | MlERF5 | 正调控花青素的合成 |
［ |
| 苹果 Malus×domestica（Suckow）Borkh. | MdERF38 | 促进花青素的合成 |
［ |
| 茄子Solanum melongena L. | Smechr0902114.1/1102075.1 | 正调控花青素的合成 |
［ |
| 拟南芥 Arabidopsis thaliana （L.） Heynh. | AtERF4/8 | 负调控花青素的合成 |
［ |
| 梨Pyrus spp. | PpERF105 | 抑制花青素的合成 |
［ |
| 麻疯树Jatropha curcas L. | JcERF035 | 负调控花青素的合成 |
［ |
| 柑橘Citrus reticulata Blanco. | CitERF32/33/RAV1 | 调控柑橘黄烷酮和黄酮的积累 |
［ |
| 苹果 Malus ×domestica（Suckow）Borkh. | MdERF1B | 正调控原花青素的积累 |
［ |
| 拟南芥 Arabidopsis thaliana （L.） Heynh. | AtRAP2.2 | 正调控类胡萝卜素的合成 |
［ |
| 苹果 Malus×domestica（Suckow）Borkh. | MdAP2-34 | 正调控类胡萝卜素的合成 |
［ |
| 柚Citrus maxima （Burm） Merr. | CmERF23 | 调节类胡萝卜素的积累 |
［ |
| 柑橘Citrus reticulata Blanco. | CsERF061 | 调控类胡萝卜素的积累 |
［ |
| 番茄Solanum lycopersicum L. | SlPti4 | 调控β-胡萝卜素的合成 |
［ |
| 桃Prunus persica （L.） Batsch | PpeERF2/3 | 调控类胡萝卜素的合成 |
［ |
| 番茄Solanum lycopersicum L. | SlERF6 | 抑制类胡萝卜素的合成 |
［ |
| 番茄Solanum lycopersicum L. | SlAP2a | 负调控类胡萝卜素的合成 |
［ |
| 菘蓝Isatis indigotica Fort. | Ii049 | 正调控菘蓝中木质素的合成 |
［ |
| 水稻Oryza sativa L. | OsERF34 | 促进纤维素和木质素的积累 |
［ |
| 甘薯Ipomoea batatas （L.） Lam. | IbRAP2.4 | 调控木质素的合成 |
［ |
| 枇杷Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl. | EjERF39 | 促进枇杷果实低温木质化 |
［ |
| 枇杷Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl. | EjAP2-1 | 减弱枇杷果实在低温下的木质化 |
［ |
| 柿Diospyros kaki Thunb. | DkERF19/22 | 促进乙醛的合成 |
［ |
| 丹参Salvia miltiorrhiza Bge. | SmERF6 | 参与丹参酮的合成 |
［ |
| 丹参Salvia miltiorrhiza Bge. | SmERF115 | 正调控丹参酸的合成 |
［ |
| 丹参Salvia miltiorrhiza Bge. | SmERF1L1 | 调控丹参中丹参酮和丹酚酸的合成 |
［ |
| 拟南芥 Arabidopsis thaliana （L.） Heynh. | AtERF72 | 负调控叶绿素的合成 |
［ |
| 苹果 Malus ×domestica（Suckow）Borkh. | MaERF17 | 促进叶绿素的降解 |
［ |
| 烟草Nicotiana tabacum L. | NtERF189 /199 | 正调控烟碱的合成 |
［ |
| 三七Panax notoginseng （Burk.）F.H.Chen | PnERF1 | 促进皂苷的合成 |
［ |
| 青蒿Artemisia annua L. | TAR1 | 调控青蒿素的合成 |
［ |
高盐、高温、干旱、冷害、病虫害等是影响植物生长发育、作物产量及品质的主要逆境胁迫因素。在漫长的进化过程中，植物逐渐形成了适应生物及非生物胁迫的复杂且相对完善的内在防御机制，这些机制包括乙烯、脱落酸、 茉莉酸（JA， jasmonic acid）、水杨酸（SA， salicylic acid）等在内的多种信号转导通路，转录因子一方面在信号通路中激活或抑制防御相关基因的表达，另一方面，还参与调控不同信号通路间的交互作用，提高植物适应逆境的能力。AP2/ERF转录因子广泛参与了调控植物对各种逆境胁迫的应答反应。
AP2/ERF转录因子在高盐、干旱和热等多种非生物胁迫响应过程中具有重要功能，尤其是DREB和ERF亚族对高盐、高温、干旱诱导较为敏感。研究表明，大豆DREB3b基因的自然变异与大豆耐盐性差异有关，携带野大豆（Glycine soja Sieb. et Zucc.） DREB3b等位基因 DREB3b39Del的大豆植株比含有等位基因（DREB3bRef）的大豆植株更耐盐，通过栽培大豆的驯化，DREB3b39Del等位基因的丧失可能导致大豆耐盐性的降
干旱胁迫方面，拟南芥 AP2 / ERF转录因子TINY和油菜素内酯对植物生长和逆境响应基因的作用相反，在正常生长条件下，油菜素内酯信号通过糖原合成酶激酶3-like蛋白激酶BR- INSENSITIVE2 （BIN2）磷酸化负调控TINY，为油菜素内酯介导TINY下调提供了机制，以阻止最适生长条件下胁迫反应的激活；但在干旱条件下，TINY-BES1拮抗作用抑制油菜素内酯介导的植株生长，正向调控响应干旱胁
AP2/ERF转录因子对热胁迫也有明显的响应，拟南芥AtDREB2
低温、冷害和冻害胁迫会破坏植物的细胞结构，抑制植株代谢功能和光合作用，导致生长紊乱、生殖能力下降及早衰等现象。AP2/ERF转录因子可能是耐受温度胁迫的关键，尤其是DREB亚族A1组CBF转录因子被认为是调控大量冷胁迫基因表达的“中枢”，其通过与顺式作用元件DRE/CRT的特异结合，激活下游基因的表达来提高植株抗
除DREBA1组外，其他AP2/ERF转录因子也参与调控植物低温、冷害和冻害胁迫响应。枳 （Poncirus trifoliata （L.） Raf.） PtrERF108通过转录调控棉子糖合成酶基因PtrRafS来调控棉籽糖合成，从而发挥耐寒作用。过表达PtrERF108可以增强转基因柠檬的耐冷性，而在枳中通过病毒诱导的基因沉默 （VIGS， virus induced gene silencing） 技术敲低PtrERF108可以显著提高冷敏感
除响应上述非生物胁迫外，AP2/ERF转录因子还参与植物对其他逆境胁迫的响应。拟南芥DREBA1组成员DEAR4的表达与叶片衰老相关，可被黑暗胁迫诱导，在正常和黑暗条件下，过表达DEAR4的转基因植株表现出明显的叶片衰老表型，而敲低DEAR4明显延缓植株衰
生物胁迫主要包括细菌、真菌、病毒以及植食性昆虫的侵害等，AP2/ERF转录因子通常激活下游防御基因的表达，进而在植物抵御各种生物胁迫中发挥作用，提高植株的抗性。玉米转录激活因子ZmERF105能与GCC - box元件结合，增强过表达株系的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性，提高对玉米大斑病菌（Exserohilum turcicum）的抗
研究表明，AP2/ERF转录因子在响应生物胁迫过程中还存在负调控模式，例如水稻OsERF922是一个稻瘟病抗性负调控因子，受脱落酸、盐及稻瘟病菌诱导，利用RNAi技术沉默OsERF922基因能够增加PR、PAL和其他编码植物抗毒素生物合成酶基因的表达量，增强了对稻瘟病菌的抗性；而过表达该基因植株表现出明显的易感
胁迫类型 Stress type | 植物名称 Plant species | 转录因子 Transcription factor | 作用 Function | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|
|
非生物胁迫 Abiotic stress | 野大豆 | DREB3b39Del | 丧失可能导致植株耐盐性的降低 |
［ |
| 绿豆 | VrDREB2A | 过表达提高拟南芥对高盐和干旱的耐受性 |
［ | |
| 小麦 | TaERF3 | 正向调控小麦对盐胁迫和干旱胁迫的适应响应 |
［ | |
| 齿肋墙藓 | ScDREB5 | 过表达提高转基因拟南芥的耐盐性 |
［ | |
| 小立碗藓 | PpWIN1 | 过表达提高转基因拟南芥的耐盐性 |
［ | |
| 月季 | Rctiny2 | 沉默降低转基因月季对干旱和盐胁迫的耐受性 |
［ | |
|
非生物胁迫 Abiotic stress | 茄子 | SmERF1 | 正向调控盐胁迫 |
［ |
| 陆地棉 | GhERF13.12 | 提高陆地棉耐盐性 |
［ | |
| 拟南芥 | TINY | 正调控响应干旱胁迫 |
［ | |
| 番茄 | SlERF84 | 增强转基因拟南芥对干旱和盐胁迫的耐受性 |
［ | |
| 甘薯 | IbRAP2-12 | 过表达提高转基因拟南芥耐旱和耐盐性 |
［ | |
| 玉米 | ZmEREBP60 | 过表达增强了玉米的抗旱性 |
［ | |
| 大豆 | GmDREB1 | 过表达增强转基因大豆耐旱性 |
［ | |
| 杨树 | PalERF2 | 正向调节杨树对磷的吸收和耐旱性 |
［ | |
| 马尾松 | PmAP2/ERFs | 正向或负向调控干旱胁迫响应 |
［ | |
| 月季 | RcDREB2B | 负调控干旱胁迫响应 |
［ | |
| 番茄 | SlERF.B1 | 降低了对盐和干旱的耐受性 |
［ | |
| 水稻 | OsDERF1 | 负调控水稻的乙烯合成和耐旱性 |
［ | |
| 辣椒 | CaDRAT1 | 负调控干旱胁迫响应 |
［ | |
| 拟南芥 | AtDREB2A | 增强拟南芥盐、干旱以及热胁迫的耐受性 |
［ | |
| 毛花菊 | DvDREB2A | 提高对盐、干旱以及热胁迫的耐受性 |
［ | |
| 大豆 | GmDREB2A | 提高对盐、干旱以及热胁迫的耐受性 |
［ | |
| 穇子 | DREB2A | 过表达提高了转基因烟草耐热性 |
［ | |
| 番茄 | SlDREBA4 | 过表达提高了番茄耐热性 |
［ | |
| 菊花 | CmDREB6 | 过表达增强菊花耐热性 |
［ | |
| 麝香百合 | LlERF110 | 过表达降低了百合耐热性 |
［ | |
| 拟南芥 | CBF1/2/3 | 提高拟南芥冷冻耐受性 |
［ | |
| 枳 | PtrERF108 | 过量表达增强转基因柠檬的耐冷性 |
［ | |
| 白桦 | BpERF13 | 过表达提高桦树的耐寒性 |
［ | |
| 水稻 | OsBIERF3 | 负调控水稻抗冷胁迫 |
［ | |
| 拟南芥 | DEAR4 | 过表达延缓拟南芥衰老 |
［ | |
| 拟南芥 | AtERF-VII | 组成型表达提高拟南芥耐低氧胁迫 |
［ | |
| 拟南芥 | AtERF71/HRE2 | 参与低氧和盐胁迫应答 |
［ | |
| 辣椒 | CaPF1 | 过表达显著增强转基因弗吉尼亚松树对重金属镉、铜、锌及高温的耐受性 |
［ | |
|
生物胁迫 Biotic stress | 玉米 | ZmERF105 | 正向调控对玉米大斑病菌的抗性 |
［ |
| 青蒿 | AaORA | 正向调控青蒿素生物合成增强转基因拟南芥对灰霉病抗性 |
［ | |
| 桃 | PpERF21/27 | 受硅诱导抑制桃流胶 |
［ | |
| 烟草 | NtERF189 | 促进尼古丁生物合成增强植物对食草性动物的抗性 |
［ | |
| 拟南芥 | At4g13040 | 正调控水杨酸的积累以提高拟南芥对细菌病原体的抗性 |
［ | |
| 水稻 | OsERF96 | 参与水稻对稻瘟病的抗性 |
［ | |
| 番茄 | ERF2 | 增强番茄对条斑病菌的抗性 |
［ | |
| 毛葡萄 | VqERF112/114/072 | 增强转基因拟南芥对丁香假单胞菌和灰霉病菌的抗性 |
［ | |
| 水稻 | OsERF922 | 负调控稻瘟病抗性 |
［ | |
| 马铃薯 | StERF3 | 负调控马铃薯对致病疫霉的抗性 |
［ | |
| 拟南芥 | AtERF19 | 负调控对番茄灰霉菌和丁香假单胞菌抗性 |
［ |
AP2/ERF转录因子广泛存在于植物中，并积极参与植物次生代谢产物合成调控以及逆境胁迫响
培育高产、稳产、品质优良兼具多抗性的农作物品种是当今育种工作的重要方向。植物抗性受多基因控制，通过调控抗性基因或相关转录因子的表达来提高植物的抗性已成为目前研究的热点。AP2/ERF家族转录因子，尤其是DREB和ERF亚族广泛参与了植物对非生物及生物胁迫的防御反应。大量研究发现，沉默或过表达DREB和ERF基因，可同时提高转基因植株对逆境胁迫的耐受性，说明这类转录因子在转基因育种中的巨大潜力，也为通过基因工程进行植物遗传改良与种质创新提供了新思路。
参考文献
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