粳稻种质资源产量性状和籽粒矿质营养品质综合评价

杜怀东; 刘晓刚; 刘阳; 王纪元; 宋佳伟; 孙志勇; 马伟; 陈思怡; 杨小丽; 田蕾; 李培富; DU Huaidong; LIU Xiaogang; LIU Yang; WANG Jiyuan; SONG Jiawei; SUN Zhiyong; MA Wei; CHEN Siyi; YANG Xiaoli; TIAN Lei; LI Peifu

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粳稻种质资源产量性状和籽粒矿质营养品质综合评价 PDF

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杜怀东 ¹
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刘晓刚 ^1,2
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1. 宁夏大学农学院/宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室，银川 750021； 2. 宁夏润丰种业有限公司，银川 750001

最近更新：2023-08-30

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230220001

目录contents

摘要

水稻的产量和矿质营养品质都是培育高产优质水稻新品种的关键因素。评价和筛选高产优质水稻种质，可为水稻新品种选育提供优异亲本或中间材料。通过测定139份粳稻种质资源8个产量相关性状（株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、单穗粒重、结实率和着粒密度）和6个籽粒矿质营养品质相关性状（锌含量、铁含量、钙含量、镁含量、铜含量和锰含量），利用相关性分析和主成分分析等多元统计学方法，综合评价粳稻种质产量和矿质营养品质。结果表明：株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、单穗粒重相互之间均呈极显著正相关，矿质元素含量彼此之间呈不同程度的正相关，籽粒锌和镁含量与单穗粒重分别呈显著和极显著负相关。产量性状和矿质营养品质性状的主成分分析均提取到3个主成分，累计贡献率分别为78.432%和71.697%，从中筛选到了4个产量关键性状和5个矿质营养品质关键性状。结合产量和矿质营养品质综合性评价结果，共筛选到Hungarian No.1和牡10-815两份高产且矿质元素含量较高的种质。聚类分析结果显示，139份种质可划分为4个类群。类群Ⅰ仅包含2份高矿质营养含量种质；类群Ⅱ包含有41份种质，其锌含量相对较高，但产量性状较差；类群Ⅲ和Ⅳ分别有69份和27份种质，其产量性状表现较好，但类群Ⅲ的矿质营养含量相对较低，而类群Ⅳ的锰含量和钙含量相对较高。本研究结果可为高产优质水稻新品种选育提供理论依据和优异种质。

关键词

粳稻; 种质; 产量; 矿质营养; 综合性评价

水稻是世界上最主要的粮食作物之一，是亚洲人膳食中能量和矿质营养的主要来源^［

1-2］。随着世界人口的不断增长，耕地面积的不断减少，提高作物产量和矿质元素含量便成了解决粮食危机最好的方法。水稻产量是一个复杂的数量性状，穗数、穗粒数、千粒重是水稻产量构成的主要因素^{［参考文献 3-5}3-5］。同时株高、穗长、单穗粒重也与产量密切相关^{［参考文献 6-7}6-7］。布哈丽且木·阿不力孜等^{［参考文献 8

百度学术}8］使用主成分分析法对新疆稻区16份主栽水稻品种的9个产量和品质性状进行综合性评价，筛选出3份优质丰产的水稻品种。陈越等^{［参考文献 9

百度学术}9］测定了云南省881份水稻种质资源的12个农艺性状，通过Shannon-Wiener多样性指数和相关性分析，以及参试种质的聚类分析，明确了云南水稻种质的多样性与亲缘关系；结合主成分分析与隶属函数法计算综合评价D值，筛选出3份优异的水稻亲本资源或中间材料。潘晓雪等^{［参考文献 10

百度学术}10］则以106份水稻种质为研究对象，连续两年测定12个农艺性状，共筛选出9份大穗型品种、4份高单株产量品种和10份籽粒细长型品种。

然而，一味地追求水稻高产则容易造成水稻矿质营养缺乏的问题^［

11］。矿质营养的缺乏容易导致隐性饥饿，使人体出现生长发育缓慢、免疫系统功能紊乱、血糖升高、贫血等疾病^{［参考文献 11-12}11-12］。例如锌是人体必需的一种微量元素，是许多酶、转录因子和细胞因子的辅助因子^{［参考文献 13-14}13-14］，缺锌会导致糖尿病、高血压、儿童发育迟缓、器官缺陷等疾病^{［参考文献 15-17}15-17］。铁则是血红素和血红蛋白的主要组成成分^{［参考文献 17-18}17-18］，缺铁会导致贫血和心力衰竭 ^{［参考文献 19-20}19-20］。缺钙会导致骨质疏松、佝偻病^{［参考文献 21

百度学术}21］；缺镁则会导致凝血功能障碍^{［参考文献 22

百度学术}22］；缺铜也会导致贫血、脊髓病等^{［参考文献 23-24}23-24］。因此，通过饮食摄入必需的矿质营养对人体的健康发育和疾病预防都至关重要。生物强化可以增加水稻中矿质营养含量，是解决隐性饥饿人群营养缺乏最便宜和可持续性的最佳方案^{［参考文献 25-26}25-26］。Wissuwa等^{［参考文献 27

百度学术}27］通过研究不同含锌量土壤上的水稻品种籽粒锌含量，发现天然土壤中锌含量、水稻基因型和施肥量均会影响籽粒锌浓度，但是同一栽培水平条件下水稻籽粒的锌含量主要由基因型决定。Anuradha等^{［参考文献 28

百度学术}28］研究表明野生稻是高铁和高锌的良好来源，并从126份水稻中筛选出2个高铁高锌的野生种质和一些锌铁含量较高的品种。Jiang等^{［参考文献 29

百度学术}29］的研究表明糙米中矿质营养含量显著高于精米，并筛选出10个矿物质含量较丰富的水稻品种。

随着时代的发展和人民生活水平的提高，我国水稻育种经历了矮化育种、杂种优势利用和超级稻培育3次飞跃，育种目标从高产到高抗、优质和高产并重，育种理念实现了从高产优质逐步提升为少投入、多产出、环境友好的转变^［

30］。尽管科学家们已经在水稻产量和矿质营养品质上进行了大量研究，但是由于水稻的产量和矿质元素含量是一对矛盾的性状，在种质筛选和育种中如何协调二者之间的关系仍是一个难题。因此，本研究利用相关性分析、主成分分析、聚类分析等多元统计学方法，对139份粳稻种质资源的产量相关性状和籽粒矿质营养含量进行综合评价，以期筛选出高产高矿质营养含量的种质，解析协调产量和矿质营养品质关系的关键因素，为培育高产优质水稻新品种提供亲本或中间材料。

1 材料与方法

1.1 供试材料

139份粳稻种质资源（表1）分别在2020和2021年种植于宁夏大学教学实验农场（106°15′E，38°14′N），4月中旬播种，5月上旬插秧，每份种质种植2行，行长1.2 m，行距0.26 m，株距0.1 m，水稻田间管理同大田栽培技术一致。

表1 139份粳稻种质资源名称、来源、类型

Table 1 Names， origin and types of 139 Japonica rice germplasm accessions

编号 No.	名称 Name	类型 Type	来源 Origin	编号 No.	名称 Name	类型 Type	来源 Origin	编号 No.	名称 Name	类型 Type	来源 Origin
1	通禾899	改良种	中国吉林	33	980172	改良种	中国北京	65	盐粳218	改良种	中国辽宁
2	京香2号	改良种	中国北京	34	云村稻	地方种	朝鲜	66	2014-14	改良种	中国新疆
3	Cigalon	地方种	法国	35	京引58	改良种	日本	67	新稻10号	改良种	中国新疆
4	中作59	改良种	中国北京	36	降糖稻	改良种	中国吉林	68	阿稻29	改良种	中国新疆
5	831	改良种	中国北京	37	小粒糯	改良种	中国吉林	69	沈农1304	改良种	中国辽宁
6	水原55号	改良种	韩国	38	长白9号	改良种	中国吉林	70	花粳22	改良种	中国辽宁
7	花系N9	改良种	中国北京	39	长选09-119	改良种	中国吉林	71	黑交06-213	改良种	中国黑龙江
8	241	改良种	中国辽宁	40	通粘1号	改良种	中国吉林	72	龙粳香1号	改良种	中国黑龙江
9	Bertone	地方种	葡萄牙	41	E7	改良种	中国吉林	73	宁粳16号	改良种	中国宁夏
10	农林22	改良种	日本	42	F7	改良种	中国吉林	74	秋田小町	改良种	日本
11	Farry	地方种	法国	43	龙粳25	改良种	中国黑龙江	75	吉08-47	改良种	中国吉林
12	Galhardo	地方种	葡萄牙	44	松820	改良种	中国黑龙江	76	宁粳50号	改良种	中国宁夏
13	星光	改良种	日本	45	龙洋1号	改良种	中国黑龙江	77	鉴1335	改良种	中国宁夏
14	宁恢1号	改良种	中国江苏	46	牡10-815	改良种	中国黑龙江	78	鉴1344	改良种	中国宁夏
15	Taichengsen16	地方种	中国北京	47	垦选2012-16	改良种	中国黑龙江	79	08GM38	改良种	中国新疆
16	辽开79	改良种	中国辽宁	48	松08-378	改良种	中国黑龙江	80	鉴1345	改良种	中国宁夏
17	Gostima	地方种	阿尔巴尼亚	49	牡12-1782	改良种	中国黑龙江	81	鉴1350	改良种	中国宁夏
18	823349	改良种	中国江苏	50	北粳1202	改良种	中国辽宁	82	2012-441	改良种	中国宁夏
19	中作75	改良种	中国北京	51	龙生03011	改良种	中国黑龙江	83	2013-30	改良种	中国宁夏
20	Hitomehore	地方种	日本	52	超级稻-3	改良种	中国吉林	84	中造804-1	改良种	中国北京
21	ュガネマサり	地方种	日本	53	长粒-4	改良种	中国吉林	85	159-1	改良种	中国山西
22	Hungarian No.1	地方种	澳大利亚	54	常规稻-1	改良种	中国吉林	86	六粳2号	改良种	中国贵州
23	Banat2951	地方种	澳大利亚	55	早生光头	地方种	日本	87	毕粳42号	改良种	中国贵州
24	新竹4号	改良种	中国台湾	56	Muthhomate	地方种	日本	88	13-1044	改良种	中国宁夏
25	415-1	改良种	中国江苏	57	Daniela	地方种	巴西	89	2012QX-18	改良种	中国宁夏
26	738-10	改良种	中国江苏	58	凤玉	地方种	日本	90	宁资629	改良种	中国宁夏
27	汤K	地方种	日本	59	Hrborio Cyauco	地方种	南斯拉夫	91	08X1271	改良种	中国宁夏
28	200070	改良种	中国吉林	60	东北小粒种	地方种	中国黑龙江	92	京宁4号	改良种	中国宁夏
29	抚105	改良种	中国辽宁	61	吉大6号	改良种	中国吉林	93	节15	改良种	中国宁夏
30	丰优520	改良种	中国吉林	62	秋岭	改良种	中国安徽	94	京宁10号	改良种	中国宁夏
31	Calrose	地方种	美国	63	Kele（34979）	地方种	孟加拉	95	宁大15149	改良种	中国宁夏
32	L03075	改良种	中国吉林	64	大黑	地方种	日本	96	富源4号	改良种	中国宁夏
97	宁粳51号	改良种	中国宁夏	112	隆优649	改良种	中国天津	127	S3-11	改良种	中国吉林
98	花东稻	改良种	韩国	113	晋10077	改良种	中国山西	128	珍珠稻	地方种	中国吉林
99	奥羽392	改良种	日本	114	松辽13-2115	改良种	中国吉林	129	通院515	改良种	中国吉林
100	奥羽394	改良种	日本	115	中作12672	改良种	中国北京	130	松粳3号	改良种	中国黑龙江
101	里歌	地方种	日本	116	京宁29	改良种	中国宁夏	131	龙粳807	改良种	中国黑龙江
102	舞姬	改良种	日本	117	松辽1508	改良种	中国吉林	132	松峰899	改良种	中国吉林
103	中遗804-1号	改良种	中国北京	118	花128	改良种	中国宁夏	133	宏科59	改良种	中国吉林
104	山形86	地方种	日本	119	宁粳53号	改良种	中国宁夏	134	延粳28	改良种	中国吉林
105	新云峰稻	地方种	韩国	120	花132	改良种	中国宁夏	135	吉宏6	改良种	中国吉林
106	平北30号	改良种	朝鲜	121	中科8043	改良种	中国北京	136	吉优1769	改良种	中国吉林
107	咸南23号	改良种	朝鲜	122	铁10A7	改良种	中国辽宁	137	吉农大888	改良种	中国吉林
108	镜城8号	改良种	朝鲜	123	S2-3	改良种	中国吉林	138	通禾867	改良种	中国吉林
109	关东15	改良种	日本	124	S2-4	改良种	中国吉林	139	盐城268	改良种	中国江苏
110	东稻4号	改良种	中国吉林	125	S2-14	改良种	中国吉林
111	春阳	改良种	日本	126	S3-4	改良种	中国吉林

1.2 试验方法

1.2.1 水稻产量相关性状测定

对139份种质资源的株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、单穗粒重进行测定，并计算结实率和着粒密度。考种性状统计标准参照《水稻品种实验田间记载及室内考种项目与标准》^［

31］。

结实率（%）= ×100%

每穗实粒数

每穗总粒数

着粒密度（粒/cm）=

每穗总粒数

穗长

1.2.2 水稻籽粒矿质营养含量测定

使用原子吸收分光光度计（日立Z-2000）测定水稻籽粒中矿物质元素含量^［

32］，将水稻籽粒于80℃烘干水分，使用砻谷机（东孚久恒JDMZ 100）将水稻籽粒磨成糙米，粉碎机（飞穗JFSD-70）将糙米碾碎成糙米粉。称取1 g左右（精确至0.0001 g）的糙米粉置于锥形瓶中，加入约10 mL混合酸（V_硝酸∶V_高氯酸= 5∶1）加盖漏斗后浸泡过夜，在电热板（格丹纳HT-400）上加热（120 ℃ 0.5 h，180 ℃ 2 h，220℃至产生大量白烟），待白烟消散，溶液呈无色或淡黄色后停止加热，将消煮液定容至25 mL，过滤、稀释。通过稀释1000 mg/kg标准溶液制备校准标准溶液，使用原子吸收分光光度计测定水稻籽粒中矿物质含量。

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2019整理数据，利用SPSS 26.0对产量相关性状和矿质营养品质性状进行数据统计和主成分分析，参照耿雷跃等^［

33］计算139份粳稻种质产量与矿质营养品质各主成分隶属函数值、权重和综合评价值（D）并进行排名，利用R 4.2.2、TBtools和Origin 2023分别进行相关性、聚类分析和差异显著性绘图。

2 结果与分析

2.1 粳稻种质产量相关性状与矿质营养含量统计分析

分析139份粳稻种质资源的8个产量相关性状和水稻籽粒的6个矿质营养品质相关性状（表2）。结果显示，产量相关性状平均变异系数为22.42%，其中单穗粒重的变异系数最大，达32.01%，株高和千粒重的变异系数相对较小，为14.00%和14.01%。矿质营养品质相关性状平均变异系数为21.77%，其中钙元素含量变异系数最大，达30.26%，镁元素含量的变异系数最小，仅为8.11%。表明139份粳稻种质资源的产量和品质性状变异丰富，具有丰富的遗传基础，可利用多元统计学评价方法筛选优良种质资源。

表2 粳稻种质资源产量相关性状和矿质营养含量的参数统计

Table 2 Statistical parameters of yield-related traits and mineral nutrient content of japonica rice germplasm

性状Traits	范围Range	平均值Mean	中值Median	标准差SD	变异系数（%）CV
株高（cm）PH	36.73~111.23	83.44	84.23	11.73	14.00
穗长（cm）SL	10.20~23.27	17.10	17.07	2.69	15.74
每穗总粒数GNP	57.40~212.77	108.75	106.70	32.08	29.49
每穗实粒数FGNP	69.61~120.70	69.61	68.33	20.49	29.43
千粒重（g）TKW	12.60~37.10	26.34	26.10	3.69	14.01
单穗粒重（g）GWP	0.33~3.29	1.85	1.82	0.59	32.01
结实率（%）SSR	25.57~93.19	64.67	0.67	12.70	19.64
着粒密度（粒/cm）GD	3.17~10.74	6.31	6.06	1.58	25.01
锌含量（mg/kg）Zn	11.58~38.67	19.45	18.67	4.06	20.87
铁含量（mg/kg）Fe	1.13~19.08	10.35	10.17	2.69	25.95
铜含量（mg/kg）Cu	1.25~4.67	2.83	144.34	0.69	24.50
锰含量（mg/kg）Mn	11.25~37.53	23.26	22.59	4.87	20.93
镁含量（mg/kg）Mg	922.51~1491.67	1123.27	2.83	91.14	8.11
钙含量（mg/kg）Ca	34.86~265.61	148.13	146.67	44.82	30.26

PH： Plant height； SL： Spike length； GNP： Grain number per panicle； FGNP： Filled grain number per panicle； TKW： Thousand kernels weight； GWP： Grain weight per panicle； SSR： Seed setting rate； GD： Grain density； Zn： Zn content； Fe： Fe content； Ca： Ca content； Mn： Mn content； Cu： Cu content； Mg： Mg content；The same as below

2.2 粳稻种质产量相关性状和矿质营养品质性状的相关性分析

8个产量相关性状和6个矿质营养品质性状的相关性分析结果表明（图1），8个产量相关性状中株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、单穗粒重相互之间均呈极显著正相关（P<0.001）；每穗总粒数、每穗实粒数与着粒密度三者之间相互呈极显著正相关（P<0.001）；结实率与每穗总粒数极显著负相关（P<0.001），但与每穗实粒数表现为极显著正相关（P<0.001）。在6个矿质营养品质性状中锌含量与铁含量、铜含量、镁含量均呈极显著正相关（P<0.001），与钙含量显著正相关（P<0.05），钙含量则与锰含量和镁含量极显著正相关（P<0.001， P<0.01），铜含量也与镁含量极显著正相关（P<0.001）。在8个产量性状与6个矿质营养品质性状中水稻籽粒锌含量与单穗粒重显著负相关（P<0.05），钙含量与结实率极显著负相关（P<0.01），镁含量与单穗粒重呈极显著负相关（P<0.01）。表明在139份粳稻种质资源中部分产量和矿质营养品质性状之间存在复杂的相关关系。

图1 14个表型性状的相关系数矩阵

Fig. 1 Correlation coefficient matrix of 14 phenotypic traits

左下角为相关系数；右上角不同颜色圆圈表示相关性大小； *表示显著相关（P<0.05）； **表示极显著相关（P<0.01）； ***表示极显著相关（P<0.001）；下同

The correlation coefficient is shown in the lower left corner， and the different colored circles in the upper right corner indicate the correlation size； * represent a significant correlation（P<0.05）； ** represent a very significant correlation（P<0.01） and *** represent a very significant correlation（P<0.001）； The same as below

2.3 粳稻种质产量相关性状和矿质营养品质性状的主成分分析

对8个产量相关性状进行主成分分析（表3），共提取了3个主成分，对表型变异解释的累计贡献率达到78.432%。其中，第1主成分的贡献率为40.840%，特征值为3.267，主要包含株高、每穗总粒数、每穗实粒数3个作用因子。第2、3主成分的贡献率分别为23.801%和13.791%，特征值均大于1.1，其中，第2主成分中着粒密度的载荷较高，为-0.760，是该主成分的主要作用因子。综合3个主成分所携带的信息，可用株高、每穗总粒数、每穗实粒数和着粒密度4个性状来概括8个产量相关性状的大部分信息。

表3 粳稻种质资源产量相关性状的主成分分析

Table 3 Principal component analysis of yield-related traits of japonica rice germplasm

性状Traits	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3
株高PH	0.728	0.387	-0.038
穗长SL	0.500	0.382	-0.110
每穗总粒数GNP	0.872	-0.452	-0.061
每穗实粒数FGNP	0.912	-0.003	0.360
千粒重TKW	0.250	0.555	-0.684
单穗粒重GWP	0.692	0.253	-0.137
结实率SSR	0.086	0.675	0.685
着粒密度GD	0.589	-0.760	0.024
特征值Eigenvalue	3.267	1.904	1.103
贡献率（%）Contribution	40.840	23.801	13.791
累计贡献率（%）Cumulative contribution	40.840	64.641	78.432

对6个矿质营养品质相关性状进行主成分分析（表4），结果显示，提取到的3个主成分对功能品质性状的表型变异解释累计贡献率达到71.697%。其中第1主成分的贡献率为33.817%，特征值为2.029，锌含量和镁含量的载荷较高，分别为0.871和0.769，是第1主成分的主要作用因子；第2主成分的贡献率为20.865%，特征值为1.252，钙元素和锰元素含量的载荷相对较高，是该主成分的主要作用因子。第3主成分的贡献率为17.016%，特征值为1.021，在该主成分中铁元素含量为主要作用因子。综合3个主成分所携带的信息，在3个主成分中，铜元素含量的载荷均较低。因此选择锌、铁、钙、镁和锰元素含量5个性状来概括矿质营养品质的大部分信息。

表4 粳稻种质资源矿质营养的主成分分析

Table 4 Principal component analysis of mineral nutrient of japonica rice germplasm

性状Traits	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3
锌含量Zn	0.871	-0.127	0.064
铁含量Fe	0.365	0.034	0.877
钙含量Ca	0.337	0.730	-0.342
锰含量Mn	0.198	0.769	0.190
铜含量Cu	0.627	-0.297	-0.140
镁含量Mg	0.769	-0.148	-0.274
特征值Eigenvalue	2.029	1.252	1.021
贡献率（%）Contribution	33.817	20.865	17.016
累计贡献率（%）Cumulative contribution	33.817	54.682	71.697

2.4 粳稻种质产量相关性状与品质性状的综合评价

为评价139 份粳稻种质资源产量和矿质营养品质含量的高低，分别计算产量和矿质营养品质主成分的隶属函数值、权重和综合评价值（D），并对139份粳稻种质进行排名。产量综合性评价结果显示（表5），编号为125号的S2-14的综合性评价值D_yi最高，为0.755；编号为60的东北小粒种综合性评价值D_yi最低，为0.108。综合性评价值D_yi的1~10名分别为S2-14、牡10-815、镜城8号、松08-378、宁粳51号、Hungarian No.1、鉴1345、春阳、花东稻和Galhardo；综合性评价值D_yi的130~139名分别为2014-14、823349、中作59、新稻10号、Hrborio Cyauco、花粳22、长粒-4、里歌、Banat2951和东北小粒种。

表5 139份粳稻种质资源综合评价D值和排名

Table 5 D values， comprehensive ranking of 139 Japonica rice germplasm accessions

编号 No.	名称 Name	产量性状 Yield traits		矿质营养品质 Mineral nutrient quality		编号 No.	名称 Name	产量性状 Yield traits		矿质营养品质 Mineral nutrient quality
编号 No.	名称 Name	D_yi值 D_yivalue	排名 Ranking	D_mn值 D_mnvalue	排名 Ranking	编号 No.	名称 Name	D_yi值 D_yivalue	排名 Ranking	D_mn值 D_mnvalue	排名 Ranking
1	通禾899	0.576	49	0.524	11	8	241	0.581	47	0.235	137
2	京香2号	0.582	45	0.494	17	9	Bertone	0.533	71	0.449	32
3	Cigalon	0.606	37	0.430	42	10	农林22	0.580	48	0.286	124
4	中作59	0.360	132	0.537	7	11	Farry	0.371	126	0.479	18
5	831	0.679	11	0.402	63	12	Galhardo	0.684	10	0.357	86
6	水原55号	0.543	66	0.336	105	13	星光	0.548	63	0.350	93
7	花系N9	0.440	111	0.454	28	14	宁恢1号	0.564	59	0.385	71
15	Taichengsen16	0.546	64	0.266	132	47	垦选2012-16	0.421	116	0.457	24
16	辽开79	0.625	28	0.275	129	48	松08-378	0.740	4	0.414	54
17	Gostima	0.394	121	0.639	3	49	牡12-1782	0.399	118	0.451	31
18	823349	0.360	131	0.538	6	50	北粳1202	0.452	106	0.345	98
19	中作75	0.398	120	0.461	23	51	龙生03011	0.431	112	0.440	39
20	Hitomehore	0.380	124	0.321	109	52	超级稻-3	0.453	105	0.354	89
21	ュガネマサり	0.386	122	0.319	110	53	长粒-4	0.249	136	0.385	72
22	Hungarian No.1	0.710	6	0.719	1	54	常规稻-1	0.558	62	0.404	61
23	Banat2951	0.212	138	0.534	8	55	早生光头	0.448	109	0.375	74
24	新竹4号	0.544	65	0.342	101	56	Muthhomate	0.451	107	0.280	126
25	415-1	0.543	67	0.422	48	57	Daniela	0.472	91	0.293	122
26	738-10	0.422	115	0.446	34	58	凤玉	0.464	95	0.332	106
27	汤K	0.493	86	0.456	26	59	Hrborio Cyauco	0.310	134	0.452	29
28	200070	0.425	113	0.403	62	60	东北小粒种	0.108	139	0.702	2
29	抚105	0.526	73	0.466	21	61	吉大6号	0.424	114	0.349	94
30	丰优520	0.583	44	0.503	15	62	秋岭	0.378	125	0.449	33
31	Calrose	0.612	33	0.440	38	63	Kele（34979）	0.596	39	0.417	50
32	L03075	0.584	42	0.344	99	64	大黑	0.363	129	0.366	80
33	980172	0.454	104	0.421	49	65	盐粳218	0.458	99	0.534	10
34	云村稻	0.533	70	0.425	46	66	2014-14	0.363	130	0.475	19
35	京引58	0.460	97	0.355	88	67	新稻10号	0.338	133	0.514	13
36	降糖稻	0.643	23	0.514	14	68	阿稻29	0.480	90	0.436	41
37	小粒糯	0.489	88	0.428	43	69	沈农1304	0.466	93	0.369	78
38	长白9号	0.572	51	0.346	96	70	花粳22	0.261	135	0.387	70
39	长选09-119	0.504	82	0.385	73	71	黑交06-213	0.365	128	0.568	5
40	通粘1号	0.650	20	0.365	82	72	龙粳香1号	0.482	89	0.426	44
41	E7	0.461	96	0.534	9	73	宁粳16号	0.504	81	0.402	64
42	F7	0.650	21	0.441	37	74	秋田小町	0.633	25	0.410	59
43	龙粳25	0.469	92	0.301	119	75	吉08-47	0.520	75	0.413	56
44	松820	0.659	18	0.310	113	76	宁粳50号	0.625	27	0.279	127
45	龙洋1号	0.618	30	0.346	97	77	鉴1335	0.586	41	0.437	40
46	牡10-815	0.745	2	0.466	20	78	鉴1344	0.613	32	0.456	25
79	08GM38	0.624	29	0.359	84	110	东稻4号	0.676	13	0.270	131
80	鉴1345	0.699	7	0.306	116	111	春阳	0.691	8	0.305	117
81	鉴1350	0.636	24	0.308	114	112	隆优649	0.543	68	0.297	120
82	2012-441	0.615	31	0.374	75	113	晋10077	0.594	40	0.390	67
83	2013-30	0.649	22	0.445	35	114	松辽13-2115	0.570	53	0.365	81
84	中造804-1	0.631	26	0.340	102	115	中作12672	0.519	76	0.349	95
85	159-1	0.444	110	0.411	58	116	京宁29	0.567	55	0.355	87
86	六粳2号	0.495	85	0.519	12	117	松辽1508	0.509	78	0.354	90
87	毕粳42号	0.607	34	0.357	85	118	花128	0.455	102	0.622	4
88	13-1044	0.667	16	0.354	91	119	宁粳53号	0.607	35	0.425	45
89	2012QX-18	0.678	12	0.455	27	120	花132	0.562	61	0.409	60
90	宁资629	0.673	14	0.451	30	121	中科8043	0.604	38	0.318	111
91	08X1271	0.567	54	0.416	51	122	铁10A7	0.506	80	0.306	115
92	京宁4号	0.492	87	0.411	57	123	S2-3	0.455	103	0.353	92
93	节15	0.451	108	0.416	52	124	S2-4	0.566	57	0.257	133
94	京宁10号	0.581	46	0.424	47	125	S2-14	0.755	1	0.275	128
95	宁大15149	0.563	60	0.389	69	126	S3-4	0.535	69	0.414	55
96	富源4号	0.659	17	0.329	107	127	S3-11	0.513	77	0.390	66
97	宁粳51号	0.711	5	0.371	77	128	珍珠稻	0.458	100	0.326	108
98	花东稻	0.685	9	0.464	22	129	通院515	0.653	19	0.389	68
99	奥羽392	0.566	58	0.253	134	130	松粳3号	0.456	101	0.339	104
100	奥羽394	0.368	127	0.442	36	131	龙粳807	0.502	83	0.113	139
101	里歌	0.226	137	0.236	136	132	松峰899	0.606	36	0.415	53
102	舞姬	0.506	79	0.401	65	133	宏科59	0.669	15	0.361	83
103	中遗804-1号	0.497	84	0.219	138	134	延粳28	0.583	43	0.303	118
104	山形86	0.520	74	0.497	16	135	吉宏6	0.412	117	0.314	112
105	新云峰稻	0.381	123	0.343	100	136	吉优1769	0.398	119	0.280	125
106	平北30号	0.567	56	0.340	103	137	吉农大888	0.459	98	0.292	123
107	咸南23号	0.570	52	0.248	135	138	通禾867	0.574	50	0.373	76
108	镜城8号	0.742	3	0.367	79	139	盐城268	0.464	94	0.297	121
109	关东15	0.528	72	0.270	130

D_yi值表示产量性状的综合评价D值，D_mn值表示矿质营养性状的综合评价D值

D_yi value indicates the combined evaluation D value for yield traits， and D_mnvalue indicates the combined evaluation D value for mineral nutrient traits

矿质营养综合评价结果显示（表5），编号为22号的Hungarian No.1的综合评价排名第一，为0.719；编号为131的龙粳807综合性评价值D_mn最低，为0.113。综合性评价值D_mn的前10名分别为Hungarian No.1、东北小粒种、Gostima、花128、黑交06-213、823349、中作59、Banat2951、E7和盐粳218；综合性评价值D_mn的后10名分别为关东15、东稻4号、Taichengsen16、S2-4、奥羽392、咸南23号、里歌、241、中遗804-1号和龙粳807。

同时考虑种质资源的产量性状和矿质营养品质性状的综合性评价结果，共筛选到2份富含矿质营养且产量较高的种质，分别为Hungarian No.1和牡10-815。这两份种质在139份种质产量性状和矿质营养品质的综合评价排名中，均位居前20名，可用作高产、高矿物质育种的亲本种质或中间材料。

2.5 粳稻种质资源产量和矿质营养品质相关性状的聚类分析

利用主成分分析得到的4个产量相关重要性状和5个矿质营养品质重要性状进行聚类分析。结果表明139份粳稻种质资源可划分为4大类群（图2）。其中类群Ⅰ仅包含有2份种质，分别为Hungarian No.1和东北小粒种，这两个种质是矿质营养品质综合评价的前2名，矿质营养含量最高。类群Ⅱ包含有41份种质，该类群的锌含量相对较高，但是产量相关性状表现较差。类群Ⅲ是种质数量最大的类群，共有69份种质，类群Ⅳ则有27份种质。类群Ⅲ和Ⅳ产量性状均表现较好，但类群Ⅲ的矿质营养含量相对较低，而类群Ⅳ的锰含量和钙含量相对较高。

图2 139份粳稻种质资源聚类分析结果

Fig. 2 Cluster analysis results of 139 japonica rice germplasm accessions

图中编号同表1编号

The numbers in the figure are the same as those in table 1

2.6 不同种质类型产量和矿质营养品质的差异显著性分析

139份粳稻种质中包含了114份改良种和25份地方种，对两种类型种质的8个产量性状和6个矿质营养品质性状进行差异显著性分析（图3）。结果显示，在产量性状方面，改良种的穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、单穗粒重均极显著高于地方种，株高、千粒重、结实率和着粒密度4个性状在两类种质间差异未达到显著水平。矿质营养含量方面，地方种的锌元素和镁含量则分别显著和极显著高于改良种，另外4个矿质营养元素在两类种质间差异未达到显著水平。

图3 不同种质类型产量和矿质营养品质的差异显著性分析

Fig. 3 Significance analysis of differences in yield and mineral nutrient quality of different germplasm types

种质左侧为箱线图；右侧为正态分布图； ns表示无显著性

The germplasm is plotted as a box line on the left and a normal distribution on the right； ns represent no significant

3 讨论

3.1 水稻产量性状和籽粒矿质营养含量关键性状的筛选

水稻产量和籽粒矿质营养品质关键性状的筛选是水稻品种综合评价的基础。陈越等^［

9］认为二次枝梗数、一次枝梗数、每穗总粒数、谷粒长、千粒重、穗长和谷粒宽是评价水稻植株农艺性状的重要性状。徐清宇等^{［参考文献 34

百度学术}34］研究发现钙、镁、钠、镍、铜、砷、锰、磷、锌、钾和铁元素是评价稻米矿质元素含量的重要性状。雷振山等^{［参考文献 35

百度学术}35］则认为株高、穗长、分蘖数、千粒重、结实率，钾、铜、铁、硒、锌、镁和钙含量是评价稻米农艺性状和矿质元素的重要性状。本研究对139份粳稻种质资源的8个产量相关性状和6个籽粒矿质元素含量分别进行主成分分析，通过提取载荷量较高的性状，筛选到株高、每穗总粒数、每穗实粒数、着粒密度4个产量相关的关键性状以及籽粒锌、铁、钙、锰、镁元素含量5个矿质营养品质的关键性状，该结果与前人的研究相似。

3.2 水稻产量性状和籽粒矿质营养品质之间的矛盾与平衡

水稻的产量和籽粒矿质营养品质通常表现为负相关关系。曾亚文等^［

36］认为钙含量、镁含量和锰含量均与株高极显著负相关；Anandan等^{［参考文献 37

百度学术}37］的研究发现籽粒产量与矿质营养含量呈负相关。本研究发现了与Anandan等^{［参考文献 37

百度学术}37］类似的结果，单穗粒重同样与锌含量和镁含量呈显著或极显著负相关，结实率与钙含量呈极显著负相关（P<0.01）。为平衡水稻产量性状和籽粒矿质营养之间的矛盾，可以结合水稻产量和籽粒矿质营养品质综合性评价结果，利用籽粒高矿质营养含量的种质作为亲本，产量较高且米质较好的改良品种作为轮回亲本，回交构建渗入系，结合分子标记辅助选择等手段，筛选籽粒矿质营养含量和产量相对较高，且米质优良的高代回交品系。例如Hungarian No.1和东北小粒种都具有籽粒矿质营养含量较高的优点，但是Hungarian No.1株高较高、易倒伏、落粒，且米质较差；而东北小粒种则是具有株高极矮、产量极低、米质较差的缺点。这些种质均可以作为供体亲本，以产量较高和米质较好的改良种（如S2-14）作为轮回亲本，通过多代回交，在后代中筛选高产优质的品系。

3.3 不同种质类型水稻籽粒矿质营养和产量性状的差异

以往的改良稻育种大多以产量为第一育种目标，易造成籽粒高矿质营养含量在内的众多优良性状丢失，表现为改良种的矿质营养元素含量通常低于野生稻和地方种。Anandan等^［

37］通过研究不同基因型水稻的矿质营养含量，发现地方品种中铁、锌的含量显著高于改良品种。文建成等^{［参考文献 38

百度学术}38］通过测定296份水稻材料的矿质元素含量，发现杂草稻的锌、铁元素含量显著高于粳稻品系和云南常规粳稻推广品种。Ishikawa等^{［参考文献 39

百度学术}39］和Fuller等^{［参考文献 40

百度学术}40］总结了野生稻到栽培稻的驯化过程，表明了随着水稻驯化过程的进行水稻籽粒的宽度和厚度逐渐增加。在本研究中，113份改良种的籽粒锌和镁元素含量显著低于地方种，而其4个产量相关性状（穗长、每穗总粒数、每穗实粒数和单穗粒重）均极显著高于地方种（P<0.01）。这种差异性在东北小粒种中表现得尤为明显，其矿质元素综合性评价排名居于第二，但是其产量综合性评价却位列最后一名。地方种在驯化过程中是介于野生稻和改良品种的中间类型，在遗传多样性、抗逆性和矿质营养品质方面与改良品种相比优势明显。改良种的产量性状显著高于地方种与水稻驯化过程中的人工选择是密不可分的^{［参考文献 39

百度学术}39］。由于育种目标往往是有利于人类需要的特性，在水稻品种选育过程中，育种家针对水稻的落粒性、株高、株型、穗型、产量构成因素（穗数、每穗粒数和千粒重）等性状进行定向选择，使育成品种的产量不断提高，逐渐超越了地方种^{［参考文献 41-42}41-42］。

3.4 提高水稻籽粒矿质营养的途径

生物强化是指利用多种新技术使植物在其可食用范围内积累更高浓度的有益营养元素^［

43］，包括农艺生物强化、常规育种和遗传修饰生物强化^{［参考文献 11

百度学术}11］。在农艺生物强化方面，施加锌肥不但可以提高籽粒中的锌含量，也可以提高产量，实现一举多得^{［参考文献 44-45}44-45］。在常规育种方面，文建成等^{［参考文献 46

百度学术}46］通过分析208份滇型杂交粳稻（杂交稻、恢复系和保持系）锌、铁含量，发现恢复系的锌含量显著高于保持系，少数的杂交组合锌或铁的含量有明显的超亲现象。还可以通过遗传修饰等手段实现生物强化，Lee等^{［参考文献 47-48}47-48］分别构建了OsZIP8（LOC_Os07g12890）和OsIRT1（LOC_Os03g46470）的过表达株系，发现OsZIP8转基因植株地上部和成熟种子中锌含量降低，根中锌含量增加，与野生型相比株高较矮；OsIRT1转基因植株在生殖期比野生型矮且分蘖少，从而导致产量降低，但其成熟种子中锌、铁含量显著增加。因此，综合以上方法，可利用OsIRT1转基因植株与高产的改良品种杂交，结合田间水肥管理，培育双优的品种。另外，籽粒中存在的植酸易与二价金属离子结合形成络合物，会抑制矿物质的吸收和转化，导致运输到籽粒中矿物质的生物有效性降低^{［参考文献 49-50}49-50］。因此，在育种过程中降低植酸含量，也是增加籽粒中矿物质含量的有效方法。

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