摘要
十字花科菘蓝为我国大宗常用中药材植物，其叶和根分别是大青叶和板蓝根的原料。本文总结了菘蓝的基因组结构、生物活性成分及其生物合成途径、远缘杂交及新材料创建等方面的研究进展。菘蓝（2n=2x=14）的基因组大小为300 Mb，为tPCK 核型，3万余蛋白编码基因。高质量的基因组测序解析了菘蓝的主要生物活性成分吲哚生物碱、苯丙烷类、萜类的合成途径及其候选基因。由于染色体消除，菘蓝（父本）与白菜及甘蓝型油菜的族间有性杂交只产生了具有少数菘蓝遗传成分的非预期杂种。菘蓝与萝卜的体细胞杂种具有双亲染色体，但自交及回交均未产生后代。菘蓝与白菜的体细胞杂种具有加倍的菘蓝染色体组，花粉部分可育而雌性不育。菘蓝与甘蓝型油菜的体细胞杂种与甘蓝型油菜连续回交后创建了全套的7个甘蓝型油菜-菘蓝附加系，一些附加系具有比菘蓝更强的广谱抗病毒效果；体细胞杂交中发生的双亲线粒体基因组重组导致甘蓝型油菜新细胞质雄性不育系的产生，菘蓝特定染色体上的育性基因导入培育了恢复系。最后讨论了这些附加系对菘蓝遗传研究的价值及开发利用前景。
药用与香料植物与人类的健康及文化密切相关。来自植物的药物在当今的发达与发展中国家都占有一定的比例。全世界有50000 多种药用植
菘蓝（Isatis indigotica Fort.， 2n=14， 基因组为II），为十字花科菘蓝族（Isatideae）菘蓝属二年生草本植物，其干燥根入药称为板蓝根，干燥叶入药称为大青叶，叶还可提取蓝色染
图1 菘蓝的基因组及遗传研究进展
Fig. 1 Overviews of genome and genetics of Chinese woad
十字花科植物的系统演化研究表明在族（Tribes）的水平上可划分为三大系谱 （Lineages I~III），模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）所在的亚麻荠族（Camelineae）属于 Lineage I，而芸薹族（Brassiceae）和菘蓝族（Isatideae）同属于 Lineage II
四川大学最近进行菘蓝（2n=2x=14）的基因组测序，实现了高质量的染色体级的基因组组装，基因组大小为293.88 Mb，scaffold N50=36.16 Mb，最长的染色体长度为38.25 Mb；注释30323 个高可信度的蛋白编码基
综合现有报道，从板蓝根中分离和鉴定的化学成分 200 余种，包括多糖类、生物碱类、苯丙素类、有机酸类及其衍生物、氨基酸类及多肽、含硫化合物芥子苷类、黄酮类、蒽醌类、甾体类、三萜类、核苷类等化合
根据菘蓝基因组序列的同源搜索和功能注释，鉴定出菘蓝中3种主要活性化合物生物合成的候选基
通过菘蓝与芸薹属作物的族间杂交，以期改良作物的抗耐性、培育具有药用功能的作物，也对菘蓝进行遗传改良。以菘蓝为父本与小白菜（Brassica rapa ssp. chinensis（L.）P. Hanelt，2n=20， 基因组为AA） 及白菜型油菜（B. rapa L.， 2n=20， AA）为母本进行族间杂
以菘蓝为父本与异源四倍体甘蓝型油菜（B. napus L.， 2n=38， AACC，A基因组来自白菜型油菜、C基因组来自甘蓝）为母本进行族间杂交，所产生的杂种没有预期染色体数及组成（2n=19+7=26，ACI），而是保留了甘蓝型油菜的部分染色体、具有菘蓝个别染色体及DNA片段、细胞内染色体数变化的杂种（2n=25~30
通过菘蓝与萝卜（Raphanus sativus L.， 2n=18， RR）叶肉原生质体的对称融合，获得了一株在田间正常生长并开花的杂种植株，该植株具有双亲之和的染色体数（2n=14+18=32，IIRR），形态上为双亲中间型，但花粉完全败育，自交及回交均未获得后代
通过菘蓝与小白菜品种矮脚黄叶肉原生质体的对称融合，获得了在田间成活并开花的杂种植株，研究发现它们的染色体数为2n=48，染色体组成为AAIIII，即具有加倍的菘蓝染色体组，可能由两个菘蓝细胞与一个白菜细胞融合或菘蓝染色体加倍所
通过菘蓝与甘蓝型油菜叶肉原生质体的对称与非对称融合，获得具有预期染色体数（2n=52，AACCII）与非预期染色体数（2n=48~62）的杂种植
附加系 Alien additions | 性状 Traits |
|---|---|
| Ma，Da，Mb，Db | |
| Mc，Dc | 花香味 |
| Md，Dd | 宽条形、全缘、无柄的茎顶部叶； 抗H1N1 |
| Me，De | 褐色花药，雄性不育的恢复基因；抗多种病毒 |
| Mf，Df | 宽条形、全缘、无柄的茎顶部叶；5s rDNA位点；抗多种病毒 |
| Mg，Dg | 45s rDNA位点；比菘蓝更强的多种病毒抗性 |
Ma~Mg 为单体附加系，Da~Dg为二体附加系
Ma-Mg are the monosomic additions， Da-Dg are the disomic additions
华中农业大学李再云课题组与中国中医科学院中药资源中心黄璐琦实验室合作，利用已鉴定出的5个带不育胞质的单体附加系Mb、Mc、Md、Me、Mf和二体附加系Dd，进行代谢组学分析和体外抗流感病毒活性评价，发现二体附加系Dd对流感病毒H1N1表现一定的抑制作用，以二体附加系Dd申请北京市非审定农作物品种鉴定，命名为蓝菜１号（京品鉴菜2014032）。
在湖北省技术创新专项重大项目《药用油菜培育与利用》（2018-2020）的资助下，对全套甘蓝型油菜-菘蓝附加系的抗病毒效果进行了研究。结果显示在细胞感染模型及小鼠试验中，Mg对流感病毒H5N6和新冠病毒均表现出比菘蓝更强的抗性；Me在细胞和动物水平具有显著的抗流感病毒效果，对人流感PR8、猪流感和禽流感H5N6具有显著的抗性效果（
以菘蓝与甘蓝型油菜的体细胞杂种为母本与甘蓝型油菜亲本连续回交，获得雄蕊同源转变为心皮的甘蓝型油菜细胞质雄性不育系，命名为菘油不育系（inap CMS），因其线粒体DNA组成为前述的主要来自菘蓝的双亲的重组
附加系Me附加的菘蓝染色体携带有菘油CMS的恢复基因，在其自交后代中筛选2n=38、雄蕊发育较好、花粉育性高的植株自交、小孢子培养纯化，培育出一个雄蕊发育正常、自交结实良好的恢复系（恢39）；其减数分裂行为正常，没有菘蓝的整条染色体及大的染色体片段，经AFLP检测发现有菘蓝DNA片段渗
恢复系的成功选育使甘蓝型油菜菘油不育系可用于油菜杂交种的生产。相关成果《甘蓝型油菜“菘油”细胞质雄性不育系及恢复系的创建》于2017年3月19日通过中国作物学会油料作物专业委员会的成果鉴定。
菘蓝具有数目多、种类多的生物活性物
具有广谱抗病毒功效的甘蓝型油菜-菘蓝附加系可直接作为保健型蔬菜使用。以附加系Mg（命名为菘油1号）为父本组配选育出的菘油2号的菜薹营养丰富，富含钙、锌、维生素C等多种有益人体健康的活性功能成分，口感
总之，通过药用植物菘蓝与芸薹属作物的远缘杂交，创建出具有重要研究及利用价值的新材料，对人类健康及动物健康养殖均有重要价值。
《植物遗传资源学报》2024年征订启事
《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊，中国科技核心期刊、全国中文核心期刊、中国科学引文数据库（CSCD）核心期刊，被国内外多家数据库收录，被CA化学文摘（美）、JST 日本科学技术振兴机构数据库（日） 、CABI收录，荣获2015年度中国自然资源学会高影响力十佳期刊，2017、2020年连续入选中国精品科技期刊，入选《世界期刊影响力指数（WJCI）报告》。据《中国学术期刊影响因子年报（自然科学与工程技术•2022版）》统计，《植物遗传资源学报》2022年复合影响因子为2.914，期刊综合影响因子 2.177。
报道内容为有关植物遗传资源基础理论研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。如种质资源的考察、收集、保存、评价、利用、创新，信息学、管理学等；起源、演化、分类等系统学；基因发掘、鉴定、克隆、基因文库建立、遗传多样性研究等。
双月刊，大16开本，320页，彩色铜版纸印刷。定价68元，全年408元。各地邮局发行。邮发代号：82-643。国内统一连续出版物号CN11-4996/S，国际标准连续出版物号ISSN1672-1810。本刊编辑部常年办理订阅手续，如需邮挂每期另加3元。
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