摘要
大麦属（Hordeum）隶属于禾本科（Poaceae）小麦族（Triticeae），自然群落分布广阔、生态迥异，部分物种具有重要的经济利用价值。由于大麦属各物种之间在形态上辨识度低，同名异物、同物异名的现象时常发生，降低了野外资源考察鉴别物种的效率和准确度。构建完整且详细的分组分种检索表及各物种电子名片，将为物种分类检索及快速识别大麦属物种提供重要的参考模本以及实践数据，推动大麦属植物资源的调查、收集、评价和利用。本研究选取32个大麦属物种的38份材料，于2020和2021年度开展大麦属各物种的温室种植试验，调查统计了45个质量性状和15个数量性状。通过对整株、穗部、三联小穗等重要表型性状拍照以及各物种细微差异比较，可以精确区分大麦属各个物种，并构建了大麦属物种分组分种检索表和各物种的电子名片。
近一个世纪以来，科学家对物种分类提出了很多不同的概念，其中“形态学物种”是使用最广泛的物种概
20世纪80年代，Linn
本研究利用32个（个别物种中同时存在二倍体和多倍体）大麦属物种，可视化整株、穗部、三联小穗等重要表型并比较分析了15个数量性状和调查了45个质量性状，进一步细化大麦属各物种的表型性状差异，并构建了大麦属物种分组分种检索表以及各物种特有电子名片，为分类检索及快速识别大麦属物种提供重要的参考模本以及实践数据，推动大麦属物种的分类研究，为物种多样性的研究及保护奠定坚实的基础。
本研究以32个（部分物种同时存在二倍体和多倍体）大麦属物种的38份品种为试验材料（
物种名 Species name | 代表品种 Representative accession | 单倍型基因组 Haploid genome | 倍性水平 Ploidy level | 生活史 Life form |
|---|---|---|---|---|
| 禾谷亚属Subgenus Hordeum | ||||
| 禾谷组Section Hordeum | ||||
| 普通大麦H. vulgare |
More | H | 2X | 一年生 |
|
HT | H | 2X | 一年生 | |
| 球茎大麦H. bulbosum |
PI 38087 | H | 2X | 一年生 |
|
GRA 114 | HH | 4X | 一年生 | |
| 异颖组Section Trichostachys | ||||
| 灰鼠大麦H. murinum |
GRA 322 | Xu | 2X | 一年生 |
|
GRA 289 | XuXu | 4X | 一年生 | |
|
BCC 201 | XuXuXu | 6X | 一年生 | |
| 大麦草亚属Subgenus Hordeastrum | ||||
| 海大麦组Section Marina | ||||
| 海大麦H. marinum |
BCC 200 | Xa | 2X | 一年生 |
| 小海大麦H. gussoneanum |
NGB 683 | Xa | 2X | 一年生 |
|
NGB 651 | XaXa | 4X | 一年生 | |
| 直刺颖组Section Stenostachys | ||||
| 短芒系列Series Sibirica | ||||
| 布顿大麦H. bogdanii |
BCC 207 | I | 2X | 多年生 |
| 短芒大麦H. brevisubulatum |
GRA 108 | III | 6X | 多年生 |
| 紫大麦H. roshevitzii |
BCC 206 | I | 2X | 多年生 |
| 弯软颖系列Series Critesion | ||||
| 毛花大麦H. pubiflorum |
NGB 853 | I | 2X | 多年生 |
| 长毛大麦H. comosum |
GRA 266 | I | 2X | 多年生 |
| 科多大麦H. cordobense |
BCC 206 | I | 2X | 多年生 |
| 宽颖大麦H. euclaston |
BCC 202 | I | 2X | 一年生 |
| 窄小大麦H. pusillum |
BCC 204 | I | 2X | 一年生 |
| 弯曲大麦H. flexuosum |
BCC 202 | I | 2X | 多年生 |
| 微茫大麦H. muticum |
NGB 9006 | I | 2X | 多年生 |
| 圣迭大麦H. intercedens |
BCC 204 | I | 2X | 一年生 |
| 巴哥大麦H. patagonicum |
BCC 206 | I | 2X | 多年生 |
| 毛穗大麦H. stenostachys |
BCC 202 | I | 2X | 多年生 |
| 智利大麦H. chilense |
PI 53178 | I | 2X | 多年生 |
| 直立大麦（拟）H. erectifolium |
BCC 202 | I | 2X | 多年生 |
| 平展大麦H. depressum |
GRA 97 | II | 4X | 多年生 |
|
弯软颖和短芒系列融合形成的异源多倍体 Interserial allopolyploids of series Critesion and Sibirica | ||||
| 四倍大麦（拟）H. tetraploidum |
NGB 9004 | II | 4X | 多年生 |
| 火地岛大麦（拟）H. fuegianum |
NGB 647 | II | 4X | 多年生 |
| 危地马拉大麦（拟）H. guatemalense |
NGB 9055 | II | 4X | 多年生 |
| 芒颖大麦H. jubatum |
GRA 64 | II | 4X | 多年生 |
| 李氏大麦H. lechleri |
GRA 98 | III | 6X | 多年生 |
| 硕穗大麦H. procerum |
BCC 202 | III | 6X | 多年生 |
| 帕氏大麦H. parodii |
BCC 202 | III | 6X | 多年生 |
| 亚桑大麦H. arizonicum |
BCC 205 | III | 6X | 多年生 |
| 短药大麦H. brachyantherum |
BCC 205 | II | 4X | 多年生 |
| 结节组Section Nodosa | ||||
| 短药大麦H. brachyantherum |
BCC 204 | IIXa | 6X | 多年生 |
| 南非大麦H. secalinum |
GRA 132 | I Xa | 4X | 多年生 |
| 黑麦状大麦H. capense |
BCC 206 | I Xa | 4X | 多年生 |
a：德国联邦基因库
a：German Federal Ex situ Gene Bank
于2020和2021年每年3月将种子（每个材料10粒种子）置于湿润纱布的发芽盒（10 cm×10 cm）中，4 ℃低温处理48 h，并转移至室温黑暗条件下发芽。将生长10 d的幼苗单株移栽并室温培养7 d，然后在培养箱光照16 h、温度8 ℃，黑暗8 h、温度4 ℃，湿度80%条件下春化处理45 d后，单株盆栽移至室外生长，生长发育时期每两天浇水一次，保证植株正常生长。
按照《大麦种质资源数据质量控制规范》
（https： //www.cgris.net/#）进行形态学性状的统一调查记录。于2020-2022年，全生育期调查大麦属物种的60个性状，其中有45个质量性状：生命形式、茎下部是否具膨大球茎、中央小穗是否可育、中央小穗是否具柄、侧生小穗是否具柄、侧生小穗是否可育、内外稃长短比较、穗形、穗色、棱数、粒色、芒的有无、秆形态、节间毛的有无、节毛的有无、叶舌是否白色蜡质、叶舌上端平截是否具细齿、是否具叶耳、叶耳是否包围茎秆、叶鞘是否具毛、叶面/叶背是否具毛、是否丛生、叶形、皮裸性、穗脆性、花药色、基部是否有紫晕、叶鞘是否蜡质、幼苗生长习性、最低位叶叶鞘是否具茸毛、旗叶叶耳有无花青苷色泽、旗叶叶耳花青苷色泽强弱、抽穗期、旗叶叶鞘蜡质、茎秆粗细、旗叶叶鞘曲度、芒尖端花青苷颜色、芒尖端花青苷颜色强弱、穗部蜡质、穗形态、旗叶倾斜角度、穗轴第一节长度、穗轴第一节扭曲度和分蘖能力；15个数量性状：株高、旗叶叶长、旗叶叶宽、节数、穗下第一节间长、穗长、穗宽、穗粒数、粒长、粒宽、中央小穗芒长、中央小穗颖长、侧生小穗芒长、侧生小穗第一颖长和侧生小穗第二颖长。质量性状至少对3株植株进行独立判断。数量性状使用标准量尺至少测量3株植株。
生活史是物种生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。不同的物种具有不同的生活史，例如一年生或者多年生。对植株表型拍照及调查并收获种子后（生长发育时期每两天浇水一次，保证植株正常生长），剪去地上部分植株，保留10 cm左右，便于后期重新生长。如果植株再次生长并结实，判定为多年生；如果植株枯死，判定为一年生。
对大麦属各物种主要表型进行拍照：整株、穗部、三联小穗腹面观、三联小穗背面观、侧生小穗、侧生小穗外稃、侧生小穗第一颖、侧生小穗第二颖、中央小穗、中央小穗颖片和中央小穗外稃。大麦属物种具穗脆特性，为拍照的完整性，在开花时期对植株进行表型拍照。
根据各物种特有属性，对大麦属物种进行区别划分，构建分组分种检索表。数据筛选及对标选择均在Excel中进行。将各物种的形态特征实图和表型信息整合到二维码中制作其独有的电子名片，采用在线网址（https：//cli.im/）的“产品信息”模块，个性化制作各物种的动态码。
本研究32个大麦属物种共有38份材料（部分物种中同时存在二倍体和多倍体），其中二倍体20份、四倍体11份、六倍体7份。比较分析整株、穗部、三联小穗、中央小穗和侧生小穗的15个数量性状以及重要表型特征，解析32个物种（38份材料）之间的变异及其差异，深刻了解大麦属各物种表型之间的差异，为认知和区别大麦属物种提供重要的参考模本以及实践数据。
大麦属物种形态各异，部分物种能够根据其形态学整株特征进行鉴定（
图1 部分大麦属物种的整株
Fig.1 Whole plants in a subset of Hordeum
物种的生活史是探讨适应性的重要内容。在大麦属物种中，一年生与多年生的比例为1∶3，其中75%为多年生（24个物种），占据绝大部分。
通过对整株重要数量性状比较分析（
图2 大麦属物种株高、节数、穗下第一节间长、旗叶叶长、旗叶叶宽比较分析
Fig.2 Comparative analysis of plant height， node number， first interval length， flag leaf length， flag leaf width in Hordeum species
物种名集合由物种名、单倍体基因组和倍性水平组成，下同
The set of species names consists of species names， haploid genome and ploidy level，the same as below
植株旗叶叶片长度和宽度结果显示，叶长变化幅度较大（
从大麦属物种穗部情况可以看出，H. vulgare和H. guatemalense穗部较宽，但H. guatemalense穗长最短。多数物种穗长7~10 cm，穗宽0.4~0.6 cm。除六棱栽培大麦，H. cordobense穗粒数最多，其次为H. roshevitzii、H. bogdanii、H. brevisubulatum、H.pubiflorum、H.flexuosum、H. erectifolium、H. jubatum和H. procerum（
图3 大麦属物种穗长、穗宽、穗粒数、粒长和粒宽比较分析
Fig.3 Comparative analysis of spike length， spike width， grain number per spike， grain length and grain width of Hordeum species
对大麦属物种的中央小穗与侧生小穗进行比较，结果表明中央小穗芒长在两极存在较大差异（
图4 大麦属物种中央小穗芒长、中央小穗颖长、侧生小穗芒长、侧生小穗第一颖长及侧生小穗第二颖长比较分析
Fig.4 Comparative analysis of awn length of central spikelet， glume length of central spikelet， awn length of lateral spikelets， first and second glume length of lateral spikelets in Hordeum species
大麦属物种的侧生小穗第一颖长和第二颖长基本相似（
随着对大麦属物种分类的逐渐深入研究，其分类群的系统地位已经确
| 1.植株高大，株高60~140 cm；叶耳长大，穗长且宽 | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2.一年生，茎秆粗壮，颖边沿不具长纤毛；如具长纤毛，则具球茎 | |||||||||||
| 3.茎基部无膨大球茎 | |||||||||||
| 4.穗轴坚韧（非脆性） | |||||||||||
| 5.侧生小穗不育（二棱） | |||||||||||
| 6.具稃 栽培二棱皮大麦（H. vulgare L. subsp. distichon） | |||||||||||
| 6.无稃 栽培二棱裸大麦（H. vulgare L. subsp. nudum） | |||||||||||
| 5.侧生小穗可育（六棱） | |||||||||||
| 7.具稃 栽培六棱皮大麦（H. vulgare L. subsp. hexastichon） | |||||||||||
| 7.无稃 栽培六棱裸大麦（H. vulgare L. subsp. revelatum） | |||||||||||
| 4.穗轴易断折（脆性） | |||||||||||
| 8.侧生小穗不育 二棱野生大麦（H. vulgare L. subsp. spontaneum） | |||||||||||
| 8.侧生小穗可育 六棱野生大麦（H. vulgare L. subsp. agriocrithon） | |||||||||||
| 3.茎基部有膨大球茎 | |||||||||||
| 9.中央小穗颖无毛，具4~7节；叶细窄；二倍体 球茎大麦（H. bulbosum L. subsp. nodosum） | |||||||||||
| 9.中央小穗颖有毛，具3~4节；叶长宽；四倍体 球茎大麦（H. bulbosum L. subsp. bulbosum） | |||||||||||
| 2.一年生，茎秆纤细，颖边沿具长纤毛 | |||||||||||
| 10.植株高60~90 cm，秆粗壮，中央小穗具柄 | |||||||||||
| 11.叶鞘无微毛；二倍体 灰鼠大麦（H. murinum L. subsp. glaucum） | |||||||||||
| 11.叶鞘具微毛；四倍体 灰鼠大麦（H. murinum L. subsp. murinum） | |||||||||||
| 10.植株高25~40 cm；秆纤细，中央小穗无柄 灰鼠大麦（H. murinum L. subsp. leporinum） | |||||||||||
| 1.植株中高，15~110 cm；具小叶耳或无叶耳；穗窄小 | |||||||||||
| 12.一年生，株高15~75 cm | |||||||||||
| 13.无叶耳或稀具叶耳；穗轴坚韧，穗绿色或灰绿色 | |||||||||||
| 14.叶鞘无茸毛，侧生小穗颖异形，第一颖基部呈翼状 海大麦（H. marinum） | |||||||||||
| 14.叶鞘具茸毛，侧生小穗颖同形，第一颖不具尾翼 | |||||||||||
| 15.叶鞘无蜡质，穗宽扇形，二倍体 小海大麦（H. gussoneanum） | |||||||||||
| 15.叶鞘具蜡质，穗长扇形，四倍体 小海大麦（H. gussoneanum） | |||||||||||
| 13.无叶耳；穗白绿色或深绿色，颖果呈红褐色 | |||||||||||
| 16.中央小穗颖刚毛状或稍扁平，第一颖与第二颖同形 平展大麦（H. depressum） | |||||||||||
| 16.中央小穗颖宽扁平 | |||||||||||
| 17.节和叶鞘基部无毛，具蜡质，急尖无芒 宽颖大麦（H. euclaston） | |||||||||||
| 17.节和叶鞘基部被微毛，无蜡质，第一颖广披针形 | |||||||||||
| 18.短芒或具喙 窄小大麦（H. pusillum） | |||||||||||
| 18.急尖无芒或钝尖 圣迭大麦（H. intercedens） | |||||||||||
| 12.多年生 | |||||||||||
| 19.中央小穗下部宽扁平 | |||||||||||
| 20.成熟时颖张开 | |||||||||||
| 21.颖无毛；内稃短于外稃，穗绿色或深绿色 智利大麦（H. chilense） | |||||||||||
| 21.颖具毛，内稃与外稃等长，穗白绿色 亚桑大麦（H. arizonicum） | |||||||||||
| 20.成熟时颖不张开 | |||||||||||
| 22.叶鞘无毛，穗深绿色或绿色 科多大麦（H. cordobense） | |||||||||||
| 22.叶鞘具微毛 | |||||||||||
| 23.外稃光滑无毛，侧生小穗第一颖下部稍扁平，内稃与外稃等长；叶鞘具紫晕 | |||||||||||
| 24.外稃芒长约4 mm，穗黄绿色，颖果紫黑色 弯曲大麦（H. flexuosum） | |||||||||||
| 24.外稃芒长约1 mm，穗淡绿色，颖果橄榄绿 巴哥大麦（H. patagonicum） | |||||||||||
| 23.外稃被毛，侧生小穗第一颖下部宽扁平，内稃稍短于外稃；叶鞘无紫晕 | |||||||||||
| 25.外稃被茸毛，穗绿色或深绿色 毛穗大麦（H. stenostachys） | |||||||||||
| 25.外稃被疏茸毛，穗灰蓝色或蓝色 微芒大麦（H. muticum） | |||||||||||
| 19.中央小穗颖下部稍扁平 | |||||||||||
| 26.成熟时颖张开 | |||||||||||
| 27.中央小穗芒长小于10 mm | |||||||||||
| 28.侧生小穗颖同形，穗蓝紫色或紫色，颖果暗紫蓝色 紫大麦（H. roshevitzii） | |||||||||||
| 28. 侧生小穗颖异形，穗蓝绿带紫色，颖果橄榄绿 火地岛大麦（H. fuegianum） | |||||||||||
| 27.中央小穗芒长大于10 mm | |||||||||||
| 29.侧生小穗外稃具长芒，为15 mm，穗黄绿色或紫红色 长毛大麦（H. comosum） | |||||||||||
| 29.侧生小穗外稃钝尖或具短芒，芒长小于15 mm | |||||||||||
| 30.中央小穗外稃糙涩无毛；叶鞘无毛；穗淡绿色 硕穗大麦（H. procerum） | |||||||||||
| 30.中央小穗外稃光滑或被疏毛；叶鞘具茸毛；穗常为紫色 | |||||||||||
| 31.穗两侧扁压；颖与侧生小穗外稃常具毛 | |||||||||||
| 32.穗黄绿色；叶耳半环绕茎秆 南非大麦（H. capense） | |||||||||||
| 32.穗紫红或紫黑色；无叶耳 | |||||||||||
| 33.穗紫黑色，三联小穗常大于20 mm 毛花大麦（H. pubiflorum） | |||||||||||
| 33.穗紫红色，三联小穗常小于20 mm 毛花大麦（H. halophilum） | |||||||||||
| 31.穗两侧不扁压；颖与侧生小穗外稃无毛 | |||||||||||
| 34.侧生小穗颖长约30 mm；内稃短于外稃 李氏大麦（H. lechleri） | |||||||||||
| 34.侧生小穗颖长约70 mm；外稃长于内稃 芒颖大麦（H. jubatum） | |||||||||||
| 26.成熟时颖不张开 | |||||||||||
| 35.植株矮小，株高10~40 cm 巴哥大麦（H. patagonicum） | |||||||||||
| 35.植株矮高，株高30 cm以上 | |||||||||||
| 36.花药大于3 mm，外稃被微毛，叶鞘具紫晕 | |||||||||||
| 37.具叶耳，中央小穗具短柄，内稃短于外稃 黑麦状大麦（H. secalinum） | |||||||||||
| 37.无叶耳，中央小穗无柄，内稃与外稃等长 | |||||||||||
| 38.穗白绿色或紫蓝色 | |||||||||||
| 39.颖与外稃等长，二倍体 短芒大麦（H. brevisubalatum） | |||||||||||
| 39.颖短于外稃，四倍体 短芒大麦（H. brevisubalatum） | |||||||||||
| 39.颖长于外稃，六倍体 短芒大麦（H. brevisubalatum） | |||||||||||
| 35.植株矮小，株高10~40 cm 巴哥大麦（H. patagonicum） | |||||||||||
| 38.穗淡绿色或灰绿色 四倍大麦（H. tetraploidum） | |||||||||||
| 36.花药小于3 mm，外稃光滑无毛 | |||||||||||
| 40.穗轴坚韧，外稃疏生微毛 布顿大麦（H. bogdanii） | |||||||||||
| 40.穗轴断折，外稃光滑无毛 | |||||||||||
| 41.具根茎，第一颖与第二颖异形 | |||||||||||
| 42.疏丛，根茎较长，穗紫黑色 危地马拉大麦（H. guatemalense） | |||||||||||
| 42.密丛，根茎较短，穗灰绿色 帕氏大麦（H. parodii） | |||||||||||
| 41.不具根茎，第一颖与第二颖同形 | |||||||||||
| 43.茎叶不膝曲，叶直立，叶鞘具蜡质 直立大麦（H. erectifolium） | |||||||||||
| 43.茎秆膝曲，叶不直立，叶鞘无蜡质 | |||||||||||
| 44.植株矮小；穗绿色或紫绿色 加利福利亚大麦（H. californicum） | |||||||||||
| 44.植株高大；穗暗绿色 | |||||||||||
| 45.抽穗期较晚，叶鞘无蜡质，四倍体 短药大麦（H. brachyantherum） | |||||||||||
| 45.抽穗期较早，叶鞘具蜡质，六倍体 短药大麦（H. brachyantherum） | |||||||||||
电子名片相当于身份证（身份卡片），能够简洁、快速且有效了解该事物的固有特性。通过电子设备扫描二维码或条形码，获取图文或声像，深入探知该事物属
图5 大麦属各物种电子名片
Fig.5 The identity card for each species of Hordeum
本研究对大麦属32个物种的形态学特征进行比较分析，构建大麦属物种分类检索表和各物种的电子名片，通过扫描二维码名片获得每个物种的详细信息。电子名片是快速且有效识别并鉴定物种的“标准卡
大麦属部分物种生态地理多样，加之种内变异大，增加了鉴别难度。例如，物种H. patagonicum、 H. brachyantherum、H. gussoneanum，其中H. patagonicum是一个多形态物种，在不同生态栖息地、不同群体，彼此形态存在明显差异，曾被混淆并定义为不同的物种，但彼此之间相互可自由杂交，无生殖隔
物种特有的电子名片与DNA指纹图谱功能相同，都是为了迅速且准确区分不同的生物个体。相比于DNA指纹图谱，电子名片是将物种基本描述信息及形态学特征实图整合到二维码或条形码中，以便于更加直观并准确的辨别物种之间的差异。电子名片因其自身独有的特性，可利用电子设备扫描二维码或条形码，能够方便快捷地识别，提高品种资源鉴定和评价的效率。物种电子名片的唯一性，也可有效甄别同名异物、同物异名混乱的现象，有利于物种识别与保护。在许多植物中物种电子名片已被应用，如核
综上所述，本研究首次利用32个大麦属物种（部分物种同时存在二倍体和多倍体）的倍性水平、基因组、分布区域、资源类型、形态学特征等信息，抽象化成特定的二维码，制作其独有的电子名片。本研究的结果对于大麦属物种的区分和精准鉴定、数据数字化建立具有重要的意义和实际应用价值。
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