月季满庭芳华及其亲本花香成分的遗传分析

孟昭阳; 寇亚平; 葛红; 刘冉; 牛鹏飞; 贾瑞冬; 赵鑫; 吕英民; 杨树华; MENG Zhaoyang; KOU Yaping; GE Hong; LIU Ran; NIU Pengfei; JIA Ruidong; ZHAO Xin; LYU Yingmin; YANG Shuhua

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月季满庭芳华及其亲本花香成分的遗传分析 PDF

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1. 北京林业大学园林学院，北京 100083； 2. 中国农业科学院蔬菜花卉研究所/农业农村部花卉生物学与种质创制重点实验室（北方）/蔬菜生物育种全国重点实验室，北京 100081

最近更新：2023-10-31

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230517002

摘要

通过杂交育种进行花香特征改良是花香育种重要方式。本研究采用顶空固相微萃取和气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME-GC-MS）对满庭芳华及其父母本盛开期花瓣挥发性物质进行了测定和比较分析。结果表明：满庭芳华及其父本弯刺蔷薇、母本伊丽莎白女王盛开期花瓣中分别检测到25种、36种及22种挥发性有机物，包括醇类、萜烯类、酯类、烃类、醚类、醛类、酮类和酸类8类，共计59种组分。满庭芳华与弯刺蔷薇存在10种共有成分，与伊丽莎白女王存在13种共有成分，8种特有成分，其香气成分种类与母本更为相似。满庭芳华花香成分总释放量为579.70 ng/g，低于父本（13939.42 ng/g）、母本（1157.10 ng/g），其中，萜类和苯类/苯丙素类化合物含量低于父母本，但其倍半萜类物质的种类和含量高于父母本，脂肪酸及其衍生物类总含量介于父母本之间；主成分分析及相对含量表明，β-荜澄茄油烯、β-杜松烯、β-石竹烯等为主要影响满庭芳华香气的挥发性组分。本研究可以为蔷薇属植物花香代谢遗传改良提供参考，具有重要的理论价值和实践意义。

关键词

蔷薇属植物; 花香; 挥发性有机化合物; HS-SPME-GC-MS

月季一直是花卉产业中最重要的作物之一，作为观赏植物和切花在世界各地都很受欢迎。花香作为一种重要的商品特征，不仅提高了月季的观赏价值，而且为相关行业的香料、香水和化妆品提供了必不可少的调味剂。如杂交茶香月季花瓣挥发性成分中的3，5-二甲氧基甲苯和1，3，5-三甲氧基苯形成了其特有的茶香，这两种挥发性成分对人们有着镇静和放松心情的作用，可被用作香水成分中的镇定剂^［

1］。杂交育种可以将双亲不同的优良性状传递给后代，花香代谢的遗传也是其中的关注点之一，已在紫薇^{［参考文献 2-3}2-3］、香雪兰^{［参考文献 4

百度学术}4］、红掌^{［参考文献 5

百度学术}5］、滇丁香^{［参考文献 6

百度学术}6］、金盏花^{［参考文献 7

百度学术}7］、仙客来^{［参考文献 8

百度学术}8］、姜花^{［参考文献 9

百度学术}9］、水仙^{［参考文献 10

百度学术}10］及香石竹^{［参考文献 11

百度学术}11］等植物中有所报道。李钰莹等^{［参考文献 6

百度学术}6］对杂交滇丁香及其亲本的花香成分进行了分析，发现杂交滇丁香与母本滇丁香的花香成分更为接近。在月季中，Cherri-Martin等^{［参考文献 12

百度学术}12］首次对四倍体月季杂交群体花香成分分离进行了分析，发现由花香差异极大的亲本获得的杂交茶香月季后代，其花香成分的数量和质量整体上都较亲本降低，且质量的变化主要与存在的单萜的数量有关。石少川^{［参考文献 13

百度学术}13］对花香超亲的现代月季新品种甜蜜的梦及其父母本花香成分进行测定，发现与亲本相比，萜类物质、尤其是单萜醇及其衍生物等的合成水平显著提高，促成了甜蜜的梦优势花香的形成。目前，有关月季花香代谢的遗传规律研究较少，还有待进一步解析。

蔷薇属（Rosa L.）植物资源类型丰富，全属约有200个种，中国原产蔷薇属植物82种，约占全世界总数的41%，是野生蔷薇的主要分布中心之一。我国野生蔷薇适应性极强，既抗寒耐热，又抗旱耐淹，且几乎没有病虫害，是城市园林绿化和景观营造最佳植物资源^［

14］。现代月季品种繁多，连续开花性强，花香浓郁，观赏应用价值极高，但是其抗寒和抗病性还有待改良。因此，通过杂交育种可将我国野生资源的优良基因引入现代月季中，使育成的月季新品种既具有现代月季的观赏性，又兼备野生蔷薇的抗性。

弯刺蔷薇原产中国新疆、甘肃等地区，花径2～3 cm，白色，单瓣，淡香，综合抗逆性强，是现代月季抗性育种的优良亲本种质资源^［

14］。伊丽莎白女王，花大，花径 8～10 cm，粉红色，重瓣卷边，淡香。中国农业科学院蔬菜花卉研究所以杂交茶香月季伊丽莎白女王（Rosa ‘Queen Elizabeth’）为母本、野生蔷薇弯刺蔷薇（Rosa beggeriana Schrenk）为父本经远缘杂交培育出的灌丛月季新品种满庭芳华（Rosa ‘Mantingfanghua’），是聚合了弯刺蔷薇抗寒、抗旱及抗病虫害较强能力，花粉色，重瓣，淡香等多种优良性状的庭院月季新品种，适宜用于庭院、道路、公共绿地的绿化和景观营造。但有关满庭芳华香气形成的挥发性有机化学组分分析，尚未见报道。本研究采用顶空-固相微萃取（HS-SPME）和气相色谱-质谱（GC-MS）联用技术，对同一栽培条件下的弯刺蔷薇、伊丽莎白女王和其后代满庭芳华盛开期花瓣挥发性成分进行检测，通过比较分析亲本与杂交后代之间的花香成分初步探索香气成分从亲本向后代的遗传规律，为开展蔷薇属植物的野生资源利用积累数据，为花香代谢的遗传改良提供参考，具有理论价值与实践意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以弯刺蔷薇、伊丽莎白女王和满庭芳华为试验材料，于晴朗无风的上午7：00-9：00在中国农业科学研究院蔬菜花卉所南口基地采集健壮植株中部枝条盛开期花朵，每个样品3个生物学重复，用冰盒带回实验室。分别称取新鲜花瓣1.5 g置于20 mL样品瓶中，密封待测。

1.2 试验方法

1.2.1 HS-SPME 萃取与进样

先将固相微萃取头置于气相色谱进样口于250 ℃条件下老化2 h，向样品瓶中注射1 μL 0.816 μg /μL的2-甲基-3-庚酮（2-Methyl-3-heptanone）（标准品，购于SIGMA公司），于室温条件下静置、平衡1 h后，将萃取头插入样品瓶上空约1/3处，室温条件下吸附40 min。将固相微萃取头从样品瓶中抽出，插入气相色谱-质谱联用仪进样口中，于250 ℃下解析3 min。

1.2.2 GC-MS 检测程序

色谱条件：使用美国Agilent公司的DB-WAX毛细管色谱柱，长30 m，内径0.32 mm，膜厚0.152 μm，载气为纯氦气（99.99%），流量1.0 mL/min，不分流。

质谱条件：电离方式为EI，电子能量70 eV，电流200 μA，离子源温度230 ℃，接口温度250 ℃，扫描质量范围29～600 amu，重复3次。

升温条件：起始柱温40 ℃，保持4 min，以2 ℃/ min升温至160 ℃，再以15 ℃/ min升温至250 ℃，保持5 min。

1.2.3 挥发性成分定性定量分析

各挥发性物质经计算机谱库（NIST 2014 / WILEY）检索及相关文献查阅分析，结合科瓦茨保留指数（RI，retention index）对其进行定性分析。

依据总电子流各色谱峰平均峰面积，各物质的含量根据内标物质出峰的面积进行挥发有机物的定量计算：组分含量（ng/g）= 组分峰面积/内标峰面积 × 内标的密度（μg/μL）× 内标的体积 × 1000/样品重量（g）。

采用峰面积归一化法对各物质的含量占比进行换算，从而求得各组分的相对含量，具体算法公式如下：组分占比（%）= 组分峰面积/所有组分峰面积。

本研究的SPME手动进样器和DVB/CAR/PDMS萃取头（50/30 μm）为美国Supelco公司产品；气相色谱-质谱联用仪为美国Agilent公司产品，为7890B GC系统及5977A MSD。

1.3 数据处理及分析

采用IBM SPSS Statistics 26软件对数据进行标准误差计算和显著性差异分析，采用Graphpad prism 9进行主成分分析与作图。

2 结果与分析

2.1 满庭芳华及其亲本挥发性成分定性分析

2.1.1 满庭芳华及其亲本挥发性成分定性比较分析

通过HS-SPME-GC-MS法从3种材料盛开期花瓣中共检测并鉴定59种花香代谢物，父本弯刺蔷薇检测到36种挥发性成分，母本伊丽莎白女王检测到22种挥发性成分，满庭芳华检测到的挥发性成分数量介于父母本之间，共25种，具体数据见表1。

表1 满庭芳华及其亲本挥发性成分及含量

Table1 Volatile components and contents of Mantingfanghua and its parents

化合物 Compounds	官能团分类 Functional group classification	保留指数 RI	CAS号 CAS number	分子式 Formula	含量（ng/g）Content
化合物 Compounds	官能团分类 Functional group classification	保留指数 RI	CAS号 CAS number	分子式 Formula	弯刺蔷薇 Rosa beggeriana Schrenk	伊丽莎白女王 Rosa ‘Queen Elizabeth’	满庭芳华 Rosa ‘Mantingfanghua’
萜类化合物Terpenoids
β-蒎烯β-Pinene	萜烯	1112	127-91-3	C₁₀H₁₆	17.85 ± 6.74 ^a	—	—
trans-β-罗勒烯trans-β-Ocimene	萜烯	1250	3779-61-1	C₁₀H₁₆	9.96 ± 2.32 ^a	—	—
β-罗勒烯β-Ocimene	萜烯	1250	13877-91-3	C₁₀H₁₆	71.18 ± 22.77 ^a	—	—
玫瑰呋喃3-Methyl-2-（2-methyl-2-butenyl）-furan	醚类	1413	15186-51-3	C₁₀H₁₄O	12.69 ± 3.63 ^a	—	—
紫苏烯Perillen	萜烯	1429	539-52-6	C₁₀H₁₄O	10.14 ± 2.52 ^a	—	—
芳樟醇Linalool	醇类	1547	78-70-6	C₁₀H₁₈O	8.72 ± 2.54 ^a	—	—
橙花醛Neral	醛类	1680	106-26-3	C₁₀H₁₆O	59.49 ± 23.41 ^a	—	—
香茅醛Citronellal	醛类	1478	106-23-0	C₁₀H₁₈O	38.47 ± 11.67 ^a	—	—
香叶醛Geranial	醛类	1732	141-27-5	C₁₀H₁₆O	137.96 ± 43.80 ^a	—	—
香茅醇Citronellol	醇类	1765	106-22-9	C₁₀H₂₀O	1159.32 ± 194.89 ^a	—	—
香叶醇Geraniol	醇类	1847	106-24-1	C₁₀H₁₈O	898.80 ± 280.30 ^a	—	—
乙酸橙花酯Neryl acetate	酯类	1724	141-12-8	C₁₂H₂₀O₂	65.16 ± 41.41 ^a	—	—
乙酸香茅酯Citronellyl acetate	酯类	1660	150-84-5	C₁₂H₂₂O₂	399.12 ± 99.19 ^a	—	—
乙酸香叶酯Geranyl acetate	酯类	1752	105-87-3	C₁₂H₂₀O₂	1814.17 ± 377.80 ^a	—	—
α-荜澄茄油烯α-Cubebene	萜烯	1463	17699-14-8	C₁₅H₂₄	—	—	16.91 ± 6.83 ^a
α-古巴烯α-Copaene	萜烯	1492	3856-25-5	C₁₅H₂₄	—	—	26.46 ± 10.60 ^a
β-衣兰烯β-Ylangene	萜烯	1589	20479-06-5	C₁₅H₂₄	—	—	7.62 ± 3.77 ^a
β-石竹烯β-Caryophyllene	萜烯	1595	87-44-5	C₁₅H₂₄	—	21.61 ± 3.93 ^ab	37.03 ± 12.44 ^a
表双环倍半水芹烯epi-Bicyclosesquiphellandrene	萜烯	—	54274-73-6	C₁₅H₂₄	—	—	17.03 ± 9.00 ^a
γ-衣兰油烯γ-Muurolene	萜烯	1692	30021-74-0	C₁₅H₂₄	—	—	14.89 ± 8.50 ^a
β-荜澄茄油烯β-Cubebene	萜烯	1545	13744-15-5	C₁₅H₂₄	—	—	121.22 ± 40.48 ^a
α-衣兰油烯α-Muurolene	萜烯	—	31983-22-9	C₁₅H₂₄	—	4.96 ± 2.39 ^a	7.79 ± 3.72 ^a
α-法呢烯α-Farnesene	萜烯	1746	502-61-4	C₁₅H₂₄	—	20.41 ± 3.81 ^a	—
β-杜松烯β-Cadinene	萜烯	1720	523-47-7	C₁₅H₂₄	14.93 ± 5.44 ^ab	—	55.11 ± 18.49 ^a
茶香螺烷Theaspirane	醚类	1526	36431-72-8	C₁₃H₂₂O	—	82.96 ± 4.50 ^a	16.36 ± 4.36 ^b
二氢-β-紫罗兰酮Dihydro-β-ionone	酮类	1842	17283-81-7	C₁₃H₂₂O	—	214.68 ± 45.08 ^a	32.50 ± 17.24 ^b
香叶基丙酮Geranylacetone	酮类	1841	689-67-8	C₁₃H₂₂O	—	5.82 ± 2.59 ^a	—
脱氢二氢-β-紫罗兰酮Dihydrodehydro-β-ionone	酮类	1865	20483-36-7	C₁₃H₂₀O	—	5.15 ± 2.21 ^a	—
二氢-β-紫罗兰醇Dihydro-β-ionol	醇类	1951	3293-47-8	C₁₃H₂₄O	—	36.93 ± 10.81 ^a	—
苯类/苯丙素类化合物 Benzenoids/phenylpropanoids
苯乙烯Styrene	烃类	1261	100-42-5	C₈H₈	—	3.50 ± 1.49 ^a	—
苯甲醛Benzaldehyde	醛类	1520	100-52-7	C₇H₆O	443.50 ± 100.96 ^a	27.15 ± 4.59 ^b	11.23 ± 2.73 ^b
4-甲氧基苯乙烯4-Methoxystyrene	醚类	1684	637-69-4	C₉H₁₀O	—	44.62 ± 6.28 ^a	32.35 ± 10.92 ^a
乙酸苄酯Benzyl acetate	酯类	1720	140-11-4	C₉H₁₀O₂	667.77 ± 139.76 ^a	14.71 ± 3.96 ^b	5.07 ± 1.33 ^b
乙酸苯乙酯Acetic acid， 2-phenylethyl ester	酯类	1813	103-45-7	C₁₀H₁₂O₂	1049.63 ± 289.30 ^a	24.47 ± 6.06 ^b	42.93 ± 17.39 ^b
3，5-二甲氧基甲苯3，5-Dimethoxytoluene	醚类	1851	4179-19-5	C₉H₁₂O₂	—	564.78 ± 73.80 ^a	31.27 ± 7.88 ^b
苯甲醇Benzyl alcohol	醇类	1870	100-51-6	C₇H₈O	3707.21 ± 754.38 ^a	—	15.71 ± 1.19 ^b
苯乙醇Phenylethyl alcohol	醇类	1906	60-12-8	C₈H₁₀O	2261.45 ± 560.06 ^a	40.56 ± 16.41 ^b	36.47 ± 0.45 ^b
甲基丁香酚Methyl eugenol	酚类	2013	93-15-2	C₁₁H₁₄O₂	9.02 ± 2.47 ^a	—	—
丁香酚Eugenol	酚类	2169	97-53-0	C₁₀H₁₂O₂	16.69 ± 5.95 ^a	—	—
脂肪酸衍生物Fatty acid derivatives
乙酸Acetic acid	酸类	1449	64-19-7	C₂H₄O₂	13.43 ± 1.65 ^a	7.00 ± 0.94 ^b	2.94 ± 0.57 ^b
3-甲基-2-丁烯-1-醇Prenol	醇类	1320	556-82-1	C₅H₁₀O	181.12 ± 19.31 ^a	—	—
3-甲基-3-丁烯-1-醇Isoprenol	醇类	1248	763-32-6	C₅H₁₀O	81.14 ± 16.78 ^a	—	—
2-己醇2-Hexanol	醇类	1220	626-93-7	C₆H₁₄O	—	—	1.59 ± 0.24 ^a
叶醇（Z）-3-Hexen-1-ol	醇类	1382	928-96-1	C₆H₁₂O	5.85 ± 2.87 ^a	—	—
正己醇1-Hexanol	醇类	1355	111-27-3	C₆H₁₄O	10.31 ± 1.94 ^a	—	—
乙酸戊酯Pentyl acetate	酯类	1176	628-63-7	C₇H₁₄O₂	49.64 ± 11.55 ^a	—	—
梨醇酯Prenyl acetate	酯类	1249	1191-16-8	C₇H₁₂O₂	324.64 ± 52.96 ^a	—	—
乙酸己酯Hexyl acetate	酯类	1272	142-92-7	C₈H₁₆O₂	99.91 ± 21.75 ^a	—	5.70 ± 1.29 ^b
4-己烯-1-醇乙酸酯4-Hexenyl acetate	酯类	1326	72237-36-6	C₈H₁₄O₂	202.41 ± 15.69 ^a	—	6.69 ± 0.98 ^b
乙酸顺式-2-己烯酯（Z）-2-Hexenyl acetate	酯类	1319	56922-75-9	C₈H₁₄O₂	69.35 ± 9.80 ^a	—	—
甲基庚烯酮Methylheptenone	酮类	1338	110-93-0	C₈H₁₄O	—	8.19 ± 1.99 ^a	7.94 ± 0.29 ^a
異丁偶姻Isobutyroin	酮类	—	815-77-0	C₈H₁₆O₂	—	4.32 ± 1.37 ^a	—
乙酸庚酯Acetic acid， heptyl ester	酯类	1377	112-06-1	C₉H₁₈O₂	6.07 ± 2.81 ^a	—	—
十一烷Undecane	烃类	1100	1120-21-4	C₁₁H₂₄	3.50 ± 1.25 ^a	1.26 ± 0.38 ^a	1.50 ± 0.20 ^a
十五烷Pentadecane	烃类	1500	629-62-9	C₁₅H₃₂	10.35 ± 0.78 ^a	3.43 ± 2.00 ^b	—
（2E）-2-十六碳烯-1-醇（2E）-2-Hexadecen-1-ol	醇类	2574	26993-32-8	C₁₆H₃₂O	—	4.43 ± 1.44 ^a	—
十七烷Heptadecane	烃类	1700	629-78-7	C₁₇H₃₆	8.47 ± 0.72 ^a	—	—
十九烷Nonadecane	烃类	1900	629-92-5	C₁₉H₄₀	—	—	25.38 ± 15.66 ^a
9-十九碳烯9-Nonadecene	烃类	1880	31035-07-1	C₁₉H₃₈	—	16.15 ± 2.21 ^a	—

—代表该成分未检测到或谱库未查询到；小写字母表示显著性差异水平（P＜0.05）；CAS：化学文摘社，下同

— means that the component has not been detected or the library has not been queried； Lowercase letters represent the level of significant difference （P<0.05）；CAS： Chemical Abstracts Service，the same as below

检测到的59种挥发性有机化合物（VOCs，volatile organic compounds）根据官能团主要分为9大类，包括醇类、萜烯类、酯类、烃类、醚类、酚类、醛类、酮类和酸类。父本弯刺蔷薇挥发性物质主要为酯类和醇类，共20种，其次是萜烯类、酮类、烃类和酚类，醚类和酸类物质仅1种，不含醛类物质。母本伊丽莎白女王挥发性物质中酮类物质数量最多，共5种，其次是烃类、醇类、萜烯类、醚类和酯类，醛类和酸类物质仅1种，不含酚类物质。满庭芳华挥发性物质中萜烯类物质最多，共9种，其次是酯类、醇类、醚类、烃类和酮类，醛类和酸类物质仅1种，不含酚类物质。与父本弯刺蔷薇相比，满庭芳华挥发性物质增加了7种，含萜烯类4种、醛类1种以及醚类2种；减少了18种，含醇类6种、烃类1种、酯类7种、酮类2种以及酚类2种。与母本伊丽莎白女王相比，满庭芳华挥发性物质增加了8种，含萜烯类6种和酯类2种；减少了5种，含烃类2种和酮类3种。

将父本弯刺蔷薇、母本伊丽莎白女王及满庭芳华中检测到的所有VOCs组分进行比较（图1）。发现满庭芳华检测到的25种VOCs中，同父本弯刺蔷薇存在10种共有成分，包括β-杜松烯、苯甲醛、乙酸苄酯、乙酸苯乙酯、苯甲醇、苯乙醇、十一烷、乙酸己酯、4-己烯-1-醇乙酸酯和乙酸，占父本检测到所有成分的27.78%；同母本伊丽莎白女王存在13种共有成分，包括茶香螺烷、β-石竹烯、α-衣兰油烯、二氢-β-紫罗兰酮、苯甲醛、4-甲氧基苯乙烯、乙酸苄酯、乙酸苯乙酯、3，5-二甲氧基甲苯、苯乙醇、十一烷、甲基庚烯酮和乙酸，占母本检测到所有成分的59.09%；此外自身含有8种特有成分，包括α-荜澄茄油烯、α-古巴烯、β-衣兰烯、表双环倍半水芹烯、γ-衣兰油烯、β-荜澄茄油烯、2-己醇和十九烷，占比32%。

图1 满庭芳华及其亲本VOCs韦恩图分析

Fig.1 Ven analysis of VOCs of Mantingfanghua and its parents

重叠区域的数字表示3份材料共有VOCs的数量，其他数字表示每种材料特有VOCs的数量，下同

The number in the overlapping area represents the number of VOCs shared by various three materials， and the other numbers in each circle represents the number of VOCs unique to each material，the same as below

2.1.2 满庭芳华及其亲本挥发性成分合成途径比较分析

根据植物挥发性有机化合物生物合成途径，可将检测到的所有VOCs分为萜类化合物、苯类/苯丙素类化合物、脂肪酸及其衍生物3大类^［

15］。

在萜类化合物合成途径上，3种材料的VOCs种类均最多，满庭芳华的VOCs种类介于父母本之间。父母本共释放了23种挥发性成分，同满庭芳华仅存在5种共有成分，占比仅21.74%。其中，满庭芳华与父本弯刺蔷薇存在1种共有成分，为倍半萜β-杜松烯；与母本伊丽莎白女王存在4种共有成分，包括2种倍半萜类物质，β-石竹烯和α-衣兰油烯，以及2种不规则萜类物质，茶香螺烷和二氢-β-紫罗兰酮；此外满庭芳华还存在6种特有成分，为α-荜澄茄油烯、α-古巴烯、β-衣兰烯、表双环倍半水芹烯、γ-衣兰油烯以及β-荜澄茄油烯，均属于倍半萜类（图2A）。

图2 3种合成途径上满庭芳华及其亲本VOCs韦恩图分析

Fig.2 Ven analysis of VOCs of Mantingfanghua and its parents in three synthesis pathways

A：萜类化合物合成途径；B：苯类/苯丙素类化合物合成途径；C：脂肪酸及其衍生物类化合物合成途径

A： Terpenoids synthesis pathway； B： Benzenoids/phenylpropanoids synthesis pathway； C： Fatty acid derivatives synthesis pathway

在苯类/苯丙素类合成途径上，3种材料VOCs种类相同。父母本共释放了10种挥发性成分，同满庭芳华存在7种共有成分，占比高达70%。其中，满庭芳华与父本弯刺蔷薇存在5种共有成分，为苯甲醛、乙酸苄酯、乙酸苯乙酯、苯甲醇以及苯乙醇；与母本伊丽莎白女王存在6种共有成分，为苯甲醛、4-甲氧基苯乙烯、乙酸苄酯、乙酸苯乙酯、3，5-二甲氧基甲苯以及苯乙醇；此外满庭芳华未检测到特有成分（图2B）。

在脂肪酸衍生物合成途径上，满庭芳华的挥发性物质数量与母本相同，为父本数量的一半。父母本共释放了18种挥发性成分，与满庭芳华仅存在5种共有成分，占比仅27.78%。其中，满庭芳华与父本弯刺蔷薇存在4种共有成分，为十一烷、乙酸己酯、4-己烯-1-醇乙酸酯以及乙酸；与母本伊丽莎白女王存在3种共有成分，为十一烷、甲基庚烯酮以及乙酸；此外满庭芳华存在2-己醇和十九烷两种特有成分（图2C）。

2.2 满庭芳华及其亲本挥发性成分定量分析

2.2.1 满庭芳华及其亲本挥发性成分定量比较分析

父本弯刺蔷薇花香挥发性成分总释放量为13939.42 ng/g，母本伊丽莎白女王花香挥发性成分总释放量为1157.10 ng/g，满庭芳华花香挥发性成分总释放量为579.70 ng/g（图3）。

图3 满庭芳华及其亲本在3种合成途径上VOCs含量

Fig.3 VOCs content of Mantingfanghua and its parents in three synthesis pathways

弯刺蔷薇在苯类/苯丙素类化合物合成途径上的花香成分释放量最高，合计为8155.27 ng/g，其次是萜类化合物合成途径，为4717.95 ng/g，在脂肪酸及其衍生物类合成途径上的花香成分释放量最低，仅1066.20 ng/g。其在萜类化合物合成途径上的主要物质均为单萜类，乙酸香叶酯是含量最多的物质，占比13.01%，此外还包括香茅醇、香叶醇及乙酸香茅酯，占比都达到2.8%以上；苯类/苯丙素类化合物合成途径上的苯甲醇是含量最多的物质，占比26.60%，主要物质还包括苯乙醇、乙酸苯乙酯、乙酸苄酯及苯甲醛，占比都达到3%以上；脂肪酸及其衍生物类合成途径上的梨醇酯是含量最多的物质，占比仅2.33%，该途径其他物质各占比不到1.5%（图4、表1）。

图4 满庭芳华及其亲本主要VOCs含量

Fig.4 Main VOCs content of Mantingfanghua and its parents

伊丽莎白女王在3种合成途径上的挥发性成分含量显著低于弯刺蔷薇。在苯类/苯丙素类化合物合成途径上的花香成分释放量最高，为719.78 ng/g，其次是萜类化合物合成途径，为392.52 ng/g，在脂肪酸及其衍生物类合成途径上的花香成分释放量最低，仅44.80 ng/g。此外，其在3类化合物合成途径上的主要物质与弯刺蔷薇明显不同；萜类化合物合成途径上的主要物质均为不规则萜类，二氢-β-紫罗兰酮是含量最多的物质，占比18.55%，此外还包括茶香螺烷及二氢-β-紫罗兰醇，占比都达到3.1%以上；苯类/苯丙素类化合物合成途径上的3，5-二甲氧基甲苯是含量最多的物质，占比高达48.81%，主要物质还包括4-甲氧基苯乙烯、苯乙醇、苯甲醛及乙酸苯乙酯，占比都达到2.1%以上；脂肪酸及其衍生物类合成途径上的9-十九碳烯是含量最多的物质，占比仅1.40%，该途径其他物质各占比不到0.8%（图4、表1）。

与父母本不同，满庭芳华在萜类化合物合成途径上的花香成分释放量最高，为352.93 ng/g，之后依次是苯类/苯丙素类化合物合成途径和脂肪酸及其衍生物类合成途径，分别为175.02 ng/g和51.75 ng/g。满庭芳华检测到的VOCs各组分含量不高，单一成分占比不超过21%；萜类化合物合成途径上的主要物质包括倍半萜类和不规则萜类，倍半萜β-荜澄茄油烯是含量最多的物质，占比20.91%，还包括β-杜松烯、β-石竹烯、二氢-β-紫罗兰酮、α-古巴烯、表双环倍半水芹烯、α-荜澄茄油烯、茶香螺烷及γ-衣兰油烯，占比都达到2.5%以上；苯类/苯丙素类化合物合成途径上的乙酸苯乙酯是含量最多的物质，占比7.41%，主要物质还包括苯乙醇、4-甲氧基苯乙烯、3，5-二甲氧基甲苯及苯甲醇，占比都达到2.7%以上；脂肪酸及其衍生物类合成途径上的十九烷是含量最多的物质，占比4.38%，该途径其他物质各占比不到1.4%（图4、表1）。

2.2.2 满庭芳华及其亲本挥发性成分合成途径比较分析

在萜类化合物合成途径上，满庭芳华同父母本5种共有成分中，作为母本主要挥发性物质的二氢-β-紫罗兰酮及茶香螺烷两种不规则萜含量均低于母本，此外共有成分中β-石竹烯、α-衣兰油烯及β-杜松烯3种倍半萜含量高于父母本（图4、表1）。

在苯类/苯丙素类合成途径上，满庭芳华同父母本7种共有成分均包含在父母本主要挥发性物质之中，共有乙酸苯乙酯含量介于父母本之间，苯甲醛、乙酸苄酯及苯乙醇含量低于父母本，苯甲醇含量低于父本，4-甲氧基苯乙烯及3，5-二甲氧基甲苯含量低于母本（图4、表1）。

在脂肪酸衍生物合成途径上，满庭芳华同父母本5种共有成分中不包括父母本的主要挥发性物质，其中十一烷含量介于父母本之间，乙酸含量低于父母本，乙酸己酯及4-己烯-1-醇乙酸酯含量低于父本，甲基庚烯酮含量低于母本（图4、表1）。

综上所述，满庭芳华花香成分总释放量低于父母本，其中萜类化合物和苯类/苯丙素类化合物总释放量低于父母本，脂肪酸衍生物总释放量介于父母本之间（图3）。

2.3 满庭芳华及其亲本挥发性成分主成分分析

本研究对满庭芳华及其亲本中检测到的所有VOCs进行了主成分（PCA）分析，结果显示：PC1和PC2两个主成分，累计贡献率达到100%（PC1=73.78%，PC2=26.22%），可准确描述59种VOCs对满庭芳华及其亲本香气的影响（图5）。位于不同象限的满庭芳华、弯刺蔷薇、伊丽莎白女王彼此相距较远，表明三者的花香成分存在显著差异。此外，弯刺蔷薇香气主要影响物质为苯甲醇、乙酸香叶酯等，伊丽莎白女王香气主要影响物质为二氢-β-紫罗兰酮、茶香螺烷、3，5-二甲氧基甲苯等，满庭芳华香气主要影响物质为β-荜澄茄油烯、β-杜松烯、β-石竹烯等，与表1中相对含量呈现结果一致。

图5 满庭芳华及其亲本VOCs主成分分析（PCA）双标图

Fig.5 PCA biplot of VOCs in Mantingfanghua and its parents

2.4 满庭芳华及其亲本主要挥发性成分香型特征分析

花瓣中主要挥发性成分决定花朵香气特征和类型，苯甲醇具有甜香、花香和果香气味，是野生资源的主要香气成分^［

16］；香叶醇、香茅醇、乙酸香叶酯、苯乙醇和乙酸苯乙酯具有典型的玫瑰香以及花香和甜香气味，3，5-二甲氧基甲苯是茶香月季中构成茶香味的关键性成分；二氢-β-紫罗兰酮和茶香螺烷具有木香和茶香气味；β-荜澄茄油烯具有果香气味；β-杜松烯具有木香气味；β-石竹烯具有木香和甜香气味（表2）。本研究分析表明，父本弯刺蔷薇作为野生蔷薇，主要香气成分中相对含量最高的物质为苯甲醇，其次为苯乙醇、乙酸香叶酯、香茅醇、乙酸苯乙酯、香叶醇等物质，共同形成略带甜香的玫瑰香和果香。母本伊丽莎白女王作为杂交茶香月季，主要香气成分中3，5-二甲氧基甲苯相对含量最高，还包括二氢-β-紫罗兰酮、茶香螺烷、4-甲氧基苯乙烯等，具有典型的茶香、果香和木香。后代满庭芳华的主要特征香气成分为β-荜澄茄油烯、β-杜松烯、乙酸苯乙酯、β-石竹烯、苯乙醇、二氢-β-紫罗兰酮、4-甲氧基苯乙烯等，形成淡淡的果香和木香气味。本研究结果显示，满庭芳华的香型物质主要由苯类/苯丙素类和萜类挥发性有机物组成，来源比较复杂；其中，苯类/苯丙素类合成途径相关的挥发性有机物4-甲氧基苯乙烯、乙酸苯乙酯、苯乙醇等，是由双亲共同遗传而来；萜类挥发性有机物中，单萜类挥发性有机物未从父本弯刺蔷薇中获得遗传，但倍半萜类挥发性有机物则是由双亲共同遗传而来。这一结果，暗示了蔷薇属植物中，单萜类挥发性有机物合成的特殊性和复杂性，相关规律还有待进一步研究。

表2 满庭芳华及其亲本主要挥发性成分香型特征

Table2 Aroma type characteristics of the main volatile components of Mantingfanghua and its parents

化合物 Compounds	CAS号 CAS number	分子式 Formula	香味描述 Aroma description
单萜类化合物Monoterpenoids
香茅醇Citronellol	106-22-9	C₁₀H₂₀O	花香、玫瑰香、甜香
香叶醇Geraniol	106-24-1	C₁₀H₁₈O	花香、玫瑰香、甜香
乙酸香叶酯Geranyl acetate	105-87-3	C₁₂H₂₀O₂	花香、玫瑰香、甜香
倍半萜类化合物Sesquiterpenoids
β-石竹烯β-Caryophyllene	87-44-5	C₁₅H₂₄	木香、甜香
β-荜澄茄油烯β-Cubebene	13744-15-5	C₁₅H₂₄	果香
β-杜松烯β-Cadinene	523-47-7	C₁₅H₂₄	木香
不规则萜类化合物Irregular terpenoids
茶香螺烷Theaspirane	36431-72-8	C₁₃H₂₂O	木香、茶香
二氢-β-紫罗兰酮Dihydro-β-ionone	17283-81-7	C₁₃H₂₂O	木香、茶香
苯类/苯丙素类化合物Benzenoids/phenylpropanoids
4-甲氧基苯乙烯4-Methoxystyrene	637-69-4	C₉H₁₀O	甜香
乙酸苯乙酯Acetic acid， 2-phenylethyl ester	103-45-7	C₁₀H₁₂O₂	花香、玫瑰香、甜香
3，5-二甲氧基甲苯3，5-Dimethoxytoluene	4179-19-5	C₉H₁₂O₂	茶香
苯甲醇Benzyl alcohol	100-51-6	C₇H₈O	花香、甜香、果香
苯乙醇Phenylethyl Alcohol	60-12-8	C₈H₁₀O	花香、玫瑰香、甜香

香味描述来自Pherobase：http：//www.thegoodscentscompany.com/以及Zhou等^［

17］和罗婧^{［参考文献 18

百度学术}18］研究

Aroma description from Pherobase：http：//www.thegoodscentscompany.com/， and the study by Zhou，et al.^［

17］ and Luo^{［参考文献 18

百度学术}18］

综上所述，月季满庭芳华与父母本主要的特征香气成分差异较大，其中，萜类挥发性有机物在含量和种类方面差异均较大，可能是造成其与亲本之间香型差异的主要原因。

3 讨论

花香是由低熔点低分子量的植物挥发性物质组成的混合物^［

19］。花香中已有超过1700种挥发性有机化合物在90科植物中被鉴定出^{［参考文献 20

百度学术}20］。蔷薇属植物花香组分十分复杂，挥发性化合物组成成分达数百种。本研究中，满庭芳华与其父母本花香成分存在显著差异。父本弯刺蔷薇检测到36种挥发性成分，总释放量为13939.42 ng/g，母本伊丽莎白女王检测到22种挥发性成分，总释放量为1157.10 ng/g，后代满庭芳华检测到25种挥发性成分，总释放量仅579.70 ng/g，满庭芳华花香成分种类较父本明显减少，较母本略有增加，挥发性成分总含量较父母本均降低。对亲本和杂交后代VOCs组分的比较分析发现，满庭芳华同父本存在10种共有成分，共有成分含量占父本所有VOCs的27.78%；同母本存在13种共有成分，共有成分含量占母本所有VOCs的59.09%。与父本弯刺蔷薇相比，满庭芳华与母本伊丽莎白女王VOCs组分更为相似。

萜类化合物是植物第一大类挥发性有机物，是许多花卉和芳香植物的气味来源^［

21-22］。满庭芳华在萜类化合物合成途径上的物质含量显著低于父本弯刺蔷薇，略低于母本伊丽莎白女王。在萜类化合物合成途径上，父本释放了14种单萜类物质（4703.03 ng/g）和1种倍半萜类物质（14.93 ng/g）；母本释放了5种不规则萜类物质（345.54 ng/g）和3种倍半萜类物质（374.24 ng/g）；满庭芳华释放的花香成分中，不含有父本释放的单萜类物质，只含有母本释放的2种不规则萜类主要物质（48.86 ng/g）和父母本中的倍半萜类物质（99.93 ng/g）及6种倍半萜类特有成分（204.13 ng/g）。满庭芳华萜类物质含量的降低与单萜类成分种类较少有关，这与Cherri-Martin等^{［参考文献 12

百度学术}12］的研究结果一致。此外，本研究发现，在萜类化合物合成途径上满庭芳华较父母本合成了更多种类及含量的倍半萜类挥发性物质，父本弯刺蔷薇中单萜类挥发性有机物成分，并未通过杂交手段遗传，这一结果可能是由于蔷薇属中单萜类挥发性有机物香叶醇及其衍生物的生物合成通过MVA途径在细胞质中进行，主要通过磷酸水解酶NUDX家族基因催化产生^{［参考文献 23

百度学术}23- 24］。单萜类物质与倍半萜类物质合成的多样性分子机制及其代谢的遗传规律还有待进一步研究。

苯类/苯丙素类化合物是植物第二大类挥发性有机物^［

25］。本研究发现苯类/苯丙素类化合物代谢在亲本与后代之间的遗传较为稳定，父母本中70%的苯类/苯丙素类化合物成分在其子代满庭芳华花香成分中被检测到，且其后代满庭芳华中未形成苯类/苯丙素类化合物的特有成分；但在苯类/苯丙素类化合物合成途径上，满庭芳华同父母本共有成分中各物质含量较父母本普遍降低，可能是造成其苯类/苯丙素类化合物总含量显著低于父母本的主要原因。

脂肪酸及其衍生物类化合物是植物挥发物的第三大类，提供蔷薇属植物花香中存在的草香^［

26］。父母本在脂肪酸及其衍生物类化合物合成途径上的主要挥发性物质均未在后代花香成分中检测到，此外满庭芳华还存在特有成分。与苯类/苯丙素类化合物合成途径上共有成分含量变化相同，满庭芳华在脂肪酸及其衍生物类化合物合成途径上同父母本共有成分含量较父母本普遍降低，此外2种特有成分的存在使其脂肪酸及其衍生物类化合物总含量介于父母本之间，显著低于父本，略高于母本。脂肪酸及其衍生物类化合物代谢较为复杂，还有待进一步探讨。

综上所述，蔷薇属植物花香代谢遗传较为复杂，仍需通过建立遗传群体进行多组学联合分析等方式研究亲本和子代群体中花香挥发性有机物的遗传规律。本研究在一定程度上揭示了亲本与优良子代之间香气成分遗传的可能性与复杂性，为蔷薇属植物花香代谢的遗传改良提供重要参考。

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