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基于形态标记的新育成辣椒品种特性分析  PDF

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1. 上海市农业科学院农产品质量标准与检测技术研究所，上海 201403； 2. 农业农村部植物新品种测试（上海）分中心，上海 201415

最近更新：2023-10-31

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230410001

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摘要

基于农业行业标准《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南　辣椒》（辣椒DUS测试指南），利用47个基本性状作为形态学标记对457份近十年新育成辣椒品种进行数量性状分析、性状间相关性分析、品种聚类分析及多年栽培的稳定性分析等，综合分析目前我国新育成辣椒栽培品种特性及遗传多样性。利用11个数量性状进行分析发现供试品种呈现较好的多态性分布，品种间变异系数在23%~93%之间，而品种内平均变异系数均小于20%，说明供试品种内表达较为一致且品种间表达状态丰富，性状相关性分析发现数量性状中有4组之间显著相关；品种聚类分析在遗传相似系数0.52处可将457份种质资源划分成10大类，大部分品种集中在3个大类；通过两年栽培试验分析品种年度间稳定性和性状年度间稳定性，结果显示品种年度间表现较为稳定，平均相关系数为88.0%，年度间相关性中个体测量性状稳定于群体目测性状，群体测量性状年度间稳定性最低。本研究通过对457份新育成辣椒品种的形态学数据进行多层次综合分析，以此研究辣椒种质资源的遗传多样性，同时通过稳定性分析，进一步分析目前我国新育成辣椒栽培品种特性，为辣椒品种资源做出客观、严谨的评价，为辣椒品种选育提供基础。

辣椒（Capsicum spp.）又名海椒、辣子、辣角、番椒等，是茄科一年或有限多年生草本植物，辣椒中含有辣椒素、可溶性糖、维生素C、胡萝卜素、游离氨基酸等营养成分，具有增强食欲、加快血液循环、驱寒暖胃、健脾益气、活血消肿、止痒杀菌等众多功效［

1］。关于辣椒的起源地，多数研究学者认为辣椒起源于中南美洲的玻利维亚［2］。16世纪80年代一年生辣椒由日本传入浙江，从此在中国生根发芽，对中国经济社会发展产生了重大影响，在辣椒传播的3条线路中，“长江路线”是影响最大的传播路线，也形成了长江中上游的嗜辣区［3］。辣椒或直接烹饪，或用作餐中调味料，几百年来深受人们喜爱。目前我国是辣椒第一产量大国，国内多地都是辣椒主产区，包括贵州、河南、云南、山东、四川、重庆、湖南、湖北等地。辣椒是我国种植面积仅次于大白菜的第二大蔬菜作物，“十三五”以来辣椒在我国的播种面积稳中有升，据农业农村部大宗蔬菜体系统计，目前年播种面积稳定在210万hm2，占全国蔬菜总播种面积的8%~10%［4-5］，为农民带来了巨大的经济效益。

辣椒属包括36个野生种［

2］，起初被作为食物食用的很长一段时间内没有分类。随着时代发展和栽培技术的不断进化，林奈在1753年提出将辣椒分为两类：一年生椒和灌木状椒。国际植物遗传资源委员会为了使各国辣椒研究者使用统一的命名，于1983年确定了辣椒的栽培种分别为一年生辣椒（Capsicum annuum L.）、灌木状辣椒（C. frutescens L.）、绒毛辣椒（C. pubescens Ruiz & Pav.）、浆果状辣椒（C. baccatum L.）和中国辣椒（C. chinense Jacq.）［6-7］。根据市场需求，在园艺学分类上将辣椒分为甜椒、羊角椒、线椒、牛角椒、炮椒、朝天椒、干椒、螺丝椒几大类［8］。

遗传多样性主要指生物种族内基因发生的变化，由基因突变、基因重组和染色体畸变造成，任何物种都具有遗传多样性，遗传多样性决定了生物多样性。研究学者可以通过研究辣椒种质资源的遗传多样性判断辣椒基因的稳定性、进化能力和环境适应能力等，从而采取科学有效的措施来保护辣椒遗传资源及培育新品种。辣椒杂交技术在不断发展，辣椒品种在人们需求的变化下不断增多，而市场上辣椒品种的遗传背景日益狭窄，因此分析研究辣椒遗传多样性，对辣椒品种进行遗传标记、对现有辣椒种质资源进行综合客观的评价具有重要的意义。

遗传标记是可以通过突变或不发生突变观察到生物有机体遗传形状特征，能明确反映遗传多态性的分析方法，主要分为形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记4种类型。辣椒的形态学标记指不借助实验室分析手段，直接观测辣椒所有外在的形态特征，记录数据并可作为遗传多样性分析手段对品种进行分析［

9］。这种方法相较于其他3种方法最为简单，也最直接和快捷，所以最受研究人员青睐，形态学标记是植物的重要分类依据。目前，以形态标记进行辣椒种质资源遗传多样性分析有一定的研究进展［10-11］，基于形态标记各国也对本国的辣椒栽培品种开展了品种特性分析的研究。Ahmad等［12］对巴基斯坦栽培的78份灌木状辣椒材料进行了品种多样性评价，Rahevar等［13］利用12个性状对印度2017-2018年主栽的58个一年生辣椒品种进行了分析，Bedjaoui等［14］对阿尔及利亚栽培的21份一年生辣椒品种进行了农艺性状分析，de Aquino等［15］和Alves等［16］分别利用26个和29个形态性状对巴西栽培的13个辣椒属和23个中国辣椒品种进行了品种特性分析，Copati等［17］也利用16个形态性状对巴西蔬菜种质资源保藏库的47个辣椒属的品种进行了分析。我国近年开展的基于形态标记的品种特性及遗传多样性分析研究也较多，李宁等［18］对国内外857份辣椒种质资源表型性状多样性及相关性进行分析发现，23个表型性状的遗传多样性指数平均值为1.75。赵红等［19］对331份我国辣椒核心种质资源的43个重要农艺性状的多样性进行了研究，发现核心种质性状的平均变异系数为41.4%。此外，张国儒等［20］对272份辣椒、刘林娅等［21］对81份辣椒材料、白健君等［22］对41份辣椒种质资源、彭泽等［23］以17个地方辣椒品种以及王丹丹等［24］以14个辣椒品种为材料基于农艺性状或形态数据进行了品种特性、遗传多样性、相关性和聚类分析等相关研究，但基于形态性状对近年我国新育成辣椒品种资源遗传多样性、多年栽培稳定性等品种特性分析研究则较少。

为了满足人们对于农产品数量和质量日益增长的需求，植物育种者需要通过科学的方式选育出优良的品种。植物品种特异性、一致性和稳定性测试（简称“植物品种DUS测试”）是通过对数十个性状进行1~3年的重复观察得出结果，参照DUS测试指南，采用形态学标记的方法对植物品种的特异性、一致性和稳定性进行评判，为选育和改良新品种提供了理论依据。植物新品种DUS测试极大的应用了形态学标记方法，以辣椒为例，从辣椒的株高、株幅、叶片形态、果实大小和形态、始花期、成熟期等47个基本表型性状的差异判断其表型是否出现变异，进行品种特异性、一致性、稳定性的评价。本研究参照农业行业标准《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南　辣椒》［

25］，将辣椒DUS测试指南的性状及其相应的表达状态作为形态学标记，通过科学、统一的栽培管理方式，获得辣椒田间以及室内观察和测量的相关数据，进行多层次综合分析，以此研究我国辣椒新育成品种的遗传多样性，同时通过稳定性分析，进一步分析目前我国辣椒栽培品种特性，为辣椒品种资源做出客观、严谨的评价，为辣椒品种选育提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在上海市农业科学院/农业农村部植物新品种测试（上海）分中心进行，共457个辣椒品种，主要为近十年我国的新育成品种，还包括一些2013年及之前已获得品种权或通过非主要农作物登记的主栽品种作为对照品种共同开展试验研究，具体参试辣椒品种名称见表1。

表1  参试品种名称
Table 1  The variety names

序号

No.

品种名称

Variety name

序号

No.

品种名称

Variety name

序号

No.

品种名称

Variety name

序号

No.

品种名称

Variety name

1 锐奇621 26 zy2141 51 鲜辣1081 76 晶翠
2 锐奇622 27 绿陇二号 52 鲜辣1083 77* 云南本地小米辣
3 锐奇617 28 初照人 53 巴特尔6号 78 云朝天椒117
4 DLF93 29 ZHS2 54 艾格尔2号 79 yp128
5 HB4054 30 ZHS1 55 世纪发2017 80* T301
6* 美国红 31 遵辣4号 56 世纪旺90 81 红龙23号
7* 艳阳 32 绿霸星五号 57 骁龙18 82 SV0108HA
8 红塔1562 33* 辣丰3号 58 鸿图 83 同乐长线
9* 益都羊角椒 34 湘辣731 59* 红丰404 84 同乐螺丝
10 HB289 35 湘辣722 60 云剑一号 85 2313
11 新科58号 36 和美 61 东方神剑 86 螺丝长线
12 新科8号 37* 三樱8号 62 BN2135 87 金骄3号
13 XK00161B 38 天亿二号 63 天宇3号 88* 金骄1.0
14* 赤峰一号 39 新疆铁皮椒 64 天耀1号 89 前进红6号
15 XK15247 40 娇龙19 65 珠红 90 天亿一号
16* 白玉 41 文紫椒1号 66 鲜辣1099 91 前进红16号
17 翠玉 42 文紫椒2号 67 苏润一号 92 红龙13
18 薄皮大果 43 丝路源3 68 利纳尔 93 前进勇士
19 东方长龙 44 DU01 69 运驰 94* 条椒王中王
20 川崎长椒 45 S16 70 赛贝斯 95 瑞秀
21 红光404 46 H883 71* 派尼它 96 德米克
22* 韩丰404 47* 皖椒4号 72 DLF870 97 先锋红艳
23 辣美3号 48 干鲜168 73 yp126 98 青丰219
24 单生贵族 49* 北京红 74* p08 99 东方神剑
25 zy0432 50* 兴隆3号 75 殷红1号 100 红素4号
101 辣优早丰 147 胜寒742 193 华强长龙 239 H11200
102 烈焰 148 国福908 194 华强薄脆 240 聚缘809
103 金椒6号 149 BN5028 195 创椒一号 241 H1971
104 瑞箭 150 荣耀 196 先红一号 242 红帅六号
105 鹿椒16 151* 曲美一号 197 华强916 243 红帅一号
106 鹿椒19 152 西部蛟龙 198 宁椒3号 244 红帅八号
107 鹿椒八号 153 天美 199 金妈妈6382 245 H1893
108 先行4049 154 久研1号 200 BN3092 246 徽椒九号
109 先行3805 155 早翠16号 201 辛丰50 247 H1421
110 先行3648 156 欧丽900 202 伯洪美 248 H1858
111 先行1009 157 黄太极 203 宇椒10号 249 H161
112* 高辣819 158 瑞格顿 204* 龙椒五号 250 湘辣175AB
113 华美107 159 泡椒608 205 HP0001 251 红妍S18
114 华美105 160 青红帅 206 锐奇628 252 玉姣二号
115 西域蛟龙 161 萧新2000 207 楚龙130 253 紫秀一号
116 前进2018 162 萧美七号 208 楚龙127 254 今农
117 丹丹红一号 163 萧美一号 209 单生理想52 255 红美人
118* 益都红 164 萧美603 210 权御天下 256 天亿六号
119 早青帅 165 金辣50 211 米辣红 257 天亿五号
120 裕陇618 166 豪门 212 新爵218 258 H11223
121 苏椒1614 167 萧新长线 213 国福901 259 H12119A
122 博辣黄贡椒 168 裕椒13 214 鼎顶红7号 260 文紫椒3号
123 博辣18号 169 裕红115 215 鼎鼎红5号 261 辣美5号
124 博辣皱线1号 170 ZJ001 216 格里菲2号 262 SVHD1088
125 兴蔬208 171* 红指椒 217 红秦668 263 SVHD7220
126 新科28号 172* 湘研15号 218 天禧 264 SVHD3979
127 新科38号 173 好农135 219 SQ001 265 安贝
128 锐奇515 174 DLF361 220 华农206 266 幻霞
129 艳椒435 175 DLF429 221 SZ008 267 种椒158
130 SV8360HM 176 DLF1041 222 明2A 268 天红星
131 前美718 177 PJAA151 223 明1A 269* 天鹰椒
132* 砀椒3号 178* 矮脚黄 224 长剑2020 270 红宝塔
133 红泰664 179* 红双喜 225 绿箭24 271* 美国红
134 DU02 180* 裕红15 226 宝螺八号 272 HT40
135 碧丽纳 181 国美5号 227 皱皱椒二号 273 格瑞600
136 金皇冠 182 鼎研9号 228 绿螺一号 274 格瑞400
137 湘辣54 183 夏美 229 皱皱椒一号 275 布兰妮
138* 单生52 184 百利520 230 美螺六号 276 格瑞300
139 圆珠三号 185 百利521 231 湘辣1473 277 格瑞100
140* 遵义朝天椒 186 HP021S172 232 飞雁 278 凯瑟琳
141 湘辣2205 187* 杭丰优秀 233 W线两绿紫AB 279 绿螺1号
142 旋佳6号 188 胜寒740 234 珊瑚 280* 甘科16号
143 螺丝先锋 189* 农大301 235 安佐 281 绿龙
144* 螺丝2313 190* 苏椒五号 236 雪娜瑞 282 康大301
145 A96 191 T8404 237 Nun60079PPH 283 富赢776
146 国福909 192 BPJ64 238 H1213 284 航椒绿剑（255F1）
285* 航椒3号 329 永盛PL1877 373 金田2号 417 HR08085024
286 辣丰旋线 330 永盛PL1879 374 金田3号 418 HRG1
287 航椒红海（515F1） 331 永盛PL1880 375* 皇帝椒 419 HRG6
288 航椒红阳（337F1） 332* 遵辣6号 376 金田6号 420 HRL088
289 航椒红光（340F1） 333 香辣美玉 377* 绿霸星二号 421 桂冠红
290 红龙18号 334 红鹰2号 378 義辣1号 422 艳阳天
291 农大17-82 335* 亨椒2号 379 義辣2号 423 艳冠
292 KGFB1213F 336 骁龙18 380 義辣3号 424 红胜火
293 润疆红21号 337 辣宝89 381 骄阳6号 425 索菲娅三号
294 润疆红26号 338* 贵州灯泡椒 382 義辣4号 426 火花
295 润疆红28号 339* 圣琪 383* 朝阳1号 427 红罗丹五号
296 天亿四号 340 香辣一品红 384 骄阳3号 428 万家灯火11号
297 红龙18号 341* D椒7号 385* 朝阳2号 429 万家灯火13号
298 润疆红29号 342 金桥SP377 386 福椒2号 430 先红九号
299* 三樱椒 343 艳美 387 福椒3号 431 艳椒425
300 北科802 344 艳椒425 388 福椒4号 432 艳椒11号
301 天姿 345 圆椒32号 389 棕辣1号 433 文干椒1号
302 黔辣10号 346 圆椒35号 390 赣椒33号 434 文紫椒6号
303 川椒珠子椒 347 云干椒7号 391 薄壳皇帝 435 文米辣3号
304 安红12号 348 瑞丽503 392 爱迪 436 火辣1号
305 HR080830 349 红英达 393 红方 437 先红八号
306 香帅一号 350 美顺一号 394 元方 438 青农簇生椒28号
307 长剑 351 辣天下21号 395 新长城 439 博收2916
308 香帅二号 352 启阳1号 396 辣美30 440 博收2920
309 辣宝90 353 启阳2号 397 镇辣28号 441 博收5903
310 香帅三号 354 启阳3号 398 镇辣29号 442 博收5904
311 阿波罗 355 启阳4号 399 辣美50 443 申椒607
312 长帅二号 356 紫秀5325 400 镇研17号 444 申椒628
313 吉祥 357 粤脆一号 401 镇研19号 445 香帅2号
314* 陆尊 358 博瑞136 402 润疆红3号 446 方天红三号
315 如意 359 博瑞137 403 润疆红6号 447 农椒4号
316 东方红 360 富海1214 404 润疆红15号 448 农椒5号
317 东方红二号 361 中椒220号 405 润疆红16号 449 星火一号
318 东方红三号 362 中椒48号 406 润疆红31号 450 长欢
319* 红苏珊 363 中椒88号 407 恒辣708 451 亨椒1号
320 喀什1号 364 中椒409号 408 恒润11号 452 苏润003
321 田朝1号 365 中椒皱皮辣2号 409 恒椒306 453 锐奇6F04
322 永盛P1871 366 五彩辣 410 恒椒307 454 先红六号
323 永盛P1872 367 奋斗 411 HR0808404 455* 中椒105
324 永盛P1873 368 群星 412 HR080851 456* 中椒106
325 永盛P1876 369 美味灯笼椒 413 HR08085020 457* 中椒107
326 农大25号 370 珍珠 414 HR08085021
327 永盛PL1875 371 小米辣 415 HR08085022
328 永盛PL1874 372 金田1号 416 HR08085023

*：2013年及之前已获得品种权或通过非主要农作物登记等的主栽品种

*：Varieties that have obtained variety rights or passed non-major crop registrations in 2013 or before

1.2 试验方法

参试品种分别于2019年和2020年在上海市农业科学院庄行综合试验站农业农村部植物新品种测试（上海）分中心试验基地（上海市奉贤区叶庄公路888号）进行播种栽培。小区高畦单行种植，畦面带沟宽1.3m，株距0.42m，每品种不少于40株，设2次重复，田间管理参照大田生产。

依据辣椒DUS测试指南［

25］，对辣椒的47个基本表型性状进行观测，每份材料分别获得一个群体目测记录（VG，对20株植株进行整体观测，获得1个群体记录）或一组个体测量记录（MS，对20株植株进行逐个测量，获得20个个体记录），性状名称见表2。将每个品种在每个性状上的原始观察或测量值转换为相应的代码，原始观测值转换为代码的分级标准参考《辣椒、番茄新品种DUS测试》［26］。

表2  辣椒测试指南性状列表
Table 2  The table of characteristics

序号

No.

性状

Characteristics

观测方法

Method of observation

序号

No.

性状

Characteristics

观测方法Method of observation
1 幼苗：下胚轴花青甙显色QL VG 25 果实：重量QN MS
2 植株：主茎长度QN MS 26 果实：姿态PQ VG
3 植株：第一雌花节位QN MS 27 果实（成熟时）：颜色PQ VG
4 植株：上部短缩节间有无QL VG 28 果实（成熟时）：颜色深浅QN VG
5

仅适用于具上部短缩节间的品种：

植株：第一花到变短节间的茎节数PQ

MS 29 果实：纵径QN MS
6 植株：高度QN MS 30 果实：横径QN MS
7 植株：株幅QN MS 31 果实：纵径/横径比率PQ MS
8 植株：生长习性QN VG 32 萼片：形态QL VG
9 茎：节间花青甙显色PQ VG 33 果实：表面皱缩程度QN VG
10 茎：节花青甙显色强度QN VG 34 果实：表面质地QN VG
11 茎：节茸毛密度QN VG 35 果实：沟深浅QN VG
12 叶片：长度QN MS 36 果实：光泽度QN VG
13 叶片：宽度QN MS 37 果实：先端形状PQ VG
14 叶片：颜色PQ VG 38 果梗：长度QN MS
15 叶片：形状PQ VG 39 果实：果梗端凹陷QL VG
16 叶片：泡状程度QN VG 40 果实：果梗端凹陷程度QN VG
17 叶片：横切面形状QN VG 41 果实：纵切面形状PQ VG
18 花梗：姿态QN VG 42 果实：横切面形状PQ VG
19 花：花冠颜色PQ VG 43 果实：果肉厚度QN VG
20 花：花药颜色PQ VG 44 果实：心室数量QN VG
21 花：花柱颜色PQ VG 45 果实：胎座辣味QL VG
22 花：柱头相对于花药的位置QN VG 46 始花期QN VG
23 果实（成熟前）：颜色PQ VG 47 成熟期QN VG
24 果实（成熟前）：颜色深浅QN VG

MS：个体测量；VG：群体目测；QL：质量性状；QN：数量性状；PQ：假质量性状

MS：Measurement of single； VG：Visual of group； QL：Qualitative characteristic； QN：Quantitative characteristic； PQ：Pseudo-qualitative characteristic

1.3 数据分析

1.3.1 个体测量数量性状的分析

选取个体测量的11个数量性状（性状编号2、3、6、7、12、13、25、29、30、31、38），通过Excel相应公式计算出各数量性状的最大值、最小值、平均值、平均标准差和各品种的标准差，用各品种性状的标准差除以各品种性状平均值计算出变异系数，取变异系数的平均值即得平均变异系数。

1.3.2 性状的相关性分析

运行DUSCEL2.0软件，根据辣椒DUS测试指南设置DUSCEL2.0软件中的“指南”表格，将辣椒数据（包括全部群体目测和个体测量的47个性状，其中群体目测性状为每个品种1个数据，个体测量性状为每个品种20个数据）按指定格式输入到“数据”表格，在品种列表执行Correlch操作计算47个性状间的相关系数和显著性关系。

1.3.3 聚类分析

（1）执行DUSCEL2.0软件处理表中COYtoCK操作将数据（包括全部群体目测和个体测量的47个性状，其中群体目测性状为每个品种1个数据，个体测量性状为每个品种20个数据）转换为相应代码。

（2）运用Datatrans（2007版）软件建立辣椒性状0/1矩阵。

（3）采用R语言软件进行聚类分析：执行decostand操作，对原始数据0/1矩阵进行处理；执行vegdist操作，计算处理后数据的Bray-Curtis相异系数矩阵；根据UPGMA法（非加权组平均法）聚类Bray-Curtis矩阵；执行plot（otu.bc.UPGMA， hang = -1） 操作绘画树状聚类图；将树状聚类图分成十大组；执行as.dendrogram操作将hcluste生成的对象转换为另类的聚类图；执行plot（as.phylo（otu.bc.UPGMA）， type = "fan"）操作将图形转成圆形。

1.3.4 多年栽培的稳定性分析

对包括全部群体目测和个体测量的47个性状的数据，其中群体目测性状为每个品种1个数据，个体测量性状为每个品种20个数据，执行DUSCEL2.0软件跨年表中COYS操作计算出2019年与2020年栽培条件下品种年度间稳定性和性状年度间稳定性。

2 结果与分析

2.1 个体测量性状分析

通过对457个品种的11个个体测量数量性状进行分析（表3），发现供试品种呈现较好的多态性分布，各性状在品种间变异系数在23%~93%之间，而品种内平均标准差和平均变异系数都较小，其平均变异系数均小于20%，品种内平均变异系数的变化范围为10%~18%，表明这些性状在各个品种内的表达状态差异不大。综合品种间和品种内的变异系数，按照DUS测试指南标准判断，说明供试品种内表达较为一致且品种间表达状态较丰富。

表3  个体测量的数量性状分析
Table 3  Analysis of individual measured quantitative characteristics

性状序号

No. of characteristics

最大值

Max.

最小值

Min.

平均值

Mean

平均标准差

Average SD

品种间变异系数（%）

CV between the varieties

品种内平均变异系数（%）

Average CV within the varieties

2 76.4 2.2 22.3 2.7 31 12
3 29.0 4.0 11.9 1.23 24 10
6 201.8 3.5 87.9 11.9 29 14
7 183.7 3.4 81.5 13.2 25 17
12 29.6 1.4 14.9 1.6 23 11
13 19.1 0.8 6.8 0.7 26 11
25 150.5 0.23 48.4 8.8 93 18
29 45.2 1.1 15.6 1.5 52 10
30 12.3 0.4 3.3 0.4 59 11
31 31.1 0.6 6.3 0.9 69 15
38 10.6 1.0 4.6 0.7 24 14

性状序号同表2中的序号；下同

The serial number of the characteristic is the same as the serial number in table 2； The same as below

2.2 性状的相关性分析

运用DUSCEL2.0软件分析47个性状间的相关性（图1），通过对457个辣椒品种的分析发现，相关性大于70%的包括性状2“植株：主茎长度”与性状3“植株：第一雌花节位”、性状12“叶片：长度”与性状13“叶片：宽度”、性状25“果实：重量”与性状30“果实：横径”、性状43“果肉：厚度”、性状30“果实：横径”与性状35“果实：沟深浅”、性状43“果肉：厚度”、性状44“果实：心室数量”、性状37“果实：先端形状”与性状39“果实：果梗端凹陷”、41“果实：纵切面形状”均存在显著相关，其中性状37和性状41显著负相关，相关系数为-86.72%，性状12与性状13之间相关系数为85.43%，性状25和性状30之间相关系数为84.65%，性状30与性状35之间相关系数为83.36%，说明目前我国辣椒栽培品种在这4组性状上有着极其密切的相关性，需要对这4组性状进行深一步的观察分析，为提高品种评价的效率和准确性提供依据。

图1  性状的相关性分析

Fig. 1  Correlation analysis of the characteristics

2.3 聚类分析

采用R语言软件对457个参试品种进行聚类分析，相似系数为0.52时可将457个品种分为十大类（图2），聚类分析十大类品种的典型果实如图3所示。

图2  品种聚类分析结果

Fig. 2  Circular results plot for variety cluster analysis

蓝色线条为每个大类间的分界线

The blue line is the dividing line between each category

图3  聚类分析十大类品种典型果实图

Fig. 3  Typical fruit legend for variety cluster analysis

数字1~10分别代表聚类分析十大类Ⅰ~Ⅹ

The numbers 1-10 in the figure represent typical fruits of the ten categories Ⅰ~Ⅹ of cluster analysis

第I类共55个品种，大多数为甜椒品种。包括永盛PL1875、新长城、格里菲2号、博瑞136、爱迪、红方、格瑞600、中椒220号、布兰妮、元方等品种。此类品种植株无上部短缩节间，果实成熟前颜色为绿色，成熟后果色表现各不相同，果实姿态呈下垂状，萼片不包被，果实先端凹陷，果实果梗端凹陷，多数果实纵切面为正方形或长方形，果实横切面形状为棱形，其中有40个品种胎座无辣味，其余品种有轻微的辣度。

第II类共有5个品种，分别是火辣1号、金田3号、皇帝椒、金田1号和金田2号，中国辣椒多在此类。此类品种的典型特点是果实成熟前颜色为绿色，成熟时为橙色，萼片不包被，果实先端尖形，果实果梗端不凹陷，果实胎座有辣味，且成熟期较晚。

第III类共4个品种，晶翠、云南本地小米辣、小米辣和文米辣3号，多为灌木状辣椒。此类品种植株无上部短缩节间，果实成熟前颜色为白色，成熟时为橙色，萼片包被，果实果梗端不凹陷，果实胎座有辣味，且成熟期极晚。

第IV类只有1个品种明1A，其他分组主要在于果实整体偏小，且纵径、横径以及二者间的比例都较小，果实成熟前颜色为绿色，成熟时为黄色，萼片包被，光泽度不明显。

第V类只有2个品种益都羊角椒和H1213，均为一年生辣椒。这两个品种果实成熟时颜色为深红色，果实表面微皱缩，先端尖形，纵切面形状为窄三角形，横切面形状为棱形，胎座无辣味。

第VI类共有83个品种，有权御天下、文干椒1号、黔辣10号、川椒珠子椒、遵辣6号、聚缘809、義辣4号、安红12号、朝阳2号、云朝天椒117等，多为朝天椒或线椒。花梗及果实姿态均呈直立姿态，果实成熟时颜色为深红色，萼片形态包被，果实表面平滑，果实先端尖形，果梗端不凹陷，果实横切面为圆形，果实心室数以两个为主，胎座有辣味。

第VII类只有1个品种PJAA151，其花梗呈直立姿态，果实成熟时为中等红色，果实表面皱缩，果实先端凹陷，果实纵切面为长方形，胎座有辣味。

第VIII类只有2个品种DLF429和绿龙。这两个品种花梗呈直立姿态，果实姿态呈下垂状，胎座有辣味。

第IX类品种最多，一共有265个品种，多为一年生辣椒，包括鲜辣1083、辣美30、圆椒32号、中椒409号、航椒3号、博收5904、润疆红16号、赣椒33号、香帅一号、种椒158等品种。这一大类品种的表型共同点是植株无上部短缩节间，其中有198个品种果实成熟时颜色为中等红色，有50个品种为浅红色，果实姿态呈下垂状，先端尖形，果梗端不凹陷，纵切面形状为窄三角形，胎座有辣味。

第X类共有39个品种，包括先红八号、中椒106、启阳1号、萧美七号、苏椒五号、薄壳皇帝、镇研17号、博瑞137、恒润11号、长欢等。这类品种叶片形状为披针形，果实姿态呈下垂状，果实横切面有棱。

2.4 多年栽培的稳定性分析

将2019年和2020年的品种表型数据运用软件分析品种和性状年度间观测值及代码的相关性、代码差的分级比例等，由此得出品种及性状年度间稳定性结果。品种年度间观测值的相关性在86.4%~99.9%之间，平均观测值相关性为98.0%，代码的相关性在55.4%~97.9%之间，平均代码相关性为88.0%（表4），品种年度间稳定性较好，平均代码相关性低于平均观测值相关性主要是由于DUS测试指南性状表型数据转化为代码后数值范围较小而导致，总体来看平均代码相关性更具有可参考性，由此可知品种间相关性判定阈值定为88%以上较为合理，即品种间的表型相关性要大于品种内年度稳定性方可认为品种间表型相似。作为形态标记使用的47个性状，年度间观测值及代码相关性表明个体测量性状较群体目测性状更稳定（表5），也说明个体性状即采集数据数量为20个的性状其在辣椒品种中年度间稳定性更高。个体测量的数量性状在年度间表现较为稳定，可能是由于表型数据采集数量较多而排除了单个数据对品种表型误差的影响。

表4  品种年度间稳定性分析
Table 4  Analysis of variety in the inter-annual stability

数据统计

Statistics

观测值相关性（%）

Raw value correlations

代码相关性

（%）

Note correlation

代码0差（%）

0 Note difference

代码1差（%）

1 Note difference

代码2差（%）

2 Notes difference

代码3差（%）

3 Notes difference

代码大于3差（%）

More than 3 notes difference

最大值Max. 99.9 97.9 76.6 42.6 27.7 8.5 8.5
最小值Min. 86.4 55.4 38.3 10.6 2.1 2.1 2.1
平均值Mean 98.0 88.0 59.3 27.0 82.8 30.8 2.9
表5  性状年度间相关性分析
Table 5  Analysis of characteristic in the inter-annual stability

项目

Item

观测值相关性（%）

Raw value correlations

代码相关性

（%）

Note correlation

代码0差

（%）

0 Note difference

代码1差

（%）

1 Note difference

代码2差

（%）

2 Notes difference

代码3差

（%）

3 Notes difference

代码大于3差（%）

More than 3 notes difference

MS性状最大值

Max. for MS characteristic

95.7 93.6 98.7 47.4 25.3 9.1 23.4

MS性状最小值

Min. for MS characteristic

12.5 -0.7 26.6 1.3 2.6 0.6 0.6

MS性状平均值

Mean for MS characteristic

61.7 58.4 53.0 36.0 10.7 3.5 4.8

VG性状最大值

Max. for VG characteristic

96.8 96.8 99.4 72.7 29.2 20.8 7.8

VG性状最小值

Min. for VG characteristic

-19.4 -19.4 7.1 0.6 0.6 0.6 0.6

VG性状平均值

Mean for VG characteristic

54.6 54.6 63.7 25.6 8.7 5.2 2.6

3 讨论

个体测量性状变异系数分析中提及的品种内表达较为一致，与植物新品种特异性、一致性和稳定性测试中提及的一致性并非同一概念。在农业行业标准《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南　辣椒》［

25］中，辣椒品种一致性判定是根据不同的品种类型参考不同的标准，对于开放授粉的品种，一致性判定时，采用2%的群体标准和至少95%的接受概率；对于杂交种，采用1%的群体标准和至少95%的接受概率［25］。本研究所采用的的供试品种均符合DUS测试标准对一致性的要求，没有出现超量的异型株。而本研究基于DUS测试指南对457个辣椒品种进行了变异系数分析，主要针对于数量性状对品种间和品种内的品种特性进行了分析，其中品种内的变异系数不针对品种一致性判定，DUS测试中的一致性判定亦不基于变异系数的分析，其主要参考国际植物新品种保护联盟的相关技术文件如TGP10进行确定。基于辣椒DUS测试指南中性状的分级标准要求，一般采用二倍标准差法对测量性状进行分级，即在指南研制过程中，根据品种资源数据，在某个性状上，将品种内在该性状上的测量数据的二倍标准差作为该性状的分级标准，基于此规则，如品种内变异系数大于20%则会超出二倍标准差的允许范围，出现一个品种的采集数据覆盖多个分级的情况，由于本研究是基于辣椒DUS测试指南的形态标记对辣椒品种进行的分析，因此采用了其对变异系数的一般要求进行了数据分析，即各性状在品种间变异系数大于20%，而品种内平均变异系数小于20%，可反映出供试品种内表达较为一致且品种间表达状态较丰富。

表型性状间的相关性分析能揭示性状之间的关联性，通过重要性状的表观选择和遗传改良间接地同步改良次要性状，从而加速育种进程［

21］。赫卫等［27］以205份辣椒种质为材料，观测28个形态性状，并对其进行相关性和聚类分析等研究，发现辣椒形态学性状间存在较高相关性。Bedjaoui等［14］对21份一年生辣椒品种进行了性状相关性分析，发现叶片宽度与叶片长度极显著相关，并且叶片宽度与果实横径、重量、心室数也相关，果实横径和重量显著相关。本研究对辣椒属的457个品种的47个表型性状分析同样发现某些性状相关性很高，如叶片长度与叶片宽度存在显著相关，果实重量和果实横径相关系数高达84.65%，这与一年生辣椒的研究结果相一致，也说明这些性状的相关性不局限于一年生辣椒，而是辣椒属内的普遍情况。表型数据采集尤其是个体测量性状数据的采集比较消耗人力和时间，为了提高表型数据采集效率，需要将相关性高的性状进行删减再作为形态标记进行使用，例如从测量的准确性、便捷性和重要性来看，叶片宽度可保留，叶片长度可删减，果实重量可保留，果实横径可删减。综上，DUS测试指南性状作为形态标记进行使用还需要对各个性状的观测方法和数量进一步的研究，使形态标记更好地应用在品种特性分析中，为辣椒品种筛选、品种选育、性状研究等提供扎实、准确、高效的研究手段。

近年来，随着辣椒育种杂交技术的不断发展，辣椒品种在人们需求的变化下不断增多，而人们对于辣椒新品种的要求都离不开皮薄辣度高或甜椒果肉厚辣度低，导致市场上辣椒品种的遗传背景日益狭窄。从个体测量数量性状分析来看辣椒品种资源呈现较好的多态性分布，品种间变异系数较大而品种内变异系数较小，说明品种内表达较为一致且品种间表达状态丰富。以47个性状作为形态标记对457个新育成及主栽辣椒品种进行聚类分析可划分成10大类，而大部分品种集中在3个大类，根据市场需求的园艺学分类来看，品种最多的为羊角椒/牛角椒类型，朝天椒/线椒类型数量次之，品种类型为甜椒的数量也较多，可以看出果实纵径、横径和纵径/横径是划分辣椒品种资源的重要指标。雷刚等［

28］根据辣椒果型指数（果长/果宽）将603份辣椒种质材料分为5组。Martínez-Ispizua等［29］对17个甜椒品种的植株、花、叶和果实性状进行了评价，并且也根据果实形态对材料进行了分类。Rahevar等［13］利用12个性状对印度2017-2018年度主栽的58个一年生辣椒品种进行了分析，并将这些品种聚类分成了3组，其中成熟前果实重量和结果数量是影响品种差异的主要因素。在本研究数量较多的品种类型中，某些辣椒相似度极高，或为同一品种或近似品种，说明在市场喜好度较高的品种类型中，品种同质化程度较为严重；反观一些名称相同的品种，实际表型却相差甚远，基本是由于品种来源不同而导致，如不同市场购买或不同育种人提供，属于“同名异物”的一种情况，常出现在已在市场上流通多年的已知品种，由于这些品种多为杂交种，且适应范围广、市场份额及认可度高，但混杂情况的出现也对此类品种的提纯复壮工作提出了要求。

进一步分析发现，本研究的聚类结果并未将辣椒属的不同种完全区别，457份辣椒属种质资源至少来自辣椒属的3个种包括一年生辣椒、灌木状辣椒和中国辣椒，一些聚类分组可以将属内种间进行区别，如聚类分析的第Ⅱ类和第Ⅲ类，但存在一些种间聚类在同组的情况，其原因可能是由于目前育种人为了应对辣椒育种同质化严重的问题，采用了一些种间杂交的手段，培育出一些形态上具有不同种特性的品种，在基于形态标记聚类的过程中，会出现无法与原种聚在一组的情况，这一结果与一些地方品种的遗传多样性研究出现了较大的区别。作者认为从提高新育成品种品质、抗性或观赏性等方面来看，采用遗传距离较远的品种或属内不同种进行杂交，是有利于推动辣椒育种研究及产业发展的良性行为。相应地，在辣椒优良种质资源筛选过程中基于形态标记或分子标记去挖掘遗传距离较远的品种都是可采用的手段。作者连续对近3年的辣椒栽培种同步进行了形态标记和分子标记分析，均基于各自的农业行业标准，即本研究采用的《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南　辣椒： NY/T 2234—2012》和《辣椒品种鉴定技术规程 SSR分子标记法： NY/T 2475-2013》，发现存在部分分子距离较近但形态差异明显的情况，反之亦有形态相近但分子指纹差异较大的情况。因此，建议在选择辣椒优良种质资源时要兼顾分子标记和形态标记的结果，以培育高品、高质、高量辣椒品种为目标，尽量避免与现有品种表型差异微小的新育成品种，既能减少同质化育种带来的人力、物力、财力及时间成本损耗，也能真正激发辣椒育种研究活力，以优质高效育种活动积极推进我国辣椒产业的发展。

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