摘要
甘薯茎线虫病由马铃薯腐烂线虫引起，是严重影响甘薯产量和品质的检疫性病害。挖掘抗茎线虫病基因并通过分子设计育种培育抗病品种是防控茎线虫病的有效途径。本研究前期以抗茎线虫病甘薯品种美国红为父本，感病品种徐紫薯8号为母本，通过控制授粉有性杂交方式构建了包含274个F1子代的分离群体。以该F1群体为材料，利用室内人工接种法对F1子代的茎线虫病抗扩展性进行鉴定，结果表明，甘薯茎线虫病抗扩展性呈连续性偏峰态分布，甘薯茎线虫病发病体积比与扩展直径和扩展长度呈极显著正相关，与薯块直径、薯块长度和薯块长宽比无相关性，说明薯块的大小和薯形对抗扩展性鉴定结果无影响。甘薯茎线虫病抗扩展性遗传力为75.7%，表明抗扩展性主要受遗传因素控制。基于前期构建的甘薯SNP遗传图谱对抗扩展性进展QTL定位，获得与抗扩展性紧密连锁的QTL 10个，解释6.6%～10.7%的表型变异。候选基因功能注释表明，苯丙素生物合成、植物激素信号转导、植物病原互作代谢等通路参与抗病胁迫。筛选5个关键候选基因进行荧光定量表达分析，在接种茎线虫后候选基因itf13g19570表达量显著增高。研究结果为甘薯茎线虫病抗病基因挖掘和抗病机理解析提供了重要参考。
甘薯是重要的粮食、饲料、工业原料和新型能源植物，其地位尤为重
目前甘薯茎线虫病的遗传基础尚不明确，多基因和单基因遗传控制两种观点均有论据支撑。谢逸萍
优异抗性种质资源是挖掘抗性基因和创制抗病种质的前提及基础。张允刚
栽培甘薯为同源六倍体（2x=6n=90）作物，染色体的高度杂合以及甘薯种内杂交不亲和严重阻碍了甘薯种质资源的利用和抗病基因的挖
本研究拟利用室内人工接种法鉴定甘薯F1群体茎线虫病抗扩展性，并基于构建的甘薯SNP遗传图谱挖掘与茎线虫病抗性紧密连锁的QTL，为抗性候选基因的挖掘和功能解析奠定基础，同时为高抗种质创制和茎线虫病分子标记辅助选择育种提供材料和理论基础。
课题组前期以抗茎线虫病甘薯品种美国红为父本，感茎线虫病品种徐紫薯8号为母本，通过控制授粉有性杂交方式构建了包含274个F1的分离群
每个品系选取3块薯形均匀且无虫眼的健康薯块洗净并晾干，挑选的薯块重量为300~400 g。用75%酒精擦拭薯块表面进行消毒处理，然后将薯块按测序编号顺序整齐排列在方形塑料筐内，试验设置3次重复，每重复接种1块薯块，每筐放置2块对照品种栗子香。
从甘薯茎线虫病发病地块收集带病甘薯薯块，采用贝曼漏斗法分离和收集甘薯茎线
参照《DB 32/T 3863-2020 甘薯抗茎线虫病鉴定技术规程
发病体积比=扩展直
相对发病体积比=（对照体积比-处理体积比）/对照体积比×100%
根据相对发病体积比，将待测甘薯品种划分为5个抗性等级（RI，resistance level），分别为高抗（HR，80%＜VR≤100%）、抗病（R，60%＜VR≤80%）、中抗（MR，40%＜VR≤60%）、感（S，20%＜VR≤40%）和高感（HS，VR≤20%）。根据抗性等级评价不同品系的甘薯茎线虫病抗扩展性。
为分析品系间薯形和薯块大小等因素对鉴定结果的影响，本研究对薯块直径、扩展直径、薯块长度、扩展长度、薯块长宽比和相对发病体积比等性状进行方差分析、遗传力分析和相关性分析。采用QTL IciMapping软
基于F1群体的相对发病体积比和抗性等级鉴定结果，分别对相对发病体积比和抗性等级进行QTL定位。相对发病体积比和抗性等级来源于同一测定数据，前者是根据扩展直径和扩展长度等测定指标计算出的具体数值，表现为连续性变化，可作为数量性状分析，后者是根据相对发病体积比数值划分的5个抗性等级，可作为质量性状分析。
基于前期构建的甘薯SNP遗传图
根据甘薯茎线虫病抗扩展性QTL定位区间定位结果，提取亲本QTLs区域的序列信息获得基因信息。利用BLAST软件对基因序列通过基因本体（GO，gene ontology）、直系同源基因簇（COG，clusters of orthologous groups）和京都基因与基因组百科全书（KEGG，Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）数据库进行序列比对和功能注释。其中GO数据库从生物过程、分子功能和细胞组分3个方面对候选基因进展富集分析；COG数据库可对候选基因产物进行直系同源分类；KEGG数据库用于基因的代谢通路分析。
根据候选基因注释结果，初步筛选5个基因进行荧光定量表达分析。根据候选基因ID号，通过Ipomoea trifida参考基因组在线下载候选基因CDS序列，利用Primer3 plus在线设计候选基因的荧光定量PCR引物（
| 基因名称 | 正向引物（5′-3′） | 反向引物（5′-3′） | 产物大小（bp） |
|---|---|---|---|
| Gene ID | Forward primer（5′-3′） | Reverse primer（5′-3′） | Product size |
| itf13g19400.t1 | GGGTTCCCGATTTGGATGGT | ATCCCCGGTAGACAACTCGA | 137 |
| itf13g19480.t1 | TGCTCTCGGTGTTGCATCTT | TGTGAGGGCCGAGATACAGA | 74 |
| itf13g19570.t1 | AGCCGTTTGTGAATTGGTGC | ACAATGGAGAGCGCTTCACA | 119 |
| itf13g19580.t1 | CCTGGCATCAGACCCAATGT | GCTCCACCATGTCCATCACA | 135 |
| itf13g19620.t1 | GAGATCATCCCTGCCTCAGC | AAGCTGAACCTCGGTGGATG | 137 |
根据甘薯茎线虫病抗扩展性鉴定结果，从F1分离群体筛选抗性等级为高抗的抗病品系18-35，参照1.2.1方法利用室内人工接种法接种甘薯茎线虫，分别于接种后0 h、6 h、1 d、3 d、7 d、15 d、35 d、45 d取样；采用植物RNA提取试剂盒（Takara RNA提取试剂盒）提取接种后不同时期薯肉的mRNA，使用1%的琼脂糖凝胶电泳验证RNA完整性；使用逆转录试剂盒Goldenstar RT6 cDNA Synthesis Mix（上海擎科生物科技有限公司）进行逆转录扩增将RNA反转录为cDNA，利用特异性SYBRGreenI染料进行qRT-PCR检测（ABI StepOne plus荧光定量PCR仪），通过测定候选基因在抗病甘薯中不同接种时期的表达量，分析候选基因表达模式。qRT-PCR反应体系如下：SYBR Green实时荧光定量PCR混合物10 μL，cDNA 20 ng，浓度为10 mM的正向和反向引物各1 μL，最后加入6 μL去离子水补充反应体系至20 μL。以甘薯中的Tublin为内参基因，使用
F1分离群体抗扩展性鉴定结果表明，F1的相对发病体积比从0到98.53%不等，F1表现出丰富变异且产生超亲遗传，部分鉴定结果如
图1 甘薯茎线虫病抗扩展性鉴定结果
Fig. 1 Identification results of resistance to extension of SPSND
括号内为抗性等级；红色方框内为发病部位
The capital letter in the brackets are resistance level；The area within the red box is the affected area
根据相对发病体积比将F1划分为5个抗性等级。因部分F1品系结薯性较差，收获期未收获到薯块或薯块较小无法进行接种鉴定，2020-2022年抗病鉴定的品系数分别为171、195和176个。2020年和2021年高抗品系分别为15和20个，占F1群体的8.77%和10.26%。2022年冬季气温显著下降，室内温度未达到预期，F1群体整体发病较轻导致高抗品系达34个，占比达19.65%（
图2 2020-2022年F1分离群体甘薯茎线虫病抗扩展性抗性等级分布
Fig. 2 Distribution of resistance to expansion of SPSND in F1 segregation population from 2020 to 2022
利用Q-Q图、直方图和柯尔莫戈洛夫-斯米诺夫检验（K-S检验）对不同年份间F1分离群体的甘薯茎线虫病相对发病体积比进行正态分布检验。根据K-S检验，3个生长周期的相对发病体积比的鉴定结果显著性均小于0.05，说明数据不服从正态分布。Q-Q图和直方图结果也表明，不同年份的甘薯茎线虫病相对发病体积比均不符合正态分布（
图3 2020-2022年甘薯茎线虫病相对发病体积比正态分布检验
Fig. 3 The normal distribution test for relative incidence volume ratio of SPSND was performed in 2020， 2021 and 2022
左侧为Q-Q图；右侧为直方图
The figure on the left is the Q-Q diagram， the right is the histogram；VR：Relative incidence volume ratio，the same as below
对甘薯茎线虫病抗扩展性相关性状进行正态分布检验，包括薯块直径、扩展直径、薯块长度、扩展长度和薯块长宽比。结果表明，薯块长度、薯块长宽比不符合正态分布，为非连续型随机变量；薯块直径、扩展直径和扩展长度符合正态分布（
图4 甘薯茎线虫病抗扩展性相关性状正态分布分析
Fig. 4 Normal distribution analysis of traits related to resistance to expansion of SPSND
D：Diameter of tuber；d：Infection diameter；L：Length of tuber；l：Infection length；LW：Length-width ratio；The same as below
对上述与抗扩展性相关的性状进行相关性分析，结果表明，甘薯茎线虫病相对发病体积比与扩展直径、扩展长度呈极显著正相关，与薯块直径、薯块长度和薯块长宽比无相关性（
性状 Traits | 薯块直径 D | 扩展直径 d | 薯块长度 L | 扩展长度 l | 相对发病体积比VR | 薯块长宽比LW | 遗传力 Heritability |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 薯块直径D | 1.000*** | 0.530*** | -0.062 | -0.022 | -0.063 | -0.605*** | 0.505 |
| 扩展直径d | 1.000*** | 0.131 | 0.614*** | 0.661*** | -0.228** | 0.618 | |
| 薯块长度L | 1.000*** | 0.247** | 0.094 | 0.806*** | 0.399 | ||
| 扩展长度l | 1.000*** | 0.926*** | 0.181* | 0.812 | |||
| 相对发病体积比VR | 1.000*** | 0.089 | 0.757 | ||||
| 薯块长宽比 LW | 1.000*** | 0.541 |
*、**、***分别表示在0.05、0.01、0.001 水平上差异显著
***，**，** respectively indicate significant differences at the 0.05， 0.01 and 0.001 levels
遗传力分析结果表明，相对发病体积比的遗传力为75.7%，而甘薯茎线虫病抗扩展性强弱主要与相对发病体积比高低相关，表明抗扩展性主要受遗传因素影响（
基于2020-2022年3个生长周期的甘薯茎线虫病抗扩展性鉴定结果，分别对甘薯茎线虫病相对发病体积比和抗性等级进行QTL定位。结果表明，各个生长周期的相对发病体积比和抗性等级定位结果一致或具有共定位区间（
| 性状 Traits | 年度 Year | QTL名QTL name | 连锁群 LG | 位置（cM） Position | 区间大小（cM） Interval | 物理位置 （bp） Physical position | 物理区间 （cM） Physical interval | LOD值 LOD | 贡献率（%） PVE | 区间内标记数 No. of markers within the interval | 注释基因数 Annotated genes |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
抗性等级 RI | 2020 | qRI13-1 | LG13 | 59.556~59.556 | 0 | 20845451~20845451 | 0 | 3.08 | 8.00 | 1 | 1 |
| qRI13-2 | LG13 | 60.658~60.658 | 0 | 20689476~20832718 | 0.14 | 3.08 | 8.10 | 2 | 21 | ||
| 2021 | qRI06-1 | LG06 | 6.406~12.320 | 5.91 | 1882576~2123962 | 0.24 | 3.30 | 7.60 | 7 | 12 | |
| 2022 | qRI12-1 | LG12 | 25.360~31.462 | 6.10 | 18742954~20579797 | 1.84 | 3.34 | 8.50 | 19 | 264 | |
| qRI15-1 | LG15 | 107.230~142.460 | 35.24 | 2994038~4475375 | 1.48 | 4.26 | 10.70 | 16 | 272 | ||
|
相对发病 体积比 VR | 2020 | qVR13-1 | LG13 | 59.556~59.556 | 0 | 20845451~20845451 | 0 | 2.52 | 6.60 | 1 | 1 |
| qVR13-2 | LG13 | 60.658~60.658 | 0 | 20689476~20832718 | 0.14 | 2.53 | 6.70 | 2 | 21 | ||
| 2021 | qVR06-1 | LG06 | 6.406~11.213 | 4.81 | 1882576~2123962 | 0.24 | 4.13 | 9.40 | 6 | 12 | |
| 2022 | qVR12-1 | LG12 | 20.757~31.462 | 10.70 | 18742954~21011728 | 2.27 | 3.43 | 8.70 | 28 | 349 | |
| qVR15-1 | LG15 | 108.598~127.496 | 18.90 | 2994038~4436635 | 1.44 | 3.79 | 9.50 | 12 | 268 |
LG ：Linkage group； PVE：Phenotypic variation explained；The same as below
图5 2020-2022年甘薯茎线虫病相对发病体积比QTL定位结果
Fig. 5 QTL mapping of VR of SPSND from 2020 to 2021
绿色线条代表不同标记在连锁群的位置
Green lines represent the positions of different markers in the linkage group
2020和2021年甘薯茎线虫病抗扩展性定位的QTL区间较小，注释到的候选基因数量非常少。2022年甘薯茎线虫病抗扩展性定位区间注释到较多的候选基因，因此基于2022年的相对发病体积比相关QTL定位结果，对区域内候选基因进行功能注释。在qVR12-1和qVR15-1两个QTL候选区域内，COG分别注释到207个和230个Unigene。对每一类的基因数量进行统计（
图6 甘薯茎线虫病抗扩展性QTLs候选区域功能注释
Fig. 6 Functional classification of QTLs of SPSND
a、c和e分别为qVR12-1QTL候选区域COG、GO和KEGG注释结果；b、d和f分别为qVR15-1候选区域COG、GO和KEGG注释结果
a，c and e were the COG， GO and KEGG annotation results of qVR12-1 respectively； b， d and f were the COG， GO and KEGG annotation results of qVR15-1 respectively
在qVR12-1和qVR15-1两个QTL候选区域内，GO数据库中分别注释到967个和770个Unigene，根据其功能划分为分子功能、生物学过程和细胞组分3大类，分别归类于33个（图
在qVR12-1候选区域内，通过KEGG分别注释到121个基因，共涉及细胞过程、环境信息处理、遗传信息处理和新陈代谢4大类55个子类（
qVR13-2区间较小，注释的候选基因数目21个，且多个基因注释结果与逆境胁迫相关，初步选择该区间的基因进行验证。根据qVR13-2区间候选基因功能注释结果（
| 基因ID Gene ID | NR基因注释 NR annotation |
|---|---|
| itf13g19400.t1 | 预测：未知蛋白LOC102598761 ［马铃薯］ |
| itf13g19420.t1 | 预测：CAR1转录因子［芝麻］ |
| itf13g19430.t1 | 预测：有丝分裂原活化蛋白激酶激酶［马铃薯］ |
| itf13g19450.t1 | 预测：转录中介体复合物亚基MED10b ［番茄 ］ |
| itf13g19460.t1 | 预测：液泡膜蛋白KMS1 ［芝麻］ |
| itf13g19470.t1 | 预测：转录中介体复合物亚基MED10b ［番茄］ |
| itf13g19480.t1 | 预测：液泡膜蛋白KMS1 ［芝麻］ |
| itf13g19510.t1 | 预测：液泡膜蛋白KMS1 ［芝麻］ |
| itf13g19520.t1 | 假设蛋白MIMGU_mgv1a005012mg ［猴面花］ |
| itf13g19530.t1 | 假设蛋白MIMGU_mgv1a005012mg ［猴面花］ |
| itf13g19540.t1 | 预测：长链酰基辅酶A合成酶 ［马铃薯］ |
| itf13g19550.t1 | 预测：细胞周期蛋白T1-3异构体X1 ［烟草］ |
| itf13g19560.t1 | 预测：可能为受体丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶At1g67720 ［烟草］ |
| itf13g19570.t1 | Ran GTP酶激活蛋白2 ［马铃薯］ |
| itf13g19580.t1 | 预测： 蛋白磷酸酶2C 70 ［烟草］ |
| itf13g19590.t1 | 预测： FANTASTIC FOUR 3蛋白［烟草］ |
| itf13g19620.t1 | ADP葡萄糖焦磷酸化酶大亚基4 ［甘薯］ |
抗病品系18-35在接种甘薯茎线虫后，候选基因表达量出现不同程度的变化（
图7 候选基因表达模式分析
Fig. 7 Analysis of expression patterns of candidate genes
不同小写字母表示0.05水平下差异显著
Lower case alphabet represent a significant difference at the 0.05 level
甘薯茎线虫病的遗传基础复杂，其抗性鉴定结果极易受环境影响，利用室内人工接种法鉴定甘薯茎线虫病抗性具有环境稳定、鉴定可靠和周期短等优点，本研究采用该方法对甘薯茎线虫病抗扩展性进行鉴定。谢逸萍
本研究基于甘薯SNP图谱定位到与甘薯茎线虫病抗扩展性相对发病体积比和抗病等级相关的QTL各5个，二者QTL区间高度一致，但是未检测到3个年份共有QTL，可能是目前所用F1群体的规模较小或受环境因素影响。利用GO、COG 和KEGG数据库对qVR12-1和qVR15-1两个QTL候选区域进行基因功能注释，qVR12-1和qVR15-1区间均注释到与苯丙素生物合成、植物激素信号转导和植物病原互作等与逆境胁迫相关的代谢通路，研究结果与黄
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