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华南籼稻骨干亲本稻瘟病基因检测与抗性评价  PDF

  • 陈睿 ✉
  • 陈子强
  • 凌波
  • 农雯
  • 田大刚
  • 陈建民 ✉
福建省农业科学院生物技术研究所，福州 350003

最近更新：2024-02-27

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230828001

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摘要

选用Pi2、Piz-t、Pi9、Pi25、Pi5、Pita、Pia、Ptr、Pi1、Pikm、Pi54等11个抗稻瘟病基因的功能性分子标记，对华南稻区近年育成的90个籼稻骨干亲本进行抗性基因鉴定与稻瘟病抗性评价。结果表明，综合抗性等级达到高抗、抗、中抗、中感、感及高感的亲本分别为0份、3份、35份、38份、14份和0份，且年度间表现较为一致。不同鉴定时期的稻瘟病抗性级别相关性分析进一步显示，苗瘟与叶瘟、苗瘟与穗颈瘟以及叶瘟与穗颈瘟的抗性级别呈极显著正相关。对上述11个抗性基因在90个亲本中的分布进行检测，发现除Pi9基因以外，其他10个抗性基因在亲本中的分布频率分别为75.56%（Pi54）、70.0%（Pi5）、47.78%（Pi2）、31.11%（Pi25和Pia）、20.0%（Ptr）、15.56%（Pi1）、13.32%（Pita）、4.44%（Pikm）和1.11%（Piz-t）。11个抗性基因在不同省际间育成亲本中的分布频率差异较大。进一步结果表明，随着聚合抗性基因数量的增加，亲本抗性水平呈相应提升趋势，但不同抗性基因组合对于提升水稻亲本抗病性的贡献呈现明显差异。本研究为华南稻区新育成籼型常规水稻品种的合理布局及抗稻瘟病基因的育种应用提供有益的参考。

稻瘟病是水稻的三大病害之一，由子囊菌（Magnaporthe oryzea）引起，发病时导致水稻减产10%~35%［

1］。21世纪以来，中国每年稻瘟病发病面积在480万公顷左右，稻瘟病造成粮食重大损失，严重威胁着粮食安全［2-3］。近年来，随着华南稻区优质水稻品种的大面积推广种植，感病品种随之增多，稻瘟病已成为福建及华南稻区水稻生产最主要的病害。稻瘟病防治的方法主要包括化学防治和培育抗性品种，以喷施农药为主的化学防治会导致水稻品质退化、生态环境破坏，发掘抗性基因以培育抗性品种是目前防治稻瘟病最经济有效的途径［4-6］。

自20世纪60年代日本开启稻瘟病基因遗传研究以来，水稻抗稻瘟病分子机制的研究逐渐深入，迄今已鉴定出100多个稻瘟病相关抗病基因，其中20多个已被克隆并进行功能研究［

1， 4］。基于基因功能序列开发的分子标记，汪文娟等［7］分析了8个抗稻瘟病基因在华南328个籼型杂交水稻组合的分布，结果显示含有不同抗稻瘟基因的组合表现出不同水平的抗瘟性，Pi2与Pi1对华南稻区稻瘟病的抗性贡献最大，其他抗病基因的贡献大小依次是Pik-h、Pik-p、Pita、Pii与Piz-t。陆展华等［8］利用5个主效稻瘟病抗病基因的分子标记鉴定70份广东省主栽水稻品种和骨干亲本的综合抗性，表明Pi2基因的抗性贡献率最高，Pib和Pita对主栽品种的贡献极低。王晓玲等［9］分析了11个主效抗性基因在江西省82个籼粳稻骨干亲本的稻瘟病抗性，鉴定发现Pia基因可能是粳稻强抗性所必需的，Pi9基因可能是籼稻强抗性所必需的。黎玲等［10］利用11个主效稻瘟病抗性基因的分子标记对48个常规稻、15个不育系和129个杂交稻进行了检测，结果显示Pita在各个品系中均广泛存在，广谱抗性基因分布较少，抗性基因聚合可以有效提高对稻瘟病的田间抗性。上述研究表明抗稻瘟病水稻品种具有一定的地域性，筛选携带多个抗性基因的水稻品种是培育抗病材料的重要措施［11］。

本研究选用Pi2、Piz-t、Pi9、Pi25、Pi5、Pita、Pia、Ptr、Pi1、Pikm、Pi54等11个抗稻瘟病基因的功能性分子标记，对华南稻区近年育成的90份籼稻骨干亲本进行抗性基因鉴定与稻瘟病抗性评价，试图探明上述基因在华南籼稻亲本中的分布以及与抗病性之间的相关性，以期为合理利用抗性基因的聚合育种提供理论依据和有益的抗源亲本。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试材料

供试的90份优质籼稻亲本分别来源于华南地区福建（40份）、广东（24份）和广西（26份），经过株型、生育期、品质、产量及抗性等农艺性状指标评价，适宜在福建稻作区种植，因此作为育种骨干亲本进行研究，这些籼稻亲本于2021、2022年在福建省农业科学院生物技术研究所基地（福建泰宁县）种植。每份亲本种植6行，每行7株，株行距20 cm×20 cm，常规田间管理，亲本详细信息见表1。

表1  供试籼稻骨干亲本
Table 1  The indica rice backbone parents used in this study

编号

Code

水稻亲本

Rice

parents

来源

Origin

编号

Code

水稻亲本

Rice

parents

来源

Origin

编号

Code

水稻亲本

Rice

parents

来源

Origin

XR01 福泰8522 福建 XR13 闽诚稻7号 福建 XR25 金泰油占 福建
XR02 福泰736 福建 XR14 泉珍12号 福建 XR26 金泰香丝 福建
XR03 福泰738 福建 XR15 佳禾165 福建 XR27 金玉香丝 福建
XR04 福泰768 福建 XR16 佳福香占 福建 XR28 福泰香丝 福建
XR05 田黄101 福建 XR17 福泰2582 福建 XR29 福泰晶占 福建
XR06 东联早2号 福建 XR18 福泰3233 福建 XR30 金泰晶占 福建
XR07 东联红 福建 XR19 福泰3622 福建 XR31 青阳1号 福建
XR08 东联红2号 福建 XR20 金泰占 福建 XR32 青阳2号 福建
XR09 福香占 福建 XR21 福泰占 福建 XR33 青阳3号 福建
XR10 福占1号 福建 XR22 金玉油占 福建 XR34 青阳5号 福建
XR11 金油占 福建 XR23 黄莉油占 福建 XR35 青阳7号 福建
XR12 玉华占 福建 XR24 茉莉油占 福建 XR36 闽诚稻3号 福建
XR37 博稻339 福建 XR55 广晶莉占 广东 XR73 万香696 广西
XR38 泉香丝20 福建 XR56 广晶丝苗 广东 XR74 桂农丰 广西
XR39 泰香丝20 福建 XR57 广软占 广东 XR75 桂丰9号 广西
XR40 金香丝20 福建 XR58 五山软占 广东 XR76 桂育11号 广西
XR41 美香新占 广东 XR59 五粤华占 广东 XR77 桂育12号 广西
XR42 五粤占3号 广东 XR60 广黄占 广东 XR78 桂育15号 广西
XR43 十九香 广东 XR61 南油丝苗 广东 XR79 桂育17号 广西
XR44 南晶香占 广东 XR62 固广油占 广东 XR80 桂丰30 广西
XR45 粤香430 广东 XR63 玉晶油占 广东 XR81 桂丰香占 广西
XR46 粤农丝苗 广东 XR64 粤泰油占 广东 XR82 桂野香占 广西
XR47 粤禾丝苗 广东 XR65 和丰香雅丝 广西 XR83 阑香463 广西
XR48 华航51号 广东 XR66 桂野丰 广西 XR84 广粮香2号 广西
XR49 美巴香占 广东 XR67 力拓5号 广西 XR85 广粮香占 广西
XR50 粤银软占 广东 XR68 力拓6号 广西 XR86 广粮香丝 广西
XR51 广晶软占 广东 XR69 万川香占 广西 XR87 粮发香丝 广西
XR52 广晶油占 广东 XR70 万香九九 广西 XR88 粮发香油占 广西
XR53 黄广晶占 广东 XR71 万香占1号 广西 XR89 那谷香 广西
XR54 广晶美占 广东 XR72 万香红 广西 XR90 珍香9号 广西

1.1.2 菌株来源

稻瘟病室内抗谱测定选用ZA63、ZB9、ZC15、ZG1、ZB31、EC13、ZB1、EC9和EZ15等9个生理小种，均为单孢分离菌株，来源于福建建阳、上杭、将乐和泰宁，是根据上一年稻瘟病菌生理小种的致病性测定情况挑选出的代表性菌株，在稻瘟病单基因系的致病性上具有丰富的多样性，所有菌株均保存于福建省农业科学院生物技术研究所。

1.2 抗性鉴定

1.2.1 室内苗瘟鉴定

室内接菌菌株均为单孢分离菌株，每个籼稻亲本均接种9个菌株，每重复20株，3次重复，供试材料于2021、2022年在福建省泰宁基地种植，参照赵沙沙等［

12］稻瘟病菌孢子的分离方法和李刚等［13］提供的室内稻瘟病抗性的检测方法，对供试材料进行苗瘟鉴定。病级调查按照国际水稻研究所稻瘟病圃苗瘟分级标准进行：0级为高抗，1~2级为抗，3级为中抗，4~5级为中感，6~7级为感，8~9级为高感［13］。

1.2.2 自然诱发鉴定

优质籼稻亲本在病区的调查与评价方法参照福建省区试品种稻瘟性抗性调查与鉴定方法［

14］。叶瘟抗性级别标准：0级为高抗，1~2级为抗，3级为中抗，4~5级为中感，6~7级为感，8~9级为高感。穗颈瘟级别根据穗瘟发病率划分为：0级为高抗，1~2级为抗，3级为中抗，4~5级为中感，6~7级为感，8~9级为高感。综合抗性等级根据综合抗性指数划分：综合指数=叶瘟病级×0.25+穗瘟发病率计算值×0.25+穗瘟损失率计算值×0.5，综合抗性指数＜0.1为高抗，综合抗性指数0.1~2.0为抗，综合抗性指数2.1~4.0为中抗，综合抗性指数4.1~6.0为中感，综合抗性指数6.1~7.5为感，综合抗性指数≥7.6为高感。

1.2.3 稻瘟病抗性的综合评价

根据室内抗谱测定与自然诱发鉴定结果较差者，综合评判水稻亲本稻瘟病抗性级别，由高至低排序为：高抗、抗、中抗、中感、感、高感等6个级别。最终稻瘟病抗性等级取2年抗性鉴定结果表现较差者，即第1年稻瘟病抗性鉴定表现为中抗，第2年稻瘟病抗性鉴定表现为中感，则最终鉴定结果为中感。为了便于分析稻瘟病抗性基因与稻瘟病抗性关系，将高抗~中抗（综合抗性指数≤4.0）均统计为抗病，中感~高感（综合抗性指数>4.0）均统计为感病。

1.3 抗病基因标记检测

利用开发的Pi2、Piz-t、Pi9、Pigm、Pi25、Pi5、Pita、Pia、Ptr、Pi1、Pikm、Pi54等11个抗稻瘟病基因的功能性分子标记（表2），对供试材料分别进行上述抗稻瘟病基因检测。待水稻生长至分蘖盛期，采集3~4片幼嫩叶混于2.0 mL的离心管，液氮研磨至粉末，CTAB法提取水稻基因组DNA［

15］。PCR反应体系：2.5 μL 10×buffer，2.0 μL dNTP （2.5 mmol/L），正向、反向引物各1.0 μL （10 μmol/L），DNA 1.0 μL，Taq Polymerase 0.5 μL，ddH2O补至25 μL体系。扩增程序：94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 S，55~60 ℃ 30 S ，72 ℃ 1 min ，共35个循环；72 ℃ 5 min，4 ℃保存。以PCR产物为模板，在相应内切酶最适宜温度下酶切处理4 h。PCR或酶切反应产物在6%~8%的聚丙烯酰胺凝胶或1.5%的琼脂糖凝胶电泳分离检测。

表2  抗稻瘟病基因特异标记检测
Table 2  Specific molecular markers information for detecting blast resistance gene

目的基因

Tatget gene

分子标记

Molecular marker

引物序列（5′- 3′） Primer sequence （5′- 3′）

片段大小（bp）

Expected size

参考文献

References

正向引物 Forward primer反向引物 Revsed primer抗 Resistance感 Susceptibility
Pi2 Pi9-Pro TGATTATGTTTTTTATGTGGGG ATTAGTGAGATCCATTGTTCC 111 / ［16］
Pi2-LRR CGTTGTATAGGACAGTTTCATT AATCTAGGCACTCAAGTGTTC 399/Pst I /
Piz-t Pi9-Pro TGATTATGTTTTTTATGTGGGG ATTAGTGAGATCCATTGTTCC 111 / ［16］
Pi2-LRR CGTTGTATAGGACAGTTTCATT AATCTAGGCACTCAAGTGTTC 439/Pst I /
Pi9 Pi9-Pro TGATTATGTTTTTTATGTGGGG ATTAGTGAGATCCATTGTTCC 128 / ［16］
Pi5 M-Pi5 ATAGATCATGCGCCCTCTTG TCATACCCCATTCGGTCATT 206 307 ［17］
Pi25 CAP3 CCTCACGTTTCTACGTCTTG CACACCATTTCTGATGAACC 409/Nde I / ［18］
Pita YL155/YL87 AGCAGGTTATAAGCTAGGCC CTACCAACAAGTTCATCAAA 1042 / ［19-20］
YL183/YL87 AGCAGGTTATAAGCTAGCTAT CTACCAACAAGTTCATCAAA / 1042
Pia PIA GCGACTGACACTTTCAATAGC CGGTAGAGCAATTTAGAAGCAG 189 / ［21］
Ptr Z12 TGCAGATTTGACTGCTCGGT GGGATCTTCCTCGCCCAAA 212 223 ［22］
Pi54 MAS CAATCTCCAAAGTTTTCAGG GCTTCAATCACTGCTAGACC 216 359 ［23］
Pil M-Pil GTGCTGCTGTGGCTAGTTTG AGTCCCCGCTCAATTTTTCT 460 / ［24］
Pikm Pikm 1 TGAGCTCAAGGCAAGAGTTGAGGA TGTTCCAGCAACTCGATGAG 174 213 ［25］
Pikm 2 CAGTAGCTGTGTCTCAGAACTATG AAGGTACCTCTTTTCGGCCAG 290 332

399/Pst I、439/Pst I和409/Nde I：相应引物扩增后利用Pst I或Nde I酶切后的片段大小

399/Pst I， 439/Pst I and 409/Nde I： The size of the fragment after amplification using the corresponding primers and digestion with Pst I or Nde I enzyme

2 结果与分析

2.1 不同亲本稻瘟病抗性表现

连续两年稻瘟病自然诱发和室内接菌鉴定与评价结果表明，供试亲本综合抗性等级达到高抗、抗、中抗、中感、感和高感的分别为0份、3份、35份、38份、14份和0份（表3）。苗、叶瘟及穗颈瘟鉴定结果显示，供试亲本的抗性水平在年度间表现基本一致，苗瘟表现抗病的亲本有45份，占50%；叶瘟表现抗病的亲本有38份，占42.22%；穗颈瘟表现抗病的亲本有20份，占22.22%。

表3  籼稻骨干亲本的稻瘟病抗性
Table 3  Blast resistance of the indica rice backbone parents

编号

Code

抗稻瘟病基因

Rice blast resistance gene

苗瘟抗

性级别

Seedling blast

resistance

level

叶瘟抗

性级别

Leaf blast

resistance

level

穗颈瘟

抗性级别

Neck blast

resistance

level

稻瘟抗性

综合指数

Blast

resistance composite

index

综合抗

性级别

Comprehensive

resistance

level

XR01 Pita+Pi54 R MR MS 3.75 MR
XR02 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1+Pikm R R MR 1.95 R
XR03 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 MR MR MR 3.75 MR
XR04 Pi2+Pi5+Pita+Ptr+Pi54 MR MR MR 3.50 MR
XR05 Pi5+Pita+Pia+Ptr+Pi1+Pikm R R R 2.25 MR
XR06 Pi5+Pita R MS MS 5.75 MS
XR07 Pi2+Pi5+Pia MS MS S 5.80 MS
XR08 Pita+Pi1 MS MR S 6.25 S
XR09 Pi2+Pi25+Ptr+Pi54 R MR MR 3.50 MR
XR10 Pi5+Pita+Pi54 MS MS S 5.25 MS
XR11 Pi2+Pia+Pi54 HR R R 2.25 MR
XR12 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1+Pi54 R S MS 4.75 MS
XR13 Pi2+Pi25+Pita+Pi54 R MR R 2.50 MR
XR14 Pi1+Pikm MS MS MS 4.55 MS
XR15 Pi2+Pita+Pia+Pi54 HR R R 1.50 R
XR16 Pi2+Pi5+Pi25 MR R MS 4.25 MS
XR17 Pi5+Pia+Pi1+Pi54 R S MR 3.25 MR
XR18 Pi2+Pi54 MS MS S 4.25 MS
XR19 Pi54 MS MS MS 3.80 MR
XR20 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1 R R MR 2.25 MR
XR21 Pia+Pi54 MR R MS 3.50 MR
XR22 Pi5+Pi54 MS MS MS 3.95 MR
XR23 Pi5+Ptr+Pi54 MS MS HS 6.05 S
XR24 Pi2+Pi25 R MR MS 2.95 MR
XR25 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1 R MR MR 2.75 MR
XR26 Pi2+Pi5+Pi25+Ptr+Pi54 HR R MR 3.25 MR
XR27 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 MS R S 5.00 MS
XR28 Pi2+Pi5+Ptr+Pi54 R MR MS 4.50 MS
XR29 Pi5+Ptr+Pi54 MS MS MS 4.25 MS
XR30 Pi2+Pi5+Pia+Pi1+Pi54 R MR MR 3.50 MR
XR31 Pi5+Pi1+Pikm MR R MS 3.95 MR
XR32 Pi5 S MS MS 4.95 MS
XR33 Pi2+Pi5+Pi25 MR MR MS 4.25 MS
XR34 Pi2+Pi25+Pia+Pi54 R MR MR 2.75 MR
XR35 Ptr+Pi54 MS MS S 6.25 S
XR36 Pi2+Ptr+Pi54 R R R 2.00 R
XR37 Pi54 S S HS 7.25 S
XR38 Pi5+Pia+Pi54 MS S S 6.75 S
XR39 Pi5+Pia MS MS S 4.95 MS
XR40 Pi5+Ptr+Pi54 MS MS MS 4.25 MS
XR41 Pi5+Pi54 MS MS MS 4.50 MS
XR42 Pi2+Pi5+Pi25+Pia MS MS MS 4.95 MS
XR43 Ptr+Pi54 S S HS 6.50 S
XR44 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 R MR MS 3.50 MR
XR45 Ptr+Pi54 MS MS S 5.30 MS
XR46 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 MS MS MS 4.25 MS
XR47 Pi2+Pia+Pi54 MS MS S 5.55 MS
XR48 Pi2+Pi25+Pi54 MR MR MS 3.25 MR
XR49 Pi5+Pi54 MS S S 6.25 S
XR50 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 MR MS MS 3.75 MR
XR51 Pi2+Pi25+Pia+Pi54 MR MR MS 2.95 MR
XR52 Pi2+Pi5+Pi54 MS MS MS 4.50 MS
XR53 Pi2+Pi5+Pi25+Pia MR MS MS 3.75 MR
XR54 Pi2+Pi25+Pia+Pi54 MR MR MR 2.55 MR
XR55 Pi5+Pi54 MR MR MS 3.75 MR
XR56 Pi2+Pi5+Pia+Pi54 MR MR MS 2.95 MR
XR57 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 MR MR MS 3.75 MR
XR58 Pi2+Pi25+Pi54 S MS S 5.50 MS
XR59 Pi2+Pi5+Pia+Pi1 R R MR 2.75 MR
XR60 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 MR MS S 3.95 MR
XR61 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 MS MS MS 3.50 MR
XR62 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 MS MS S 4.50 MS
XR63 Pi2+Pi5+Pia+Pi1+Pi54 R R MR 2.25 MR
XR64 Pi2+Pi5+Pi54 R MS S 4.25 MS
XR65 Pi5+Pita+Ptr+Pi54 MS S S 4.95 MS
XR66 Pi5+Pia MS S MS 4.25 MS
XR67 Pi54 S S HS 7.30 S
XR68 Pita+Pi54 MS S S 6.65 S
XR69 Pi5 R R S 4.25 MS
XR70 Pi5+Pi54 MS MS MS 3.75 MR
XR71 Pi54 MS MS S 4.25 MS
XR72 Piz-t+Pi5+Pita+Pi1 R R MR 3.25 MR
XR73 Pi2+Pia+Pi54 R MR MS 3.95 MR
XR74 Pi5+Ptr+Pi54 MS MS S 5.45 MS
XR75 Pi5+Pi54 MS S S 4.95 MS
XR76 Pi5+Ptr+Pi54 S S HS 7.50 S
XR77 Pi5+Ptr+Pi54 R MR S 6.55 S
XR78 Pi5+Pia+Pi54 MS S S 5.80 MS
XR79 Pi5+Pi54 MR MS MS 4.50 MS
XR80 Pi5+Pi54 MS S S 6.25 S
XR81 Pi1 MR MR S 4.95 MS
XR82 Pi5+Pita+Ptr+Pi54 MS S S 5.50 MS
XR83 Pi5+Pi54 S S S 6.25 S
XR84 Pi5+Pi25+Pi54 MS MS S 5.75 MS
XR85 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 MR MS MS 4.50 MS
XR86 Pi2+Pi5+Pia+Pi54 MR MR MR 3.25 MR
XR87 Pi5+Pi54 MS MS S 5.80 MS
XR88 Pi5+Pi54 MS MS S 5.20 MS
XR89 Pi5+Ptr+Pi54 S S S 5.95 MS
XR90 Pi5+Pia MS S S 6.35 S

HR：高抗；R：抗；MR：中抗；MS：中感；S：感；HS：高感；下同

HR：High-resistance； R：Resistance； MR：Moderate resistance； MS：Moderate susceptibility； S：Susceptibility； HS：High-susceptibility； The same as below

籼稻骨干亲本年度间相同鉴定时期的抗性级别总体差异不大，重复性较好。不同鉴定时期的稻瘟病抗性级别相关性分析表明，苗瘟抗性级别与叶瘟抗性级别（r=0.765，P<0.01）、苗瘟抗性级别与穗颈瘟抗性级别（r=0.571，P<0.01）、叶瘟抗性级别与穗颈瘟抗性级别（r=0.535，P<0.01）均呈极显著正相关。但部分骨干亲本不同鉴定时期的抗性级别差异较大，如玉华占（XR12）的苗瘟、叶瘟、穗颈瘟抗性级别及综合指数分别为R、S、MS和4.75，广黄占（XR60）的苗瘟、叶瘟、穗颈瘟抗性级别及综合指数分别为MR、MS、S和3.95，万川香占（XR69）的苗瘟、叶瘟、穗颈瘟抗性级别及综合指数分别为R、R、S和4.25，桂育12号（XR77）的苗瘟、叶瘟、穗颈瘟抗性级别及综合指数分别为R、MR、S和6.55，这些差异可能是由于部分骨干亲本中携带了对苗瘟、叶瘟或穗颈瘟特异性的稻瘟病抗性基因所致（表3）。

2.2 稻瘟病抗性基因的鉴定与分析

本研究检测了Pi2、Piz-t、Pi9、Pi25、Pi5、Pita、Pia、Ptr、Pi1、Pikm和Pi54等11个抗性基因在华南籼稻骨干亲本中的分布情况（图1、表3），除Pi9基因以外，其他10个抗性基因在90份籼稻亲本中均有不同的分布频率，以Pi54基因分布频率最高，达到75.56%，其次是Pi5基因，达到70.0%；Pi2基因的分布频率也较高，达到47.78%；其余基因分布频率则逐次降低，依次为Pi25和Pia（31.11%）、Ptr（20.0%）、Pi1（15.56%）、Pita（13.32%）、Pikm（4.44%）和Piz-t（1.11%）（图2）， 表明抗性基因在不同籼稻骨干亲本中的分布频率差异较大。

图1  部分籼稻骨干亲本抗性基因电泳检测

Fig.1  Electrophoretic detection of resistance genes in the part of indica rice backbone parents

M1：DL500； M2：DL2000；CK1： Pi2（+）； CK2： Piz-t（+）； CK3： Pi25（+）；CK4： Pi1（+）；CK5： Pi1（-）；CK6： Pikm （+）；CK7： Pikm （-）；CK8： Pita （+）；CK9： Pita （-）；1~10分别：XR05、 XR28、XR72、XR35、XR52、XR53、XR65、XR68、 XR85、 XR86。 A： Pi2 与Piz-t基因的电泳鉴定；B~C：Pi25，Pi1基因的电泳鉴定；D： 分别利用Pikm 1、Pikm 2分子标记鉴定Pikm基因的电泳图；E：分别利用YL155/YL87、YL183/YL87分子标记鉴定Pita基因的电泳图

M1：DL500； M2：DL2000；CK1： Pi2（+）； CK2： Piz-t（+）； CK3： Pi25（+）；CK4： Pi1（+）；CK5： P i1（-）；CK6： Pikm （+）；CK7： Pikm （-）；CK8： Pita （+）；CK9： Pita （-）；1-10： XR05， XR28，XR72，XR35，XR52，XR53，XR65，XR68， XR85， XR86. A：The electrophoresis identification of Pi2 and Piz-t genes； B-C：The electrophoretic identification of Pi25 and Pi1 genes， respectively； D： Identify the electrophoretogram of Pikm using molecular markers Pikm 1 and Pikm 2， respectively； E： Identify the electrophoretogram of Pita using molecular markers YL155/YL87 and YL183/YL87 molecular markers， respectively

图2  稻瘟病抗性基因在籼稻骨干亲本中的分布

Fig.2  Distribution of blast resistance genes in the indica rice backbone parents

在携带抗性基因数量方面，所有籼稻骨干亲本均携带1个及以上的抗性基因（图3A、表4）。其中，以携带2~4个抗性基因的亲本居多，分别为25份、23份和23份，占全部亲本的78.89%；携带1个抗性基因的亲本7份，占比7.78%；携带5个抗性基因的亲本11份，占比12.22%；携带6个抗性基因的亲本仅1份，占比1.11%。总体而言，携带极端少数或多数抗性基因的籼稻骨干亲本所占比例均较低。

图3  稻瘟病抗性基因组合在籼稻骨干亲本中的占比

Fig.3  Percentage of blast resistance gene combinations in the indica rice backbone parents

1~6：籼稻骨干亲本携带抗性基因的数量

1-6： The number of blast resistance genes carried by the indica rice backbone parents

表4  籼稻骨干亲本抗瘟基因数量及其抗性评价
Table 4  The number of blast resistance genes in the indica rice backbone parents and their resistance evaluation

抗性基因数量

Resistance gene number

骨干亲本

Main parents

抗性频率（%）

Resistance frequency

各抗性等级骨干亲本

Resistance grade of parents

抗R中抗MR中感MS感S
1 7 14.29 0 1 4 2
2 25 24.00 0 6 11 8
3 23 21.74 1 4 14 4
4 23 73.91 1 16 6 0
5 11 72.73 1 7 3 0
6 1 100.00 0 1 0 0

抗性频率：综合抗性等级R、MR的骨干亲本数量占该抗性基因数量骨干亲本总数的比值

Resistance frequency：The proportion of R and MR grade parents with comprehensive resistance levels R and MR to the total number of backbone parents in the specific resistance gene number

进一步分析不同省份育成亲本携带抗性基因数量发现，福建育成的40份亲本中，携带2~5个抗性基因的亲本达36份，占比90.0%，携带1个抗性基因的亲本仅3份，占比7.50%，携带6个抗性基因的亲本仅1份，占比2.50%；广东育成的24份亲本中，携带2、3、4、5个抗性基因的亲本分别为5份、5份、9份和5份，占比分别为20.83%、20.83%、37.50%和20.83%；广西育成的26份亲本中，携带2~3个抗性基因的亲本17份，占比65.38%，携带1、4、5个抗性基因的亲本为4份、4份和1份，占比分别为15.38%、15.38%和3.85%（图3B），说明来源于省际间的籼稻骨干亲本携带抗性基因的数量存在着多样性。

就抗性基因区域分布而言，Pi5和Pi54基因在福建、广东和广西育成亲本中广泛分布，Pi2、Pi25基因在福建和广东育成亲本中分布频率较高，在广西育成亲本的分布频率较低（图4）。在广东育成的亲本中，Pi54、Pi2、Pi5、Pi25和Pia等基因的分布频率较高，分别为87.5%、79.2%、66.7%、50.0%和50.0%；福建育成的籼稻亲本中，Pi54、Pi5、Pi2和Pi25等基因的分布频率较高，分别为65%、55%、52.5%和32.5%；广西育成的籼稻亲本中，Pi54、Pi5、Pia和Ptr等基因分布频率分别为87.5%、87.5%、25.0%和25.0%。此外，Pikm基因仅在福建育成亲本中检出，Piz-t基因仅在广西育成亲本中检出。综上所述，11个抗性基因在省际间的籼稻骨干亲本中分布频率差异较大。

图4  稻瘟病抗性基因的区域分布

Fig.4  Distribution of blast resistance genes of different districts

2.3 基因组合分布与抗性相关性分析

为探明供试亲本的抗性基因类型或数量与亲本稻瘟病抗性之间的相关性，对11个抗瘟基因在供试亲本中的分布与田间抗性进行分析，结果表明，在选取的90份籼稻骨干亲本中，携带1~6个抗瘟基因的亲本分别有14.29%、24.0%、21.74%、73.91%、72.73%和100.0%表现为抗病（表4），随着聚合抗性基因数量的增加，亲本抗性水平呈相应提升趋势。根据稻瘟病抗性综合评价结果，携带1~3个抗性基因亲本的苗瘟、叶瘟和穗颈瘟抗性级别多数为感病或中感，综合抗性表现较弱；苗瘟、叶瘟、穗颈瘟和综合抗性级别均为中抗及以上的亲本19份，其中，福建育成亲本14份，广东育成亲本3份，广西育成亲本2份。以上结果说明，福建育成亲本的稻瘟病抗性整体表现优于广东、广西的育成亲本。如闽诚稻3号、佳禾165和福泰736等3份表现抗病的亲本均为福建育成，聚合6个抗性基因、综合表现中抗的亲本田黄101也来源于福建。综上骨干亲本所携带的抗病基因数量与其抗性强弱呈正相关趋势，福建育成亲本的抗性优于广东、广西两地。

进一步分析携带Pi2、Piz-t、Pi9、Pi25、Pi5、Pita、Pia、Ptr、Pi1、Pikm和Pi54等不同抗性基因对提升亲本抗性频率的贡献。结果显示，不同抗性基因对提升水稻亲本抗病性的贡献表现出明显差异（图5）。携带Piz-t基因的亲本仅1份，表现为抗病的亲本频率为 100.0%；携带Pikm和Pi1基因亲本有4份和14份，表现为抗病的亲本频率分别为 75.0%和71.43%；携带Pi2（43份）、Pi25（28份）、Pia（28份）和Pita（12份）基因的亲本，表现为抗病的亲本频率分别为65.12%、64.29%、64.29%和50.0%。结合抗性基因在骨干亲本分布频率表明， Pi54、Pi5、Ptr和Pita等4个基因抗性表现较弱，在福建稻瘟病抗性育种中利用价值不大；携带Piz-t、Pikm、Pi1、Pi2、Pi25和Pia等基因亲本的抗性表现较好，在福建稻瘟病抗性育种中有一定利用价值，它们对福建抗性育种贡献大小依次是Piz-t、Pikm、Pi1、Pi2、Pi25和Pia基因。

图5  基因型与籼稻骨干亲本抗性相关分析

Fig.5  Correlation analysis between gene type and blast resistance of the indica rice backbone parents

结合供试亲本的田间抗性表现，分析不同抗性基因组合对水稻抗病性的贡献，将携带完全相同抗性基因的亲本归为相同基因型，合计得到44种基因组合（表5）。携带Pi5+Pi54基因组合的水稻亲本最多（11 份，占比12.2%），抗病率为27.3%；携带Pi5+Ptr+Pi54基因组合的水稻亲本次之（7 份，占比7.8%），抗病率为0；18种类型抗性基因组合的水稻亲本抗稻瘟病水平可达到中抗以上。其中，Pi2+Pi5+Pi25+Pi54基因组合（亲本5份，抗病率60.0%）、Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54基因组合（亲本5份，抗病率60.0%）、Pi2+Pi25+Pia+Pi54基因组合（亲本3份，抗病率100.0%）、Pi2+Pi5+Pi25+Pi1基因组合（亲本2份，抗病率100.0%）、Pi2+Pi5+Pia+Pi54基因组合（亲本2份，抗性率100.0%）、Pi2+Pi5+Pia+Pi1+Pi54基因组合（亲本2份，抗病率100.0%）是较好的6个抗性基因组合。研究同时发现，携带相同抗瘟基因型的亲本，其抗性表现基本一致，表明抗性基因型是决定品种抗病水平的关键性因素。

表5  不同抗性基因组合在籼稻骨干亲本中的分布及其抗性水平
Table 5  The distribution of blast resistance genes combinations in the backbone parents of indica rice and their resistance levels

基因组合

Gene

combination

材料数

Number of

material

占比（%）

Proportion

抗病率（%）

Disease

resistance rate

基因组合

Gene

combination

材料数

Number of

material

占比（%）

Proportion

抗病率（%）

Disease

resistance rate

Pi1 1 1.1 0 Pi2+Pia+Pi54 3 3.3 66.7
Pi5 2 2.2 0 Pi5+Ptr+Pi54 7 7.8 0
Pi54 4 4.4 25.0 Pi2+Pi5+Ptr+Pi54 1 1.1 0
Pi1+Pikm 1 1.1 0 Pi2+Pi25+Pita+Pi54 1 1.1 100.0
Pi5+Pita 1 1.1 0 Pi2+Pi25+Ptr+Pi54 1 1.1 100.0
Pi2+Pi54 1 1.1 0 Pi2+Pi5+Pia+Pi1 1 1.1 100.0
Pi2+Pi25 1 1.1 100.0 Pi2+Pita+Pia+Pi54 1 1.1 100.0
Pia+Pi54 1 1.1 100.0 Pi5+Pia+Pi1+Pi54 1 1.1 100.0
Pita+Pi1 1 1.1 0 Piz-t+Pi5+Pita+Pi1 1 1.1 100.0
Pita+Pi54 2 2.2 50.0 Pi5+Pita+Ptr+Pi54 2 2.2 0
Ptr+Pi54 3 3.3 0 Pi2+Pi5+Pi25+Pia 2 2.2 50.0
Pi5+Pia 3 3.3 0 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1 2 2.2 100.0
Pi5+Pi54 11 12.2 27.3 Pi2+Pi5+Pia+Pi54 2 2.2 100.0
Pi2+Pi5+Pia 1 1.1 0 Pi2+Pi5+Pi25+Pi54 5 5.6 60.0
Pi5+Pi25+Pi54 1 1.1 0 Pi2+Pi25+Pia+Pi54 3 3.3 100.0
Pi5+Pita+Pi54 1 1.1 0 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1+Pi54 1 1.1 0
Pi2+Ptr+Pi54 1 1.1 100.0 Pi2+Pi5+Pi25+Pi1+Pikm 1 1.1 100.0
Pi5+Pi1+Pikm 1 1.1 100.0 Pi2+Pi5+Pita+Ptr+Pi54 1 1.1 100.0
Pi2+Pi5+Pi25 2 2.2 0 Pi2+Pi5+Pi25+Ptr+Pi54 1 1.1 100.0
Pi2+Pi5+Pi54 2 2.2 0 Pi2+Pi5+Pi25+Pia+Pi54 5 5.6 60.0
Pi5+Pia+Pi54 2 2.2 0 Pi2+Pi5+Pia+Pi1+Pi54 2 2.2 100.0
Pi2+Pi25+Pi54 2 2.2 50.0 Pi5+Pita+Pia+Ptr+Pi1+Pikm 1 1.1 100.0

抗病率：综合抗性级别R、MR的骨干亲本数量占该抗性基因组合骨干亲本总数的比值； 占比：特定抗性基因组合的材料数占90份骨干亲本的比值

Disease resistance rate： The ratio of backbone parents with comprehensive resistance levels R and MR to the total number of backbone parents in the resistance gene combination； Proportion： the ratio of the number of materials in the specific resistance gene combination to the ninety backbone parents

3 讨论

3.1 稻瘟病抗性基因在育成品种中的分布及抗性表现

稻瘟病抗性基因的挖掘和利用是选育抗病品种的前提和基础［

26］。本研究发现Pi54、Pi5和Pi2基因在华南稻区育种中应用较广泛，Pi25、Pia、Ptr、Pi1和Pita基因分布较少；Pikm和Piz-t基因分布频率很低，Pikm基因仅在福建育成的4份亲本中检出，Piz-t基因仅在广西育成品种万山红中检出，所有亲本均未检出Pi9基因。抗性基因不均衡的分布表明华南稻区常规籼稻育种过程中Pi9等稻瘟病抗性基因没有得到充分利用，应在后续研究中聚合不同抗性基因来提高品种抗性。同时，随着水稻遗传学与分子生物学的发展，新的稻瘟病抗性基因不断被鉴定，对不同类型抗瘟基因的分析与应用具有重要的意义。

抗性基因聚合的抗性增强效应在华南籼稻骨干亲本中同样适用 ［

7-8，27-28］。苗瘟、叶瘟、穗颈瘟和综合抗性评价均表现为抗病的亲本，如佳禾165、福泰736和田黄101等可优先用于福建地区抗性育种或品种推广。据了解，上述3个品种已在福建省及南方稻区生产上面积推广应用，深受种植户喜爱，具有良好的应用前景（结果未发表）。华南籼稻骨干亲本抗性基因组合类型丰富，40.9%的基因组合的抗性水平达到中抗以上。水稻抗稻瘟性的定向改良可借鉴Pi2+Pi25+Pia+Pi54、Pi2+Pi5+Pi25+Pi1、Pi2+Pi5+Pia+Pi54和Pi2+Pi5+Pia+Pi1+Pi54等抗性基因组合。此外，个别亲本携带3~5个抗性基因仍表现感病，可能是由于某些抗病基因之间存在复杂的相互抑制作用，从而导致水稻抗病性降低，其具体机制仍有待进一步研究及验证。

3.2 稻瘟病抗性评价探讨

稻瘟病菌在水稻的不同生育时期、不同部位均可侵染，其中穗颈瘟对水稻的产量危害最大，一旦发生流行将给水稻产量造成巨大损失［

9］。而稻瘟病抗性检测往往依赖病圃鉴定，受气候条件影响较大。两年的调查发现供试亲本苗瘟抗性级别、叶瘟抗性级别和穗瘟抗性级别之间两两呈极显著正相关，且发生苗瘟、叶瘟的品种必定发生穗颈瘟。该结果表明苗瘟、叶瘟在一定程度可以反映穗颈瘟的抗性水平，具有一定的参考价值。因此，可以根据温室接菌进行苗瘟、叶瘟鉴定来推测水稻品种穗颈瘟抗性，提高稻瘟病抗性鉴定的效率和准确性。

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