摘要
瓜叶菊是拥有多种花色品种资源的观赏植物，同时具有蓝色、斑色等观赏植物中稀缺的花色表型，不同花色品种具有多种花青素代谢途径，解析其花色性状形成的分子机制能够为观赏植物的分子育种提供理论依据，其中鉴定的关键基因能够为蓝色花新品种培育提供宝贵的基因资源。在对瓜叶菊多年研究的基础上，本文从瓜叶菊特殊的花青素结构、花青素生物合成调控途径及其花色研究的主要技术手段方面，综述了近20年来瓜叶菊花色研究的进展，具体内容包括：（1）瓜叶菊不同色系呈色的色素基础，尤其是蓝色花品种中特殊的多聚酰化色素结构；（2）多聚酰化修饰相关糖基化、酰基化修饰的瓜叶菊花青素代谢途径的基因，以及调控花色、花斑形成的MYB、MADS-box等转录因子的功能；（3）瓜叶菊中进行花色研究相关的高效遗传转化体系和病毒介导的基因沉默（VIGS，virus-induced gene silencing）体系，及其在花色研究中的研究进展。本文旨在为后续瓜叶菊及其他花卉花色研究和分子育种提供参考。
瓜叶菊（Pericallis hybrida）是菊科（Asteraceae）瓜叶菊属的一、二年生草本植物，是瓜叶菊属中唯一的栽培种。瓜叶菊属共16个种，属内多为草本及亚灌木，分布于加那利群岛、亚速尔群岛和马德拉群岛，岛屿间的地理隔离和生物生境的差异导致了种间差
瓜叶菊舌状花的不同着色模式形成了复杂多样的色系，目前育种者根据该特性培育出了一系列的花色品种，如春潮、小丑、威尼斯、完美等系列品
图1 瓜叶菊栽培品种的花色及形态
Fig.1 The color and morphology of cineraria cultivation
瓜叶菊白色系、黄色系的舌状花及斑色系的白色区域中均不含有花青素，主要积累黄酮类化合
色系 Color series | 类型 Type | 化合物名称 Compound name |
|---|---|---|
| 蓝色 Blue | 花青素苷 | 飞燕草素苷、矢车菊素苷 |
| 洋红色 Carmine | 花青素苷 | 矢车菊素苷、飞燕草素苷 |
| 粉色 Pink | 花青素苷 | 天竺葵素苷 |
| 黄酮醇 | 二氢山奈酚 | |
| 黄色 Yellow | 黄烷酮 | 柚皮素 |
| 白色 White | 黄酮醇 | 二氢山奈酚 |
| 黄烷酮 | 柚皮素 |
按照舌状花开花程度划分花序发育级别，发现在积累花青素的品种中，花青素积累量均随着花序发育过程呈现先上升后下降的趋势，并在花序发育的第二阶段（S2）花青素积累量达到最高，花青素含量的动态变化可能是瓜叶菊提高传粉效率的一种适应机
随着引种驯化和有性杂交育种的不断开展，人工栽培的观赏植物具有更丰富的花色，但由于物种基因库的限制，许多花卉，如菊花、月季、康乃馨等均缺少纯正的蓝色品种，并且通过传统育种方式难以获得蓝色花。因此培育蓝色花的途径主要是从已有蓝色花中挖掘可用的基因资源，通过基因工程技术来获
观赏植物形成蓝色花的因素各有不同，在矢车菊中F
瓜叶菊具有较为稀缺的纯正蓝色品种，通过液相色谱-质谱联用（HPLC/MS，high performance liquid chromatography-mass spectrometry）分析发现，蓝色品种舌状花中的主要色素成分为飞燕草素-3-O-（6-O-丙二酰-β-D-葡萄糖）-7-O-［6-O-（4-O-（6-O-咖啡酰-β-D-葡萄糖）咖啡酰）-β-D-葡萄糖］-3′-O-（6-O-咖啡酰-β-D-葡萄糖），是一种具有复杂修饰结构的飞燕草素衍生物，该成分占蓝色瓜叶菊花青素总含量的85
与这些蓝色花相比，瓜叶菊苷的类黄酮基本骨架AC环7位和B环3'位上均具有聚酰化修饰，其结构较为罕见。在类黄酮基本骨架的关键位置上具有多个聚酰化修饰可能是瓜叶菊形成纯正蓝色花的重要因素，较为复杂的结构可能增强了瓜叶菊中花青素的稳定性，使得瓜叶菊苷在pH 3.5~7的范围内都能呈现稳定的蓝
在高等植物众多次生代谢产物中，花青素的代谢途径研究较为透彻，目前对于许多观赏植物，如月季、菊花等花青素的代谢途径也解析得较为清晰，鉴定出了关键酶并分离到相关基
目前对于瓜叶菊舌状花中的花青素代谢途径已经进行了完整解析，鉴定出该途径上的关键酶基因，主要包括：查耳酮合酶基因（CHS，chalcone synthase）、查耳酮异构酶基因（CHI，chalcone-flavanone isomeras）、黄烷酮3-羟化酶基因（F3H，flavanone 3-hydroxylase）、类黄酮-3′-羟基化酶基因（F3'H， flavonoid 3′-hydroxylase）、类黄酮-3′，5′-羟基化酶基因（F3'5'H， flavonoid 3′，5′-hydroxylase）、二氢黄酮醇-4-还原酶基因（DFR，dihydroflavonol 4-reductase）及花青素合成酶基因（ANS，anthocyanidin synthase
早期基于同源基因克隆及表达分析，在瓜叶菊中分离出了以上结构基
作为飞燕草素合成途径中的关键基因，F3'5'H是蓝色花卉育种资源的研究热点。孟丽
无色花青素在花青素合成酶催化下形成极不稳定的结构，需要通过糖基化修饰形成较为稳定的花青素苷，在此基础上经糖基转移酶（GT，glycosyltransferase）和酰基转移酶（AT，acyltransferase）催化，交替完成糖基化和酰基化修饰，形成具有多个芳香酰基修饰的花青素苷，即为聚酰化花青
在拟南芥中，糖基转移酶基因家族包括了90个以上的成员，根据糖基供体的不同，可分为两个亚家族，其中植物UDP-糖基转移酶家族（UGT，UDP-glycosyltransferases）以尿苷二磷酸（UDP，uridine diphosphate）活化的核苷糖为供体修饰类黄酮，BGLU家族以酰基葡萄糖作为供体特定修饰花青
糖基化修饰对于维持花青素结构稳定及蓝色花花色形成具有重要作用，目前在许多蓝色花中鉴定到了多种糖基转移酶基因，例如在三花龙胆中，Gt5GT和GtUA3'GT分别特异催化飞燕草素C5及C3'位葡萄糖基化，敲除两个基因后，龙胆花色由蓝色变为粉
基于转录组分析，瓜叶菊中鉴定到在有色花中特异表达的糖基化修饰基因。在瓜叶菊中沉默PhUGT1后，花青素组分中含有咖啡酰基葡萄糖基团的飞燕草素苷的含量下
与糖基转移酶相似，目前在植物中鉴定出了两类酰基转移酶。第一类丝氨酸羧肽酶样酰基转移酶（SCPL-AT，serine carboxypeptidase-like acyltransferases）以酰基-葡萄糖为供体，目前已挖掘出部分与花青素修饰相关的酰基转移酶，如蝶豆中的CtAT1，飞燕草中的DgSCPL2，紫甘蓝中的BoSCPL等，这类酰基转移酶催化酰基转移至花青素的糖基
Suzuki
瓜叶菊关键位点A3′位与C7位的聚酰化修饰过程的解析，以及所筛选和鉴定出的相关基因可作为蓝色花修饰基因资源，应用于观赏植物的花色育种中。
包括花青素在内，许多类黄酮生物合成酶位于内质网，而大多数类黄酮化合物主要存在于液泡，因此必须具有高效的运输系统跨越内膜和质膜，完成类黄酮化合物由合成到贮存的过
许多观赏植物中解析出的花青素转运机制大多由谷胱甘肽S-转移酶介导，例如百合中的LhGST、牡丹中的PsGSTF3等通过参与花青素从内质网到液泡的转运，从而影响花青素积累及花色表
金雪花
花青素的合成、修饰及转运等过程受到上游转录因子的调控，参与调控花青素积累的转录因子包括MYB、bHLH、WD40、MADS-box、bZIP、ERF等。在调控瓜叶菊花青素方面，MYB和bHLH研究较多，此外还解析了MADS-box成员对瓜叶菊中特殊的花斑品种着色模式的影响。
已有研究表明，MYB是调节花青素合成的最主要的转录因子，许多已知的MYB转录因子都在花青素的生物合成中起正向调控作用，主要包括R2R3-MYB蛋白成
基于瓜叶菊蓝色舌状花转录组分析，筛选出6个可能参与调控花青素积累的R2R3-MYB成
除MYB转录因子外，MBW复合体中的bHLH也被认为与植物花青素积累密切相关。大部分bHLH转录因子与MYB结合共同对花青素的生物合成进行调控，少部分bHLH自身也有调控花青素和原花青素合成的作
WD40蛋白不直接参与靶基因启动子的特异性识别，仅有少量参与类黄酮途径的WD40蛋白被鉴定。目前在瓜叶菊中鉴定出的WD40较少，仅分离出了PhWD40-1和PhWD40-2，二者在不同花色的舌状花中表达水平基本一致，并分别与葡萄中的VvWDR1和VvWDR2聚
花青素的生物合成不但影响着观赏植物的花色，同时也影响花器官的着色模式，如二色、花眼、花斑、斑块、点状、以及蜜导等花斑类
瓜叶菊花斑品种中花青素在舌状花不同区域的差异积累，导致其形成了二色的花斑类型。根据洋红白斑色品种的转录组，鉴定到两个MADS-box类基因，PhAG和PhAGL11，两者均只在舌状花的无色区域特异表达。PhAG抑制了烟草中花青素的积累，进一步在瓜叶菊花序中共同沉默PhAG和PhAGL11，发现无色区域减小。进一步通过互作验证发现，PhAG和PhAGL11能够互作，并且PhAG能够直接抑制F3H启动子的活性，PhAGL11抑制了F3H和DFR的表达水
相比于模式植物和作物，观赏植物中对于花色基因的挖掘和研究起步较晚，且耗时较长，其主要原因是大多观赏植物的生长周期较长，且转基因效率较低，不易获得稳定的转基因株系，导致基因功能的研究较为困难。而目前运用分子手段培育花卉新品种已成为花色研究的趋势，如何快速高效地筛选基因资源，成为观赏植物花色研究中重要的任务。目前在瓜叶菊中，主要通过瞬时沉默和稳定转化两种方式探究花色相关基因功能。
高效的遗传转化体系是进行基因功能验证和开展分子育种的基础。目前在瓜叶菊中，已分别以叶
通过TRV病毒诱导的基因沉默将目的基因片段插入到TRV病毒载体上侵染植物，利用植物同源依赖性防御机制，特异性沉默宿主内源基因，进而产生相应的生理或表型变
高效的VIGS沉默体系是利用VIGS技术验证基因功能的关键，而不同的物种所适用的VIGS体系具有差异，因此在使用该技术前，需要确定试验材料的最佳侵染方式、植物发育阶段、菌液浓度及侵染后的处理等。目前在瓜叶菊中建立了叶片和花序的VIGS体系，并应用于花色基因的验
Li
花色是观赏植物重要的性状，瓜叶菊作为着色模式丰富，且具有蓝色品种及斑色品种的花卉，对瓜叶菊花色尤其蓝色花形成机理的解析有助于未来蓝色花，尤其蓝色菊花新品种的创新。瓜叶菊中复杂的聚酰化修饰能够为现有转基因蓝色花的蓝色不稳定、不纯正提供新的思路和基因资源，此外瓜叶菊中具有多个花青素代谢通路和多种转录调控模式，这些模式的解析均能够为观赏植物的花色形成及调控提供理论基础。
近年来研究人员在瓜叶菊中建立了较为成熟的研究体系，并鉴定到了许多参与花青素合成、修饰、转运及调控的基因。然而在瓜叶菊中，仍然存在许多研究中的限制因素及尚未阐明的机制。目前已在瓜叶菊花青素苷合成代谢通路中筛选出诸多结构基因，但针对蓝色花呈色的关键基因F3'5'H仍有待进一步研究。如尚未清晰解释瓜叶菊F3'5'H同时具有3，5'-羟基化和3'-羟基化酶活性的原因，研究者对比了不同品种中F3'5'H的DNA序列中内含子的差异，但并未探究序列插入是否直接导致了F3'5'H在蓝色品种中特异表达及相关机
随着高通量测序技术和生物信息学分析手段的发展，越来越多的观赏植物的基因组被测序，这些基因组的公布和解析有利于探究重要表型性状的分子机制及其演化规律。而目前常见的瓜叶菊品种遗传背景尚不清晰，基因组测序进展缓慢，因此亟需在瓜叶菊中开展基因组的破译，推动瓜叶菊花色、花型及其他观赏性状形成机理方面的研究。
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