托桂型菊花花型和花色性状遗传规律分析

张一驰; 叶雨晴; 辜源馨; 张德平; 牛雅静; 张蒙蒙; 黄河; ZHANG Yichi; YE Yuqing; GU Yuanxin; ZHANG Deping; NIU Yajing; ZHANG Mengmeng; HUANG He

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托桂型菊花花型和花色性状遗传规律分析 PDF

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张一驰 ¹
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1. 北京林业大学园林学院/花卉种质资源创新与分子育种北京市重点实验室/国家花卉工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室，北京 100083； 2. 成都市龙泉驿区农业农村局，成都 610100； 3. 北京市植物园管理处/北京市花卉园艺工程技术研究中心，北京 100093

最近更新：2024-05-10

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230927002

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摘要

以一个白色非托桂型小菊为父本，两个红色托桂型小菊为母本，设计两个杂交组合，测定了杂交F₁的11个花型性状。遗传分析表明，花径、舌状花长、舌状花宽和管状花数均符合无主基因控制的0MG模型；心花直径、舌状花数、管状花长、管状花宽和最深齿裂长均符合由两个加性-显性-上位性效应的主基因控制的2MG-ADI模型，其中管状花长和最深齿裂长的主基因遗传率均约70%，属于高度遗传力。相关性分析表明，托桂型菊花管状花长、管状花宽和最深齿裂长两两之间呈极显著的正相关。根据舌状花的花色值（L*，a*，b*）将F₁聚类为5个不同色系，两个杂交组合舌状花花色的香农-威纳指数（H）分别为1.12和1.23，花色变化丰富。此外，测定了亲本及F₁共30个不同花色的托桂型菊花管状花内侧表皮和舌状花上表皮的花色值（L*，a*，b*），发现两者的L*，a*，b*值分别呈极显著正相关；对5个色系共10个托桂型菊花做切片观察，发现管状花内侧与舌状花上表皮、管状花外侧与舌状花下表皮的色素种类相同且细胞形态大小相似，因而花色相近。本研究结果为菊花托桂花型性状的基因定位以及优质托桂型菊花品种的培育提供理论依据。

关键词

菊花; 托桂花型; 花型性状; 遗传规律; 花色分析

菊花（Chrysanthemum×morifolium Ramat.）是中国十大传统名花之一，也是世界四大切花之一，具有较高的观赏价值和经济价值。中国园艺学会、中国花卉盆景协会以花瓣、花型两级作为分类的主要依据，初步确定菊花共分为5个瓣型，包括30个花型和13个亚型^［

1］，其中托桂花型（AT， anemone type）是菊花众多花型中较为特殊的一种，盛开时管状花伸长，宛如托起的桂花，因而又称为桂瓣，具有较高的观赏价值。栽培小菊作为菊花的重要类群，多为异源六倍体，遗传背景十分复杂，花型性状的遗传可能受主基因或多基因控制，因而需要利用主基因+多基因混合遗传模型对其进行遗传分析，该方法最早由Elston和Stewart提出^{［参考文献 2

百度学术}2］，随后在植物中逐步发展完善^{［参考文献 3-4}3-4］，最终主基因+多基因混合遗传模型的单世代分离分析逐渐被应用于大豆研究^{［参考文献 5-7}5-7］。近年来，该方法在菊花^{［参考文献 8

百度学术}8］、小麦^{［参考文献 9

百度学术}9］、烟草^{［参考文献 10

百度学术}10］、茄子^{［参考文献 11

百度学术}11］、冬瓜^{［参考文献 12

百度学术}12］等均有应用，极大地推进了园艺作物性状遗传机制的研究。

目前，在托桂型菊花遗传规律研究方面，前人进行了SCAR标记^［

13］和QTL定位^{［参考文献 14

百度学术}14］的相关分析，唐海强等^{［参考文献 7

百度学术}7］对托桂型菊花展开遗传分析，结果表明心花直径、管状花数无主基因控制，这与前人研究中心花直径存在两个主基因控制，管状花数存在1个主基因控制的结果存在差异^{［参考文献 15

百度学术}15］，表明托桂型菊花花型性状的遗传模式可能与非托桂型菊花不同。杂种优势及遗传模型的适配可能会受到亲本品种的影响^{［参考文献 16

百度学术}16］，亲本管状花宽度、最深齿裂长等托桂花型直接相关性状的差异对F₁的影响程度尚不清晰。菊花花色遗传复杂，CIELAB颜色空间极大地便利了颜色表型的量化，近年来该方法在菊花^{［参考文献 17

百度学术}17］、彩色马蹄莲^{［参考文献 18

百度学术}18］、姜花^{［参考文献 19

百度学术}19］等多种花卉的花色表型分析中被应用。此外，托桂型菊花管状花结构类似于舌状花，内部有多层叶肉细胞^{［参考文献 20-21}20-21］，颜色丰富。研究表明菊花舌状花因上下表皮细胞形态大小、色素物质种类和含量的差别导致上侧和下侧的颜色差异^{［参考文献 22

百度学术}22］，但托桂型菊花管状花内外侧表皮与舌状花上下表皮的花色是否有关联尚不清楚，探究托桂型菊花管状花和舌状花的花色值相关性和表皮色素分布模式有助于揭示托桂花型两类小花花色的内在联系。

本研究选取两个托桂型红色小菊作为母本，以同一个非托桂型白色小菊为父本，设计两个组合进行杂交，并采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析法，确定控制菊花托桂花型性状的主基因个数及各遗传参数，并根据舌状花L*、a*、b*值聚类情况对子代花色的遗传规律进行分析，通过对不同花色托桂型菊花的管状花和舌状花进行花色值相关性分析及表皮切片观察，探究托桂型菊花两类小花花色的关联性，以期为菊花托桂花型遗传规律的揭示以及托桂型菊花新品种的培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取北京林业大学三顷园苗圃长期保育的非托桂型白色小菊1907029为父本材料，托桂型红色小菊1920063和2003016为母本材料（图1），设计两对杂交组合，杂交组合一（1920063×1907029）和杂交组合二（2003016 ×1907029），分别获得种子342粒和488粒。杂交亲本均经多年无性繁殖，性状稳定，其中，1920063管状花最深齿裂长约4.13 mm，2003016管状花最深齿裂长约2.35 mm，差异显著。杂交于2020年秋季进行，于2021年春季播种并获得F₁植株，所有试验材料常规苗圃管理养护并保存在北京林业大学三顷园苗圃内。

图1 杂交亲本的花部形态

Fig. 1 Flower morphology of the hybrid parents

A：1920063；B：1920063舌状花；C：1920063管状花；D： 2003016；E：2003016舌状花；F：2003016管状花；G：1907029；H：1907029舌状花；I：1907029管状花

B： Ray floret of 1920063； C： Disc floret of 1920063； E： Ray floret of 2003016； F： Disc floret of 2003016；H： Ray floret of 1907029； I： Disc floret of 1907029

1.2 花型性状测定

于2021年秋季盛花期调查亲本与F₁植株的花型性状，包括花径、心花直径、舌状花数、舌状花轮数、舌状花长、舌状花宽、管状花数、管状花轮数、管状花长、管状花宽、最深齿裂长共11个，每个单株调

查5个完全盛开的花序，每个花序选取最外轮舌状花和管状花各1朵，计算平均值。测量标准参照中国国家市场监督管理总局和中国国家标准化管理委员会于2018年发布的《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南菊花》^［

23］（图2），其中，管状花两个背瓣之间的齿裂被定义为最深齿裂，其长度沿齿裂边缘测定。性状的命名参考唐海强等^{［参考文献 7

百度学术}7］和Song等^{［参考文献 24

百度学术}24］。

图2 形态特征和测量方法示意图

Fig. 2 Schematic plots of the morphological characteristics and measurement methods

FD： Flower diameter； DFD： Disc flower diameter； RFW： Ray floret width； RFL： Ray floret length； DFW： Disc floret width； DFL： Disc floret length；LLL： The longest lobe length； Dp： Dorsal petal； Vp： Ventral petal （Flower organs come from hybrid populations）；The same as below

1.3 花色值测定及色素分布观察

使用NF333色差仪（Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.，日本）测定亲本与两个杂交组合全部F₁共244株的花色值，每个单株选取3个完全盛开的花序，每个花序选取最外轮舌状花和管状花（沿最深齿裂展开花瓣）各一朵置于干净的白纸上，色差仪光源对准舌状花上侧和管状花内侧的中部测定花色值：亮度值（L*）、红度值（a*）和黄度值（b*），每朵花测定5次，取平均值。

从亲本和F₁中选取5个色系共10个托桂型菊花，分别撕取完全盛开的管状花内外表皮和舌状花上下表皮，并制作临时切片，用光学显微镜采用40×10倍数进行花瓣表皮细胞形态及色素分布情况观察。

1.4 数据分析

利用SPSS 2020对两个杂交组合F₁群体花型性状的遗传特性指标进行计算，其中，变异系数=（标准差/平均值）×100%，偏度和峰值分别采用函数SKEW和KURT计算。将F₁的平均数（F_m）与中亲值（MPV，mid-parents value）之差定义为中亲优势（H_m），（F_m-MPV）/MPV × 100% 定义为中亲优势率（RH_m）。香农-维纳指数由公式H = -∑（Pi）（lnPi）（Pi为各类群组分占比）计算。利用SPSS 2020进行花型性状的样本均值t检验，选用最远邻近法（Furthest neighbor）对舌状花的花色表型值进行层次聚类分析。利用Origin 2021软件绘制花型性状的小提琴图和相关性图、花色值的箱线图和相关性图。利用Ai 2021绘制杂交F₁单花图。

采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法^［

25］，将F₁杂交群体认为是用于遗传分析的伪F₂群体，利用SEA软件包（https：//cran.r-project.org/web/packages/ SEA/index.html）中的F₂程序，计算11种模型与表型数据的配伍情况，得到极大似然值和AIC值排除数据异常模型后，根据遗传模型选取的AIC最小准则，选取最小AIC值及与最小AIC值比较接近的遗传模型作为备选模型，并进行适合性检验，包括均匀性检验（U₁²、U₂²、U₃²）、Smirnov 检验（_nW²）和 Kolmogorov 检验（D_n），选择统计量达到显著个数最少的模型作为最适模型，为了保证遗传模型的准确性，选取两个杂交组合同一性状均相同的模型为该性状的最适遗传模型，最后根据各个花型性状遗传模型参数的极大似然估计值估计主基因的效应值和主基因遗传率等遗传参数。

2 结果与分析

2.1 托桂型菊花杂交F₁群体的花型性状遗传特性

杂交组合一（1920063×1907029）和杂交组合二（2003016 ×1907029）分别获得F₁植株111株和133株（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附图1），两个组合中托桂型子代分别为9株和45株，占比分别为8.11%和33.83%。两个杂交组合11个花型性状的变异系数分别为 15.00% ~32.11%和16.62%~60.83%（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附表1、表1），分离明显，为托桂型菊花遗传特性分析提供了较好的遗传群体。此外，在管状花长、管状花宽和最深齿裂长3个性状中，组合二具有更大的变异程度，其中，最深齿裂长的变异系数高达60.83%，表明亲本可能对子代的分离程度产生影响。

表1 两个杂交组合F₁花型性状的表型特征及杂种优势表现

Table 1 Phenotypic statistic values and heterosis of inflorescence traits in two hybrid combinations F₁ population

性状 Traits	组合 Combination	变异系数（%） CV	偏度 Skewness	峰值 Kurtosis	中亲值 MPV	中亲优势 H_m	中亲优势率（%） RH_m
花径（cm） FD	组合一	16.80	0.01	0.38	4.97	-1.34**	-26.96
花径（cm） FD	组合二	20.21	0.36	0.32	4.68	-0.82**	-17.52
心花直径（cm） DFD	组合一	18.26	1.38	5.73	2.34	-1.19**	-50.85
心花直径（cm） DFD	组合二	23.88	1.33	1.88	1.82	-0.48**	-26.37
舌状花数 NRF	组合一	32.10	1.27	1.37	26.80	2.11**	7.87
舌状花数 NRF	组合二	29.63	1.74	5.60	30.20	-1.78**	-5.89
舌状花轮数 RRF	组合一	27.00	0.50	0.22	2.00	0.37**	18.50
舌状花轮数 RRF	组合二	25.00	0.72	0.53	2.00	0.32**	16.00
舌状花长（mm） RFL	组合一	17.32	0.03	0.61	20.95	-4.78**	-22.82
舌状花长（mm） RFL	组合二	21.53	0.41	0.62	20.89	-3.47**	-16.61
舌状花宽（mm） RFW	组合一	20.57	0.29	0.60	6.23	-1.66**	-26.65
舌状花宽（mm） RFW	组合二	18.18	0.15	-0.08	5.44	-1.04**	-19.12
管状花数 NDF	组合一	32.11	0.32	-0.47	118.30	-34.15**	-28.87
管状花数 NDF	组合二	27.16	0.65	0.99	124.00	-22.77**	-18.36
管状花轮数 RDF	组合一	20.63	-0.04	-0.46	8.00	-1.94**	-24.25
管状花轮数 RDF	组合二	16.62	-0.09	-0.23	8.50	-1.58**	-18.59
管状花长（mm） DFL	组合一	22.03	2.68	9.53	10.47	-6.34**	-60.55
管状花长（mm） DFL	组合二	29.84	1.37	1.60	9.97	-4.81**	-48.24
管状花宽（mm） DFW	组合一	15.00	2.97	19.40	1.69	-0.89**	-52.66
管状花宽（mm） DFW	组合二	25.42	0.20	-0.30	1.88	-0.70**	-37.23
最深齿裂长（mm） LLL	组合一	30.21	1.23	1.56	2.39	-1.43**	-59.83
最深齿裂长（mm） LLL	组合二	60.83	3.08	11.13	1.50	-0.30**	-20.00

F₁群体中亲优势显著性检验为F₁单株目标性状平均值与中亲值的单样本均值t检验结果；**：在P < 0.01水平上差异显著；下同

The difference between F₁ and mid-parent value was analyzed by one-sample t test； **： The difference was significant at P < 0.01 level；NRF： Number of ray florets； RRF： Round of ray florets； NDF： Number of disc florets； RDF： Round of disc florets； CV： Coefficient of variation； MPV： Mid-parents value； H_m：Mid-parent heterosis； RH_m：Rate of mid-parent heterosis；The same as below

两个杂交组合中11个花型性状在F₁的中亲优势率分别为-60.55% ~ 18.50%和-48.24% ~ 16.00%，且中亲优势值均达极显著水平，其中，舌状花数在两个杂交组合中的中亲优势值出现正负差异。除舌状花数和舌状花轮数外，其他9个性状中亲优势值均为负值，说明这9个性状的杂种优势在F₁呈下降趋势，可能存在显性遗传效应。此外，两个杂交组合心花直径、管状花数、管状花宽和最深齿裂长的中亲优势值表现出显著差异（表1）。尽管F₁群体中大部分个体花型性状都介于双亲之间，但存在正向或负向超出亲本的个体，这也表明了杂交后代超亲分离现象存在的普遍性。

在11个花型性状中，花径、舌状花轮数、舌状花长、舌状花宽、管状花数和管状花轮数偏度较小（图3、表1），近似正态分布，存在多基因控制，受环境因素影响大；而心花直径、舌状花数、管状花长、管状花宽和最深齿裂长存在较大的偏度，说明除多基因外还受到主基因控制，其中，管状花长、管状花宽和最深齿裂长在两个组合中均存在较大的偏度差异，可能受到亲本品种的影响。

图3 两个杂交组合F₁花型性状的小提琴图

Fig. 3 Violin-plot distribution of inflorescence traits of F₁ population derived from two hybrid combinations

横坐标表示该性状数值的个体数量占比

The horizontal coordinate represents the number proportion of individuals for the trait data value

综上，管状花长、管状花宽和最深齿裂长这3个性状的遗传特征数据在两个组合间存在较大差异，由于菊花托桂花型是由管状花变化而成，表明托桂花型的直接相关性状在遗传过程中分离更为明显，且不同托桂型菊花亲本可直接影响后代性状表现。综合两个杂交组合的结果，组合二F₁中托桂型植株占比33.83%，远高于组合一F₁中托桂型植株占比8.11%，变异程度更为丰富，因此，在组合二中选取与母本2003016性状相似，即管状花最深齿裂长较小的托桂型菊花作为亲本，可以获得托桂花型变异更为丰富、超亲个体更多的F₁群体，更有利于优质单株的选择。

2.2 托桂型菊花花型性状的相关性分析

为探究托桂型菊花不同花型性状间是否具有相似的遗传倾向，对两个杂交组合11个花型性状进行相关性分析（图4），选取两个杂交组合一致的相关性为最终结果，发现在55对花型性状中有18对在两个杂交组合中均具有显著相关性，其中15对达到极显著正相关水平。其中，心花直径与管状花数、管状花轮数、管状花长、管状花宽之间呈极显著正相关；管状花数与管状花轮数之间呈极显著正相关，与管状花长之间显著正相关；管状花轮数与管状花长之间呈极显著正相关；管状花长、管状花宽以及最深齿裂长3个性状之间两两呈极显著正相关。以上结果表明，管状花较长的托桂型菊花个体通常管状花更宽、最深齿裂长更长，这些不同性状间相似的遗传倾向为托桂型菊花定向育种过程中亲本的选择提供了参考依据。

图4 两个杂交组合F₁各花型性状的Spearman相关性

Fig. 4 Spearman correlation between inflorescence traits in two hybrid combinations F₁ population

A：组合一 1920063 × 1907029；B：组合二 2003016 × 1907029；*：在P < 0.05水平上差异显著，下同

A： Combination one 1920063 × 1907029； B： Combination two 2003016 × 1907029； *： The difference was significant at P < 0.05 level， the same as below

2.3 托桂型菊花花型性状最适遗传模型选择

采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法，对本研究两个杂交组合F₁花型性状表型数据均值进行分析，由于舌状花轮数和管状花轮数数据差异过小，所以仅选取了花径、心花直径、舌状花数、舌状花长、舌状花

宽、管状花数、管状花长、管状花宽、最深齿裂长9个花型性状（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附表2、附表3）。结果表明花径、舌状花长、舌状花宽和管状花数均符合0MG模型，即无主基因控制，可能是多基因控制受环境影响比较大。心花直径、舌状花数、管状花长、管状花宽和最深齿裂长均为2MG-ADI模型，即由两个主基因控制，并具有加性-显性-上位性效应。

表2 两个杂交组合F₁不同色系的占比及L*、a*、b*值范围

Table 2 The proportion and range of L*， a* and b* values of different color groups of two hybrid combinations F₁ population

组合 Combination	色系 Color group	样本数量Number of sample	样本比例（%）Percentage of sample	花色值 Flower color value			香农-维纳指数 H
组合 Combination	色系 Color group	样本数量Number of sample	样本比例（%）Percentage of sample	L*	a*	b*	香农-维纳指数 H
组合一Combination one	白	41	36.94	81.44~92.05	-2.27~4.43	0.35~7.45	1.12
	黄	52	46.85	80.23~89.55	-12.44~-0.68	14.50~73.75
	橙	6	5.41	66.02~77.98	3.38~12.21	16.93~37.12
	粉	12	10.81	57.15~84.78	4.12~29.05	-6.83~1.64
	红	0	0	-	-	-
总计 Total		111	100.00	57.15~92.05	-12.44~29.05	-6.83~73.75
组合二Combination two	白	48	36.09	82.75~92.66	-5.56~6.94	0.73~18.45	1.23
	黄	61	45.86	75.93~89.40	-11.76~4.34	31.44~74.65
	橙	8	6.02	66.00~77.08	2.12~13.64	22.21~37.68
	粉	8	6.02	65.75~80.41	7.70~24.20	-6.88~-1.25
	红	8	6.02	52.45~71.80	11.10~24.53	8.98~33.41
总计 Total		133	100.00	52.45~92.66	-11.76~24.53	-6.88~74.65

样本比例=样本数量/样本总数；-：空缺

Percentage of sample=Number of sample/total of sample； -： Vacancy

2.4 托桂型菊花花型性状的遗传参数估计

根据2MG-ADI模型，对5个性状进行遗传参数分析（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附表4），结果表明5个花型性状两对主基因的加性效应均为正向增效，显性效应除组合二管状花宽外均为负向效应，且舌状花数显性效应较大，表明舌状花数更易受到主基因表达的影响。此外，管状花长和最深齿裂长的主基因遗传率在两个杂交组合中差异较小，均在70%左右，遗传力较高。心花直径、舌状花数和管状花宽的主基因遗传率在两个组合间存在较大差异，表明菊花花型性状可能在不同托桂型亲本中遗传力不同。

2.5 托桂型菊花花色性状遗传特性

舌状花是菊花花序中最具观赏价值的部位，其颜色种类丰富，为探究托桂型菊花舌状花花色的遗传特性，利用色差仪对两个杂交组合亲本及其F₁群体的舌状花进行测定，根据L*、a*、b*值将F₁群体聚类为5个色系（表2、详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附图1），在两个组合中黄色系占比最高，分别为46.85%和45.86%，其次为白色系，分别占36.94%和36.09%，粉色系分别占10.81%和6.02%，橙色系分别占5.41%和6.02%，红色系分别为0和6.02%，两个杂交组合F₁群体各色系占比大致相似。两个杂交组合舌状花花色的香农-威纳指数（H）分别为1.12和1.23，表明后代舌状花花色变化丰富，分离明显。

F₁群体舌状花的L*、a*、b*值分布连续，并与亲本呈现较大程度的分离（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20230927002，附图2）。两个杂交组合的父本L*为91.14，a*为-0.82，b*为2.19；组合一母本L*为55.97，a*为18.29，b*为8.39；组合二母本L*为56.27，a*为23.27，b*为11.09。两个杂交组合F₁群体的L*和a*值主要介于双亲之间，但绝大部分黄色系F₁个体的a*值低于双亲，仅极少白色系F₁个体的L*高于亲本；而b*值则有显著的超亲现象，黄色系和橙色系均有较高的b*值。

2.6 托桂型菊花两类小花花色关联性

托桂型菊花管状花具有类似于舌状花的花瓣结构，为探究托桂型菊花管状花和舌状花的花色是否具有相关性，从亲本和F₁群体中选取不同花色总共30个托桂型菊花，利用色差仪测定管状花内侧花色值L*₁、a*₁、b*₁，舌状花上侧花色值L*₂、a*₂、b*₂，并进行相关性分析（图5），结果显示L*₁与L*₂、a*₁与a*₂、b*₁与b*₂分别呈现极显著的正相关，表明托桂型菊花的管状花内侧与舌状花上侧花色相近。

图5 托桂型菊花管状花和舌状花花色值的Spearman相关性

Fig. 5 Spearman correlation of color values between disc florets and ray florets of anemone-type chrysanthemum

1：管状花；2：舌状花

1： Disc floret； 2： Ray floret

进一步从亲本和F₁群体中选取不同色系共10个托桂型菊花，对管状花的内外侧表皮和舌状花的上下表皮分别做切片观察（图6），发现管状花内侧表皮和舌状花上表皮的细胞均呈椭圆形，而管状花的外侧表皮和舌状花的下表皮细胞则均呈长条形，这表明两类小花同侧的表皮细胞形态大小相似。此外，通过对两类小花表皮色素种类的观察，发现管状花内侧表皮与舌状花上表皮、管状花外侧表皮与舌状花下表皮分别存在相似颜色的颗粒色素物质和可溶性色素物质，说明两类小花同侧表皮花色素种类可能相同，但管状花中红色可溶性色素物质分布较少且在内外表皮分布不均匀。以上结果表明托桂型菊花管状花内侧表皮与舌状花上表皮、管状花外侧表皮与舌状花下表皮分别具有相似的细胞形态大小和相同的色素物质从而颜色相近。

图6 不同色系托桂型菊花两类小花花色素分布

Fig. 6 Distribution of pigment in two types of florets of different color groups of anemone-type chrysanthemums

第一列白色数字：植株编号；红色箭头：颗粒色素物质；蓝色箭头：可溶性色素物质；白色比例尺=1 cm；黑色比例尺=200 μm

First column of white numbers： Plant number； Red arrow： Granular pigment substance； Blue arrow： Soluble pigment substance；White bar=1 cm； Black bar=200 μm

3 讨论

3.1 托桂型菊花花型性状遗传规律及管状花形态特征

菊花基因组复杂、杂合度高且具有自交不亲和性，因此，通常利用F₁群体作为伪F₂群体进行主基因+多基因混合遗传模型的单世代分离分析，该方法在菊花^［

7， 15， 24］和草坪草^{［参考文献 26-27}26-27］等异质性植物中均被使用和验证。本研究利用单世代分离分析对托桂型菊花花型性状进行遗传分析，结果表明花径、舌状花长、舌状花宽和管状花数均符合0MG模型，即无主基因控制，可能是多基因控制受环境影响比较大。心花直径、舌状花数、管状花长、管状花宽和最深齿裂长均符合由两个具有加性-显性-上位性效应的主基因控制的2MG-ADI模型，其中管状花长和最深齿裂长的主基因遗传率均在70%左右，遗传力较高，表明其主要受到遗传因素控制。已有研究表明，菊花舌状花数量和花冠筒融合度的遗传均受两对加性-显性主基因控制^{［参考文献 24

百度学术}24］，这与本研究的结果相似，

托桂型菊花管状花可能由于融合度的变化产生不同大小的最深齿裂长，从而影响形态与对称性。前人的研究表明非托桂型菊花舌状花长和舌状花宽不受主基因控制，花径、心花直径、舌状花数和管状花数存在主基因控制且多表现为加性遗传效应^［

15］，这与本研究结果不尽相同，表明托桂型菊花部分花型性状的遗传模式可能与非托桂型菊花存在差异。唐海强等^{［参考文献 7

百度学术}7］以托桂型菊花为材料进行杂交，结果表明舌状花数、管状花宽、最深齿裂长由表现为加性-显性-上位性的两对主基因控制，这与本研究的结果是相同的，表明这3个性状的遗传较为稳定，受到亲本品种的影响较小，而心花直径和管状花长无主基因控制，与本研究结果不同，表明托桂型菊花花型性状的遗传可能还受到其他因素的影响，也侧面反映出其遗传的复杂性和不稳定性。此外，心花直径、舌状花数和管状花宽在本研究的两个杂交组合中均表现出杂种优势和遗传参数的较大差异，表明其遗传可能受到亲本个体差异和其他因素的影响，有待后续进一步验证。

菊花的头状花序由管状花和舌状花两类小花组成，前人的研究多集中在舌状花，对于舌状花的数量和形态等都进行了较为详细的研究^［

24， 28］，然而对于管状花的形态研究较少。本研究发现管状花长、管状花宽以及最深齿裂长3个性状之间两两呈极显著正相关，管状花较长的托桂型菊花个体通常管状花更宽、最深齿裂长更长，管状花的相关性状是影响托桂型菊花观赏价值的重要因素，这些性状间的相似遗传倾向为托桂型菊花定向育种过程中亲本的选择提供了参考依据。

3.2 托桂型菊花舌状花花色遗传规律及两类小花花色相关性

菊花的舌状花色彩丰富，是主要的观赏部位，高度杂合的遗传背景导致其遗传规律十分复杂。已有研究表明花色为偏母性遗传，并表现出不完全显性和镶嵌显性的特点^［

29］。在本研究中，两个红色托桂型小菊作为母本与白色非托桂型小菊进行杂交，两个杂交组合F₁各色系占比相似，均以黄白色为主，表明其花色在F₁的杂种优势较弱；此外，两个杂交组合舌状花花色的香农-威纳指数（H）分别为1.12和1.23，表明F₁花色分离明显。已有研究表明菊花花色值a*与花青素、b*与类胡萝卜素具显著相关关系^{［参考文献 17

百度学术}17］，本研究两个杂交组合F₁群体的a*值主要介于双亲之间，仅有黄色系的a*值低于双亲，可能是由于黄色系含有较少的花青素；而b*值则有显著的超亲现象，黄色系和橙色系均有较高的b*值，可能由于其类胡萝卜素含量较高，考虑到两个杂交组合F₁均以黄色系为主，因此推测菊花杂交F₁舌状花中可能更容易积累类胡萝卜素，而花青素则积累较少，而这有待后续进一步结合花色素含量进行验证。

菊花的管状花通常为淡黄色，但由于托桂型菊花管状花花瓣内部有多层叶肉细胞^［

20-21］，导致其同样拥有丰富的颜色，具有较高的观赏价值。在菊花中，决定花色的类黄酮、类胡萝卜素等色素物质一般多存在于花瓣的上下表皮层^{［参考文献 30

百度学术}30］，且花瓣呈色与花瓣内部色素细胞团所呈现的颜色大致相符^{［参考文献 31

百度学术}31］，此外，表皮细胞形态大小的差别也可导致颜色差异^{［参考文献 22

百度学术}22］，因此，花瓣表皮中细胞形态大小、色素物质种类以及色素细胞团的颜色和分布都对花色起到决定性作用。本研究发现托桂型菊花管状花内表皮与舌状花上表皮、管状花外表皮与舌状花下表皮细胞形态大小相近，推测管状花与舌状花同侧具有相同的花瓣结构，这很可能是管状花与舌状花具有相似花色的细胞学基础。此外，托桂型菊花管状花内侧和舌状花上侧的花色值呈极显著正相关，管状花内表皮与舌状花上表皮、管状花外表皮与舌状花下表皮分别具有相同的色素物质，说明它们的色素组成成分很可能是相同的。另外还观察到管状花中红色可溶性色素物质分布较少且在内外表皮分布不均匀，这导致黄色、白色色素物质占比较高，色素组成的含量比例不同，因此颜色与舌状花相近而非完全一致，说明舌状花和桂瓣的呈色机制不完全相同。综上，托桂型菊花管状花内表皮与舌状花上表皮、管状花外表皮与舌状花下表皮细胞形态大小相似、色素物质种类相同，因而管状花内侧与舌状花上侧、管状花外侧与舌状花下侧花色相近。已有研究表明结构基因CmCCD4A-2的差异表达导致托桂型菊花两类小花中产生不同的类胡萝卜素含量^{［参考文献 32

百度学术}32］，因此，托桂型菊花管状花和舌状花可能具有相似的色素合成通路，但两类小花的颜色不完全相同很可能与它们色素含量和组成比例不同有关。本研究的花色分析仅停留在花色值测定与花色素物质切片观察，有待后续进一步的花色素定性定量分析验证。

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