观赏植物<bold>UDP-</bold>糖基转移酶研究进展

魏国; 顾郁青; 冯立国; WEI Guo; GU Yuqing; FENG Liguo

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摘要

糖基化修饰在植物的生长发育中扮演着至关重要的角色。糖基转移酶是催化糖苷化产物合成的核心酶，其中，主要以UDP-糖为糖基供体的UGT家族，能够催化次生代谢中的小分子化合物，在调节各种植物次生代谢物的溶解度、稳定性和生物活性等方面具有重要作用，并与植物品质性状、非生物胁迫和生物胁迫的响应等紧密相关，近年来成为备受关注的研究热点。本文对植物中UDP-糖基转移酶进行了全面的综述，涵盖了其结构特点、催化特性、反应类型、功能分类和命名方式等方面。此外，文中还总结了目前观赏植物中UDP-糖基转移酶对激素、萜类化合物和类黄酮化合物等的修饰情况，这些修饰过程进而影响植物的花色、叶色、株型、叶形、挥发性化合物的储存、植物对生物与非生物胁迫的抗性，以及功能性化合物成分的合成等多个方面。通过相关工作文献的回顾与总结，有助于进一步认知糖基转移酶在观赏植物代谢调控中的作用，也为今后的观赏植物种质改良创新和功能性成分的研发提供参考。

关键词

植物糖基化; 糖基转移酶; 观赏植物

植物代谢过程可以分为初生代谢和次生代谢两大类。植物初生代谢是一种普遍存在于生命体中的代谢方式，其生成的初生代谢化合物在植物生长、发育、繁殖等基础生命活动中扮演至关重要的角色^［

1］。初生代谢化合物包括碳水化合物、氨基酸、脂肪酸、核苷酸等，是维持植物正常运作不可或缺的基本组分。而植物次生代谢化合物则是一类依靠初生代谢化合物分解提供能量并利用部分原料合成的有机化合物，包括酚类（苯丙烷类）、萜类和含氮化合物（生物碱类）3大类^{［参考文献 2

百度学术}2］。这3类化合物分别由苯丙烷代谢途径、在细胞质中合成萜类的甲羟戊酸途径和在质体中合成萜类的甲基赤藓醇磷酸途径^{［参考文献 3

百度学术}3］、生物碱合成途径生成^{［参考文献 4

百度学术}4］。这些次生代谢产物赋予植物特定的化学特性和功能，对于植物的适应性和生存策略具有重要作用。

自然界中的植物代谢物数量高达20万~100万种^［

5］。代谢物的多样性得益于对次生代谢化合物的多种修饰，包括糖基化、甲基化、酰基化、磷酸化和异戊烯基化等修饰方法^{［参考文献 1

百度学术}1］。在这些修饰过程中，糖基化反应（Glycosylation，又称糖苷化反应）由糖基转移酶（GT，glycosyltransferase）催化，是最重要的生物转化过程之一。在此过程中，糖基从活化的供体分子上转移到受体分子的特定位点结合，形成糖苷。

糖基转移酶在多种植物中参与化合物的修饰，并在植物的各种生理过程中发挥至关重要的作用^［

6-9］。然而，观赏植物因受制于一些技术瓶颈，如细胞与组织培养难度大、遗传转化效率低、基因表达调控较复杂等，导致糖基转移酶的研究尚不深入，目前也尚未有对于观赏植物糖基转移酶的综述。因此，本文将全面回顾近年来观赏植物中糖基转移酶的鉴定、在植物代谢中的功能，并对其进行综合性的探讨。观赏植物尿苷二磷酸（UDP，uridine diphosphate）-糖基转移酶的研究，对于我国观赏植物改良花色品质、提升抗胁迫能力、培育具有特殊功能的新品种等工作具有重要意义。

1 糖基化反应

糖基化反应的受体分子种类多样，包括糖类、脂质、蛋白质、核酸、次生代谢物以及内外源有毒物质^［

10］。糖基化反应生成的糖苷可能是非碳水化合物，如蛋白质、脂质、甾体或其他小分子的单糖苷，单糖苷还可以再次糖基化，形成二糖苷、多糖苷^{［参考文献 7-8}7-8］。

糖基化对于受体分子具有多重影响，如增加受体分子的水溶性、提高化学稳定性、改变其生物活性和在细胞中的定位等特性^［

9］。糖苷产物在生物体内还会调节激素稳态、参与细胞质和液泡之间的物质转运^{［参考文献 8

百度学术}8］，从而参与异种生物的解毒和次级化合物的生物合成和储存^{［参考文献 10

百度学术}10］。在拟南芥脱落酸研究中发现，细胞质中形成的脱落酸糖苷能够被ABC转运蛋白（ATP-binding cassette transporters）转运到液泡中，有利于细胞内调节过多的化合物积累^{［参考文献 11

百度学术}11］。在拟南芥中过表达油菜素内酯（BRs，brassinosteroids）的糖基转移酶UGT73C6，改变了植物体内油菜素内酯糖苷的积累^{［参考文献 12

百度学术}12］。

然而糖基化有时也会增加细胞内毒性，例如拟南芥水杨酸糖基转移酶AtSAGT1的过表达导致了植物对丁香假单胞菌的易感性增加^［

13］。10 mmol/L的α-离子醇糖苷（α-ionyl glucoside）完全抑制了本氏烟草（Nicotiana benthamiana）种子的萌发，而同样浓度α-离子醇（α-ionyl）处理的烟草种子萌发率保持较高水平^{［参考文献 14

百度学术}14］。这表明在特定条件下，糖基化反应可能会导致代谢产物的毒性增强，其作用机制还需要进一步深入研究。

2 UDP-糖基转移酶

2.1 UGT家族的命名方式

根据CAZY网站（http：//www.cazy.org/Glycosyl Transferases）中糖基转移酶超家族的分类结果显示，截止到2023年7月，共有113个糖基转移酶超家族（GT1~GT116，其中GT36、GT46、GT86已被删除）^［

15］。在这些超家族中，GT1超家族拥有约40000个成员，其中约60%来源于细菌，30%来自植物，6.6%来自动物，其余分布于古细菌、真菌、病毒等生物体中^{［参考文献 6

百度学术}6］。GT1家族大多数成员主要以UDP-葡萄糖为糖基供体，其次是UDP-半乳糖、UDP-葡萄糖醛酸、UDP-鼠李糖和UDP-木糖（图1），并且GT1超家族的C末端含有一个高度保守的基序，用于识别这类糖基供体^{［参考文献 16

百度学术}16］，因此GT1超家族成员也被单独归为尿苷二磷酸糖基转移酶（UGT，UDP-glycosyltransferase）超家族^{［参考文献 17

百度学术}17］。在植物中，C末端高度保守的基序由44个氨基酸组成，即植物次生代谢产物保守序列（PSPG box，plant secondary products from glycosyltransferases box）^{［参考文献 18

百度学术}18］（图2）。这一序列在不同物种中高度保守，最后一个氨基酸的差异可以帮助区分糖基供体是UDP-葡萄糖或UDP-半乳糖^{［参考文献 10

百度学术}10］，而与之结合的UGT的N末端序列则较为多变，这表明受体分子的多样性较高。糖基转移酶超家族在生物界中的分布广泛，其结构和功能的多样性为植物和其他生物体中次生代谢的多样性和调节提供了重要基础。

图 1 糖基供体

Fig.1 Glycosyl donor

图 2 UGT保守序列PSPG box

Fig. 2 The PSPG box conserved motif of UGT

拟南芥UGT的14个家族中各取1个基因序列比对，做出PSPG box。选取不同序列对比得到的PSPG box部分位点可能有所不同。纵坐标显示的字母的相对高度代表该位点氨基酸的保守性，横坐标的1~44代表PSPG box的44个氨基酸

Take one gene sequence alignment from each of the 14 families of Arabidopsis UGT and create a PSPG box. The partial sites of PSPG box obtained by comparing different sequences may vary.The relative height of the letters shown on the ordinate represents the conservatism of the amino acids at the site，and the 1-44 of the abscissa represents the 44 amino acids of the PSPG box

UGT超家族有着系统的命名方式。以编码UDP-糖基转移酶的基因“UGT75C1”为例，“UGT”为家族名称，说明该基因所编码的UDP-糖基转移酶属于UGT超家族；“75”为该基因的家族编号，同一家族成员之间序列相似性≥40%，其中1~50是动物源UGT，51~70是酵母源UGT，71~100是植物源UGT，101~200为细菌源UGT；C指代亚家族编号，同一亚家族成员之间序列相似性≥60%；最后的1则是该基因唯一的编号；若基因编号后接字母“P”，如UGT75C1P则说明基因为假基因；当某一来源的家族编号排满时，按以下规律进行编号，例如51~70之后为501~700，71~100之后为701~1000 ^［

16，19］。

2.2 UGT家族的结构特点与催化特性

UGT超家族是一类以GT-B方式折叠（GT-B折叠指两个正相对的β/α/β类Rossmann折叠区域以较松散的方式连接在一起）的糖基转移酶^［

20］（http：//www.cazy.org/GT1.html），其化学反应机制为保留型（保留型指转移的糖的同分异构体中碳的立体化学结构保留）。在酶的作用下，受体分子的-C（C-C）/-O（-OH、-COOH）/-N（-NH₂）/-S（-SH）位点可以与供体分子结合^{［参考文献 21

百度学术}21］。据研究，大多数植物UGT为酸性蛋白，等电点约为5~8，一级序列长度在400~500个氨基酸左右^{［参考文献 6

百度学术}6，22-25］。

先前的研究将114个拟南芥UGT利用邻接法进行系统发育分析，根据序列相似性分为A~M共13组^［

9］，但即使是同一组的UGT之间的催化功能也不尽相同。分组只能说明其亲缘关系的远近，却无法由此推断UGT的催化特异性与能力，这是因为植物经过漫长的进化，UGT对底物的催化功能不再仅仅具有高度特异性与专一性，部分酶具有底物混杂性和催化混杂性。具有底物特异性的酶只能催化单一底物，而有底物混杂性的酶却可以催化多个不同底物；催化混杂性则是指酶催化初次反应之后，在相同的活性位点具有催化次级反应的能力^{［参考文献 26

百度学术}26］。值得注意的是，不同类型的UGT也具有催化同一底物的能力^{［参考文献 17

百度学术}17］。例如，黄岑Sb3GT1（UGT78B4）能区域特异性地催化至少17种黄酮醇和花青素底物生成3-O-糖苷，并能以较高的转化率催化5种不同的糖供体（UDP-Glc、-Gal、-GlcNAc、-Xyl 、-Ara）^{［参考文献 26

百度学术}26］。研究人员针对这种UGT的多样性功能进行了深入的探究，并构建了植物UGT数据库（pUGTdb，http：//pugtdb.biodesign.ac.cn/）资源，研究了底物和糖供体与UGTs的相互作用机制，也能用于UGT的筛选和未知功能的UGT的糖供体预测^{［参考文献 27

百度学术}27］。

3 观赏植物UDP-糖基转移酶的功能

观赏植物中的糖基转移酶研究较少，目前被报道的观赏植物中的糖基转移酶主要催化激素、萜类化合物和黄酮类化合物等一些小分子化合物^［

17］的糖基化，由此来影响植物的形态特征、抗逆和功能性次生代谢物合成等。因此，本文对于近年来报道的观赏植物UDP-糖基转移酶功能进行了汇总与分析（表1）^{［参考文献 28-38}28-38］。

表1 部分观赏植物中UGT基因（酶）功能

Table 1 The function of some UGT gene （enzyme） in various ornamental plants

酶的功能 The function of the enzyme	物种中文名（拉丁名） Chinese name （Latin name） of the species	基因名/UGT编号 Gene name/ UGT number	登录号 Accession number	底物 Substrate	活性最高的糖基供体 The most active glycosyl donor	产物 Product	参考文献 References
花色 The color of the flower	莲（Nelumbo nucifera G.）	NnUFGT2	—	矢车菊素	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3-O-葡萄糖苷	［28］
花色 The color of the flower	芍药和谐（Paeonia ‘Hexie’）	PhUGT78A22	OM310997	矢车菊素-3-O-葡萄糖苷芍药色素-3-O-葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷芍药色素-3，5-O-葡萄糖苷	［29］
	芍药和谐（Paeonia ‘Hexie’）	PhUGT78A22	OM310997	矢车菊素-3-O-葡萄糖苷芍药色素-3-O-葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷芍药色素-3，5-O-葡萄糖苷	［29］
	裂叶牵牛（Ipomoea nil L.）	In3GT	LC019108	矢车菊素	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3-O-葡萄糖苷	［30］
	圆叶牵牛（Ipomoea purpurea L.）	Ip3GT	LC019117	矢车菊素	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3-O-葡萄糖苷	［30］
	菊花（Chrysanthemum morifolium R.）	CtA3′5′GT/UGT78K8	AB115560	矢车菊-3-O- （6″-O-丙二醇）葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	矢车菊素3-O- （3，6″-O-二丙二醇）葡萄糖苷	［31］
	菊花（Chrysanthemum morifolium R.）	CtA3′5′GT/UGT78K8	AB115560	飞燕草素-3-O- （6″-O-丙二酰基）葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	飞燕草素 3-O- （6″-O-丙二酰基）葡萄糖苷- 3，5″-O-二丙二醇-葡萄糖苷	［31］
	粉蝶花（Nemophila menziesii H.）	NmGT8/UGT88P1	LC328827	芹菜素	UDP-葡萄糖	芹菜素-4-O-葡萄糖苷	［32］
	粉蝶花（Nemophila menziesii H.）	NmGT22/UGT84A34	LC328828	芹菜素-4-O-葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	芹菜素-7，4-O-二葡萄糖苷	［32］
	月季（Rosa hybrid）	RhGT1	AB201048	矢车菊素-5-O-葡萄糖苷	UDP-葡萄糖	矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷	［33］
	文心兰（Oncidium hybridum H.）	UGT75C1	—	—	—	—	［34］
叶缘形状 The shape of leaf margin	羽衣甘蓝（Brassica oleracea var.acephala C.）	BoALG10	XP_013623580.1	—	—	—	［35］
株型 The type of plant	利马豆（Phaseolus lunatus L.）	ZOG1	—	—	—	—	［36］
挥发性化合物 Volatile compounds	丹桂（Osmanthus fragrans L.）	OfUGT85A84	MG767217	芳樟醇氧化物	UDP-葡萄糖	—	［37］
挥发性化合物 Volatile compounds	矮牵牛（Petunia hybrida V.）	UGT85A96	—	2-苯乙醇/ 苯甲醇	—	—	［38］
		UGT85A96	—	2-苯乙醇/ 苯甲醇	—	—
		UGT85A98	—	苯丙素/萜烯醇/类黄酮/C6醇	—	—

酶的功能 The function of the enzyme	物种中文名（拉丁名） Chinese name （Latin name） of the species	基因名/UGT编号 Gene name/ UGT number	登录号 Accession number	底物 Substrate	活性最高的糖基供体 The most active glycosyl donor	产物 Product	参考文献 References
生物胁迫 Biological stress	-（Myrmecophyte tococa）	UGT85A123	OQ921380	苯乙達肟（PAOx）	UDP-葡萄糖	苯乙達肟葡萄糖苷	［39］
生物胁迫 Biological stress	银杏（Ginkgo biloba L.）	GbUGT716A1	KX371617	表没食子儿茶素酸酯（EGCG）	UDP-葡萄糖	EGCG-4′，4″-葡萄糖苷	［40］
	银杏（Ginkgo biloba L.）	GbUGT716A1	KX371617	表没食子儿茶素酸酯（EGCG）	UDP-葡萄糖	EGCG-4′，4″-葡萄糖苷	［40］
	欧洲山芥（Barbarea vulgaris R.）	UGT73C10	JQ291613	常春藤素	UDP-葡萄糖	3-O-β-D-吡喃葡萄糖基常春藤素	［41］
	欧洲山芥（Barbarea vulgaris R.）	UGT73C11	JQ291614	齐墩果酸	UDP-葡萄糖	3-O-β-D-吡喃葡萄糖基齐墩果酸	［41］
	茶（Camellia sinensis L.）	UGT87E7	—	水杨酸	UDP-葡萄糖	水杨酸葡萄糖酯	［42］
非生物胁迫 Abiotic stress	矮牵牛（Petunia hybrida V.）	PhUGT51	—	—	—	—	［43］
活性成分 Active ingredient	雄黄兰（Crocosmia crocosmiiflora N.）	UGT77B2	AXB26715	杨梅素	UDP-鼠李糖	杨梅素-3-O-鼠李糖苷	［44］
	雄黄兰（Crocosmia crocosmiiflora N.）	UGT709G2	CAE7502601	杨梅素-3-O-鼠李糖苷	UDP-葡萄糖	杨梅素 3-O-葡萄糖基鼠李糖苷	［44］
	雄黄兰（Crocosmia crocosmiiflora N.）	CcUGT4/UGT703H1	QNT13160	montbretin A-XR²	UDP-鼠李糖	montbretin A-R²	［45］
	雄黄兰（Crocosmia crocosmiiflora N.）	CcUGT5/UGT729A1	QNT13161	montbretin A-R²	UDP-木糖	montbretin A	［45］
	山银花（Lonicera macranthoides H）	LmUGT73P1	—	葳岩仙皂苷A	UDP-鼠李糖	α-常春藤皂苷	［46］
	秤星树（Ilex asprella C.）	IaAU1/UGT74AG5	MK994508	熊果酸	UDP-葡萄糖	熊果酸28-O-β-D- 吡喃葡萄糖苷	［47］
	栀子（Gardenia jasminoides J.）	GjUGT2/UGT85A24	AB555732	7-羟基香豆素	UDP-葡萄糖	7-去氧番木鳖苷	［48］

—代表此物种没有中文名，未查到登录号或所引用的文章中未提到底物、活性最高的糖基供体、产物

— means that this species has no Chinese name， accession number has not been found， or the substrate， the most active glycan donor， product is not mentioned in the references

3.1 观赏植物形态方面

3.1.1 对花色的影响

花青素苷是糖苷家族中被广泛研究的成员，通常存在于植物的液泡中^［

49］，对赋予植物红紫色到蓝色至关重要。其中，类黄酮类糖基转移酶（UFGT，flavonoid-3-O-glycosyltransferase）是花青素途径中的关键酶，其作用是在花青素合成过程中的最后一步将花青素进行糖基化^{［参考文献 50-52}50-52］。

日本杏（Prunus mume S.）、荷花叶红莲（Nelumbo nucifera ‘Yehonglian’）等植物中，均筛选到调控红色花瓣形成的差异表达基因UFGT ^［

53-54］。著名的红白双色莲花大洒锦（Nelumbo nucifera ‘Dasajin’），其花瓣主体为白色，边缘呈红色。在对该品种花瓣的两色进行分析时，研究人员发现红白双色莲花基因NnUFGT2在mRNA水平上表达无差异，然而在其蛋白降解方面有显著差异，这种差异影响了花青素3-O-葡萄糖基转移酶的积累，最终导致莲花花瓣白色部分中花青素合成的最后一步的花青素不能正常糖基化，从而无法使花瓣主体呈现红色^{［参考文献 28

百度学术}28］。

一些罕见的蓝色花朵也受到UGT的调控。芍药和谐（Paeonia ‘Hexie’）的花瓣呈紫色并点缀着深紫色斑点。检测发现，花瓣深紫色部分主要有4种花青素：矢车菊素-3-O-葡萄糖苷（Cy3G，cyanidin-3-O-glucoside）、矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷（Cy3G5G，cyanidin-3，5-O-glucoside）、芍药素-3-O-葡萄糖苷（Pn3G，paeonin-3-O-glucoside）和芍药素-3，5-O-葡萄糖苷（Pn3G5G，paeonin-3，5-O-glucoside），而花瓣紫色部分只含有矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷和芍药素-3，5-O-葡萄糖苷2种花色素，最终鉴定出PhUGT78A22能以矢车菊素-3-O-葡萄糖苷和芍药素-3-O-葡萄糖苷为底物分别合成矢车菊素-3，5-O-葡萄糖苷和芍药素-3，5-O-葡萄糖苷，使花瓣颜色变深^［

29］。Morita等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究了两种牵牛花的花色变化与UFGT基因之间的关系，野生型大花牵牛（Ipomoea nil R.）的花瓣呈天蓝色，而In3GT突变导致其花青苷含量下降80%左右，花色呈现出近乎白色的浅灰紫色或深蓝色，或者上述二者的扇形突变体和杂色花；野生型圆叶牵牛花（Ipomoea purpurea L.）的花瓣表现出深蓝紫色，而Ip3GT基因突变后，花青苷含量下降为野生型的35%，花色变为浅灰紫色；若以上两种UFGT基因突变叠加类黄酮3-羟基化（F3H，flavonoid 3-hydroxylase）基因突变，将会导致花色更浅。飞燕草素（Delphinidin）是植物中常见的6种花青素之一，广泛存在于大多数蓝色花中。目前已知，玫瑰、菊花、康乃馨等切花品种中，要表现出紫色或蓝紫色的花朵，通常需要过表达飞燕草素合成的关键基因类黄酮3，5-羟化酶（F3H5H，flavonoid 3，5-hydroxylase）来实现。然而，至今尚未成功培育出直接糖基化野生型粉红色菊花花青素（即矢车菊素3-O-（6″-O-丙二醇）葡萄糖苷）而生成蓝色菊花（Chrysanthemum morifolium R.）的品种。在此背景下，Noda等^{［参考文献 31

百度学术}31］在飞燕草素3-O-（6″-O-丙二醇）葡萄糖苷的3′和5′位点进行羟基化，随后在羟基化位点上通过花青素3，5-葡萄糖基转移酶（CtA3G5G）的作用添加葡萄糖；这一系列反应使得新的化合物色素得以合成，从而使菊花花瓣显现蓝色。粉蝶花（Nemophila menziesii H.）的鲜艳蓝色来源于其花瓣中的金属花青素（Metalloanthocyanin），而芹菜素（Apigenin）7-O-β-葡萄糖苷-4-O-（6-O-丙二酰基）-O-β-葡萄糖苷（Apigenin 7-O-β-glucoside-4-O-（6-O-malonyl）-O-β- glucoside）是该络合物的重要组成部分。芹菜素依次经过黄酮4-O-糖基转移酶NmGT8和黄酮7-O-葡糖苷7-O-糖基转移酶NmGT22两次糖基化，最终生成芹菜素7，4-O-二葡萄糖苷，可以发现UGT在其显色过程中发挥重要作用^{［参考文献 32

百度学术}32］。

除花青素外，其他代谢物的糖基化也影响花色。通过对红花（Carthamus tinctorius L.）黄色系和白色系花的微阵列数据及代谢产物数据进行研究发现，在黄色系植物中，CtUGT3和CtUGT25与山奈酚-3-O-β-D-葡萄糖苷（kaempferol-3-O-β-D-glucoside）呈正相关，CtUGT16与槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷（quercetin-3-O-β-D-glucoside）呈正相关，相反，在白色系花中，CtUGT3和CtUGT25与槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷呈正相关^［

39］。

3.1.2 对叶片与植株形态的影响

在观赏植物的叶片与植株形态方面，UGT的表达对叶色、叶缘形状等特征有显著影响。UGT75C1是一种花色苷3-O-葡萄糖苷5-O-葡萄糖基转移酶，在文心兰（Oncidium hybridum H.）花色与叶色中均差异表达，并富集于花青素合成代谢通路中；UGT75C1对花青素的糖基化修饰作用会导致花青素合成途径中的产物受到影响，改变花瓣与叶片中花青素的含量与酶活性，使其在白花与黄色条纹叶片中的表达量分别高于黄花与普通叶片^［

34］。同样，苎麻（Boehmeria nivea L.）红叶品种HX-1与绿叶品种ZZ-1在叶片花青素含量方面存在显著差异。Feng等^{［参考文献 55

百度学术}55］对苎麻红叶所有差异表达基因进行了鉴定，发现在花青素生物合成途径中，50%以上起关键作用的差异表达基因在红叶品种HX-1中的表达水平高于绿叶品种ZZ-1；红叶品种中UFGT的表达量几乎是绿叶品种中的26倍，此外，qRT-PCR与RNA-seq结果证明，筛选到的差异表达基因中的UGTs在红叶品种HX-1中的表达全部显著高于绿叶品种ZZ-1。

UGT还影响观赏植物叶缘形状的形成。观赏羽衣甘蓝（Brassica oleracea var. acephala C.）不同株系呈现出不同的叶缘特征，其中F0819株系与S0835株系分别呈现出羽状叶缘与光滑叶缘，对此，研究人员发现BoALG10是一种催化N-糖基化的α- 1，2糖基转移酶，在羽衣甘蓝叶缘形态形成中具有重要作用。研究人员进一步发现在不同生长的发育时期和组织中，BoALG10在S0835株系中的表达量均显著高于F0819株系（除第一对基生叶）。最后将BoALG10 ^S0835在F0819株系中过表达，叶缘由羽状变得光滑。进一步利用CRISPR-Cas9技术敲除S0835株系中的BoALG10基因，叶缘出现羽状的形态^［

35］。

研究表明，UGT在特定条件下的表达也可以改变植株的整体形态。在烟草中过表达利马豆（Phaseolus lunatus L.）的玉米素糖基转移酶（ZOG1，zeatin O-glucosyltransferase）基因，相对于对照植物，四环素诱导性启动子（Tet-ZOG1）的转基因烟草需要10倍的玉米素浓度才能发芽和诱导愈伤组织；而在35S强启动子下的转基因烟草诱导出更多的不定根，植株矮小^［

36］。这些研究结果表明UGT在植物形态的调控中具有多样化的功能，不仅在花色、叶色方面发挥作用，还对整体植株形态也有一定的影响。

3.2 挥发性化合物的储存和释放

在挥发性化合物的储存和释放方面，观赏植物中的糖苷化产物起到了关键作用。芳樟醇氧化物是桂花（Osmanthus fragrans L.）盛花期占比最高的挥发性化合物成分（反式芳樟醇氧化物13.25%，顺式芳樟醇氧化物4.62%）^［

56］，糖苷化会使其成为非挥发性形式。在4个候选OfUGT酶与芳樟醇及芳樟醇氧化物等底物的反应中，OfUGT85A84与芳樟醇氧化物生成的糖苷含量明显高于其他组，且与开花的其他时期相比，编码该酶的基因在盛花期的表达仍维持在较高水平，表明OfUGT85A84糖基化芳樟醇氧化物的过程在一定阶段抑制了挥发物的释放^{［参考文献 37

百度学术}37］。类似的，挥发性苯类化合物在矮牵牛（Petunia hybrida V.）中比例较高，通常以糖苷形式储存于花瓣细胞中。通过分析调控挥发性物质的转录因子和关键通路基因的共表达发现，UGT85A98可以将糖基从UDP-葡萄糖转移到多种底物的羟基上，包括挥发性苯类/苯丙素、萜烯醇等香气化合物，而UGT85A96只能特异性催化2-苯乙醇和苯甲醇的糖基化^{［参考文献 38

百度学术}38］。

印度茉莉（Jasminum auriculatum V.）^［

57］和玫瑰花^{［参考文献 58-59}58-59］中的挥发性化合物也以糖基结合形式存在，这些化合物在花朵开放初期以较高速率释放。然而，到目前为止，负责催化合成印度茉莉与玫瑰糖苷产物的UGT酶尚未鉴定，且大多数与挥发性香气有关的UGT研究主要集中于模式植物（拟南芥、水稻）及葡萄、桃、草莓等园艺植物中^{［参考文献 60-62}60-62］，模式植物和园艺植物UGT的进展为观赏植物UDP-糖基转移酶的研究提供了线索。

3.3 参与生物或非生物逆境胁迫

UGTs通过稳定和增强一些天然产物的水溶性^［

63］，促进代谢稳态的调节和外源性物质的解毒，在防御虫食、病原真菌、盐胁迫等生物和非生物胁迫中起着关键作用^{［参考文献 64

百度学术}64］。目前，在一些模式植物和其他植物中都报道了UGT参与生物或非生物胁迫的进程^{［参考文献 65-69}65-69］。

以热带地区的植物Myrmecophyte tococa（曾用名Tococa quadrialata）为例，当该植物遭受食草昆虫咬食后，会产生化学物质抵御虫食；其中，挥发性化合物PAOx（Phenylacetaldoxime）仅能在虫食时存在，而在UGT85A123催化下积累的糖苷PAOx-Glu（phenylacetaldoxime glucoside）至少能持续存在3 d以上，使PAOx以更稳定的形式储存于植物体内，应对将来的威胁^［

39］。银杏（Ginkgo biloba L.）叶片中富含的糖基化黄酮类化合物，是其抵御食草动物的重要防御机制之一^{［参考文献 70

百度学术}70］。体外实验表明，GbUGT716A1是一种具有广泛的类黄酮底物谱的多底物UFGT，在植物防御中发挥重要作用^{［参考文献 40

百度学术}40］。欧洲山芥（Barbarea vulgaris R.）是十字花科植物，研究人员发现UGT73C10和UGT73C11能在C3位置特异性催化糖基化皂苷，并证明C3单糖基化激活了昆虫抗性^{［参考文献 41

百度学术}41］。茶树（Camellia sinensis L.）受到假拟盘多毛孢属病原菌（Pcs）侵染后，UGT87E7表达显著上升，使植株体内的水杨酸（SA，salicylic acid）向水杨酸葡萄糖酯（SGE，salicylic acid glucose ester）方向合成，同时下游抗病相关基因被激活，活性氧含量升高，从而在植株抗病过程中发挥重要作用^{［参考文献 42

百度学术}42］。而矮牵牛在受到盐胁迫时，其PhUGT51表达水平升高，过表达PhUGT51的转基因植物的耐盐性显著增强^{［参考文献 43

百度学术}43］。

3.4 功能性次生代谢物的合成

在观赏植物中，部分糖苷化产物可能是药用成分或待开发的功能性化合物。例如，在雄黄兰（Crocosmia crocosmiiflora N.）球茎发育的早期阶段中积累的酰化类黄酮苷MbA（Montbretin A）及其前体mini MbA（Myricetin 3-O-（6′-O-caffeoyl）- glucosylrhamnoside）被认为是治疗二型糖尿病的潜在药物。研究人员通过比较和筛选发育早期和晚期的球茎的差异表达基因，发现UGT77B2、UGT709G2是合成mini MbA的关键酶^［

44］，而CcUGT4和CcUGT5催化了MbA合成的最后两个步骤^{［参考文献 45

百度学术}45］，为二型糖尿病的潜在药物成分的合成提供重要线索。山银花（Lonicera macranthoides H.）和金银花（Lonicera japonica T.）是中医中重要的两味药材，代谢组学分析发现山银花中常春藤型五环三萜皂苷（Hederagenin-based saponin）类物质含量远高于金银花，而LmUGT73P1催化葳岩仙皂苷（Cauloside A）到α-常春藤皂苷（α-hederin）的过程，此过程是常春藤型五环三萜皂苷生物合成中的重要步骤^{［参考文献 46

百度学术}46］。

秤星树（Ilex asprella C.）的根部提取物也常用于治疗流感和咽炎，其中乌索烷型三萜和三萜皂苷是其药理活性的来源。然而，目前对于参与三萜生物合成的糖基化反应的酶仍然知之甚少。研究人员经过候选基因筛选、体外功能测定、共表达分析等实验，确定了IaAU1（UGT74AG5）可在熊果酸（Ursolic acid）的C-28位将其糖基化为熊果酸28-O-β-D-葡萄糖吡苷^［

47］。环烯醚萜类化合物（Iridoids）是多种药用植物中的药理活性成分^{［参考文献 71

百度学术}71］。研究人员从栀子（Gardenia jasminoides J.）中分离了UGT85A24环烯醚萜糖基转移酶，发现其对环烯醚萜苷元具有显著的特异性，其活性的增加与栀子果实中环烯醚萜的积累相关^{［参考文献 48

百度学术}48］。

4 展望

观赏植物基因组的测序^［

72］，将为糖基转移酶研究提供更广阔的研究空间，为深入地探索不同观赏植物中糖基转移酶的多样性和功能，揭示其在花色、花香、叶形和逆境等方面的调控机制奠定基础。对不同观赏植物中糖基转移酶家族的系统性研究，有助于发现更多底物的糖基化反应，进一步解析这些酶在植物代谢途径中的调控网络；通过对植物糖基转移酶结构多样性以及功能差异的比较，理解酶的进化历史。同时，基因组学、转录组学、代谢组学等多组学信息的整合，可帮助研究者全面了解糖基转移酶在基因组中的结构和分布信息、不同组织和生长阶段的表达模式，以及具体的生理生化功能，进而揭开其在观赏植物生长发育、环境适应性以及互动关系中的时空调控机制。

此外，基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）的应用也将加速对糖基转移酶功能的深入研究^［

33，73-74］，通过植物基因组的直接编辑，可针对性地调控目标酶的表达水平或功能，为定向改良和培育更具观赏价值的植物品种提供更多可能性。基于目前的研究，药食同源的观赏植物中功能性成分化合物（如牡丹中的芍药苷^{［参考文献 75

百度学术}75］、芹菜素糖苷^{［参考文献 76

百度学术}76］，龟甲竹（Phyllostachys heterocycla C.）中的根皮素（phloretin）糖苷^{［参考文献 77

百度学术}77］，贯山连翘（Hypericum perforatum L.）中的口山酮（xanthone）糖苷^{［参考文献 78

百度学术}78］等）合成的分子机制解析有望得到加速。这些化合物的生物合成及调控网络，为未来利用合成生物学手段进行相关化合物的开发利用奠定基础。

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