摘要
盐生肉苁蓉（Cistanche salsa （C. A. Mey.） G. Beck）为列当科肉苁蓉属寄生性草本植物，为目前已知寄主植物种类最多的肉苁蓉属物种，也是我国西北地区传统常用中药材。为探明我国盐生肉苁蓉寄主植物种类及分布区域，本研究结合DNA条形码鉴定和形态鉴别技术，对采集到的66份带有寄主根的盐生肉苁蓉样品进行分布区域分析和寄主植物种类鉴定。结果表明盐生肉苁蓉在新疆及宁夏等地区海拔400~2000 m的区域分布广泛。新疆塔城地区裕民县盐生肉苁蓉寄主植物为菊科绢蒿属聚头绢蒿（Seriphidium compactum （Fisch. ex DC.） Poljakov）和苋科滨藜属疣苞滨藜（Atriplex verrucifera Marsch. von Bieb.），塔城市盐生肉苁蓉寄主植物为苋科盐爪爪属里海盐爪爪（Kalidium cuspidatum Ung.-Sternb.）、疣苞滨藜和驼绒藜属驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides （L.） Gueldenst.），该地区优势寄主植物为疣苞滨藜。新疆阿勒泰地区哈巴河县寄主植物为聚头绢蒿、苋科驼绒藜属心叶驼绒藜（Krascheninnikovia ewersmanniana （Stschegl. ex Losinsk.） Grubov）和驼绒藜，吉木乃县寄主植物为驼绒藜和聚头绢蒿。新疆哈密地区伊吾县寄主植物为苋科戈壁藜属戈壁藜（Iljinia regelii （Bunge） Korovin），巴里坤县寄主植物为里海盐爪爪。新疆昌吉州吉木萨尔县寄主植物为苋科碱蓬属囊果碱蓬（Suaeda physophora Pall.）。宁夏吴忠市盐池县寄主植物为苋科盐爪爪属细枝盐爪爪（Kalidium gracile Fenzl）和合头草属合头草（Sympegma regelii Bunge），合头草为该地区优势寄主植物。其中聚头绢蒿是我国新记录的盐生肉苁蓉寄主植物。本研究为盐生肉苁蓉及其寄主植物保护和优良品种选育提供科学依据。
肉苁蓉是我国传统名贵中药材，具有补肾阳、益精血、润肠通便、延缓衰老等功效，素有“沙漠人参”之称，是应用历史比较悠久的滋补类中药材，现已被国家卫生健康委员会和国家市场监督管理总局正式列入药食同源目
肉苁蓉为全寄生性草本植物，其生长所需各种营养物质与水分需要从寄主获取，并且其种子需要在寄主植物根系分泌物刺激下才能萌
目前肉苁蓉寄主植物的确定仍沿用传统植物分类方法，即将肉苁蓉整株及其四周土壤全部挖开，与其寄主根相连的植物即为肉苁蓉寄主植物。因肉苁蓉寄主根多分布于地下40~150 cm范围内，这种鉴定方法在野外实施难度极大，不仅破坏植被地貌，而且可能引起误判。DNA条形码鉴定是一种利用生物体内DNA片段进行身份认证和物种鉴定的技术，ITS序列是DNA条形码鉴定领域常用的序列，通过分析ITS基因的遗传信息，可以高效精准地对待测物种进行分类鉴
盐生肉苁蓉的花期为4-6月，果期为7-8月。本研究通过查阅文献资料和实地走访，共调研了新疆塔城地区裕民县和塔城市，阿勒泰地区哈巴河县和吉木乃县，哈密市伊吾县和巴里坤县，昌吉州吉木萨尔县及宁夏吴忠市盐池县等地区，主要采集盐生肉苁蓉及连接肉苁蓉长约10~15 cm的寄主根（
图1 盐生肉苁蓉及其寄主植物形态特征
Fig.1 Morphological characteristics of Cistanche salsa and their host plants
A：新疆裕民县盛花期盐生肉苁蓉及其寄主聚头绢蒿；B：新疆哈巴河县盛花期盐生肉苁蓉及其寄主驼绒藜；C：新疆伊吾县出土期的盐生肉苁蓉；D：新疆巴里坤县出土期的盐生肉苁蓉
A： Cistanche salsa in full bloom and its host Seriphidium compactum in the Yumin county， Xinjiang； B： C. salsa in full bloom and its host Krascheninnikovia ceratoides in the Habahe county， Xinjiang； C： C. salsa in the exhumation stage in the Yiwu county，Xinjiang；D： C. salsa in the exhumation stage in the Balikun county， Xinjiang
居群 Identity | 来源 Origin | 海拔（m） Altitude | 采集时间 Acquistion time | 份数 Counts | 类型 Type |
|---|---|---|---|---|---|
| S1 | 新疆塔城地区裕民县 | 520.8 | 2016/04/27 | 7 | 野生 |
| S2 | 新疆塔城地区裕民县 | 423.7 | 2017/05/07 | 6 | 野生 |
| S3 | 新疆塔城地区塔城市 | 427.3 | 2016/04/28 | 7 | 野生 |
| S4 | 新疆阿勒泰地区哈巴河县 | 424.0 | 2017/05/23 | 5 | 野生 |
| S5 | 新疆阿勒泰地区哈巴河县 | 446.2 | 2016/05/10 | 8 | 野生 |
| S6 | 新疆阿勒泰地区吉木乃县 | 432.2 | 2016/04/30 | 8 | 野生 |
| S7 | 新疆哈密市伊吾县 | 1160.7 | 2016/06/13 | 5 | 野生 |
| 2017/05/20 | 5 | 野生 | |||
| S8 | 新疆哈密市巴里坤县 | 1420.1 | 2016/06/14 | 2 | 野生 |
| 2017/05/21 | 5 | 野生 | |||
| S9 | 新疆昌吉州吉木萨尔县 | 700.0 | 2017/05/07 | 5 | 栽培 |
| S10 | 宁夏吴忠市盐池县 | 1500.0 | 2015/06/14 | 3 | 野生 |
分别以采集到的盐生肉苁蓉寄主根为材料，采用DNA条形码鉴定技术对寄主根进行分子鉴定，同时参考盐生肉苁蓉寄主植物文献报
PCR扩增：PCR扩增正向引物ITS5F（5'-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3'），反向引物ITS4R （5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'）。PCR反应体系为25 μL，包含25 mmol/L MgCl2 2 μL、2.5 mmol/L dNTPs 2 μL、Taq DNA聚合酶1.0 μL、10×PCR buffer 2.5 μL、2.5 μmol/L正反引物各1 μL、模板DNA 约 2μL，加dd H2O至25 μL。扩增程序：94 ℃变性5 min；94 ℃变性1 min，50 ℃退火1 min，72 ℃延伸1.5 min （+3s/循环），35个循环；最后72 ℃延伸7 mi
盐生肉苁蓉主要分布于内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、青海、新疆等地，生长于砾漠、沙漠、盐漠等生境，且多生长于地势平坦的荒漠中，海拔约为400~2000 m。调研发现盐生肉苁蓉在新疆分布区域的地表植被稀疏，主要植被类型多为灌木或小灌木，土壤类型以砾漠、盐漠等为主（
图2 盐生肉苁蓉分布区域生境概况
Fig.2 Habitat profile of the distribution area of Cistanche salsa
A：S1（新疆裕民）生境；B：S2（新疆裕民）生境；C：S3（新疆塔城）生境；D：S4（新疆哈巴河）生境；E：S5（新疆哈巴河）生境；F：S6（新疆吉木乃）生境；G：S7（新疆伊吾）生境；H：S8（新疆巴里坤）生境；I：S9（新疆吉木萨尔）生境；J：S10（宁夏盐池）生境
A： S1 （Xinjiang Yumin） habitat； B： S2 （Xinjiang Yumin） habitat； C： S3 （Xinjiang Tacheng） habitat； D： S4 （Xinjiang Habahe） habitat； E： S5 （Xinjiang Habahe） habitat； F： S6 （Xinjiang Jimunai） habitat； G： S7 （Xinjiang Yiwu） habitat； H： S8 （Xinjiang Balikun） habitat；I： S9 （Xinjiang Jimusar） habitat； J： S10 （Ningxia Yanchi） habitat
通过DNA条形码技术对寄主植物进行鉴定，经序列比对确定所采集的寄主植物包括2科7属9种植物，不同居群寄主物种NCBI比对结果见
居群 Identity | NCBI登记号 Registration number | 中文名 Chinese name | 科 Family | 属 Genus | 拉丁名 Latin name | 份数 Counts | 相似度（%） Similarity |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| S1 | KX581815.1 | 聚头绢蒿 | 菊科 | 绢蒿属 | Seriphidium compactum | 1 | 99 |
| HM587575.1 | 疣苞滨藜 | 苋科 | 滨藜属 | Atriplex verrucifera | 4 | 100 | |
| S2 | HM587575.1 | 疣苞滨藜 | 苋科 | 滨藜属 | Atriplex verrucifera | 6 | 100 |
| S3 | KX133025.1 | 里海盐爪爪 | 苋科 | 盐爪爪属 | Kalidium caspicum | 1 | 99 |
| HM587575.1 | 疣苞滨藜 | 苋科 | 滨藜属 | Atriplex verrucifera | 2 | 100 | |
| AM849239.1 | 驼绒藜 | 苋科 | 驼绒藜属 | Krascheninnikovia ceratoides | 2 | 100 | |
| S4 | KX581815.1 | 聚头绢蒿 | 菊科 | 绢蒿属 | Seriphidium compactum | 3 | 99 |
| AM849249.1 | 心叶驼绒藜 | 苋科 | 驼绒藜属 | Krascheninnikovia ewersmanniana | 2 | 100 | |
| S5 | AM849239.1 | 驼绒藜 | 苋科 | 驼绒藜属 | Krascheninnikovia ceratoides | 7 | 100 |
| AM849248.1 | 心叶驼绒藜 | 苋科 | 驼绒藜属 | Krascheninnikovia ewersmanniana | 1 | 100 | |
| S6 | AM849248.1 | 驼绒藜 | 苋科 | 驼绒藜属 | Krascheninnikovia ceratoides | 5 | 100 |
| KX581815.1 | 聚头绢蒿 | 菊科 | 绢蒿属 | Seriphidium compactum | 2 | 99 | |
| S7 | HM131635.1 | 戈壁藜 | 苋科 | 戈壁藜属 | Iljinia regelii | 6 | 99 |
| S8 | KX133025.1 | 里海盐爪爪 | 苋科 | 盐爪爪属 | Kalidium caspicum | 4 | 99 |
| S9 | AY556435.1 | 囊果碱蓬 | 苋科 | 碱蓬属 | Suaeda physophora | 4 | 100 |
| S10 | KX133088.1 | 细枝盐爪爪 | 苋科 | 盐爪爪属 | Kalidium gracile | 1 | 99 |
| EF453510.1 | 合头草 | 苋科 | 合头草属 | Sympegma regelii | 2 | 99 |
盐生肉苁蓉寄主植物中鉴定出苋科植物47份，其中驼绒藜属植物有17份，该属4个居群（S3~S6）分布于新疆西北部塔城地区和阿勒泰地区。驼绒藜主要分布于我国新疆、西藏、青海、甘肃和内蒙古等省区，生于戈壁、荒漠、半荒漠、干旱山坡或草原中。心叶驼绒藜在我国仅见于新疆，生于半荒漠、砂丘、荒地、田边及路旁等。
苋科盐爪爪属植物鉴定出6份样品，该属植物分布最广，从新疆西北地区的塔城市、新疆东部的巴里坤县到宁夏盐池县均有分布。里海盐爪爪为小灌木，主要分布于新疆东北部，生于低洼盐碱滩地及盐湖边，在新疆巴里坤县为优势寄主，是我国西北荒漠地带的非地带性植物类型。细枝盐爪爪为小灌木，分布于内蒙古、陕西、甘肃、青海、宁夏、新疆等省区，生长在河谷碱地、芨芨草滩及盐湖边。
苋科合头草属鉴定出2份植物样品，为单属种。合头草俗称黑柴，半灌木，为宁夏盐池居群的优势寄主植物，在我国甘肃西北部、青海北部、宁夏、内蒙古西北部及新疆东疆和南疆均有分布，常形成单优势种群落。合头草喜生于海拔1200~2100 m的洪积扇砾质荒漠、轻度盐化荒漠及山地干旱荒漠，在昆仑山北坡可分布于海拔2600~2900 m范围内，生境土壤中砾石化很明显。
菊科绢蒿属植物共鉴定出6份样品，该属在我国有186种，44变种，其中新疆分布47种。其ITS序列与NCBI数据库中多种绢蒿属植物序列相似度接近，但当时未能准确鉴定到物种，后经中国科学院植物研究所高天刚教授对植物样品进行了形态鉴定，确定为菊科绢蒿属植物聚头绢蒿［Seriphidium compactum （Fisch. ex DC.） Poljakov］，此寄主植物为盐生肉苁蓉在我国发现的新记录寄主植物。
本研究采用DNA条形码鉴定技术对采集到的66份盐生肉苁蓉及寄主植物进行序列比对分析，发现新疆地区盐生肉苁蓉寄主植物主要包括聚头绢蒿、疣苞滨藜、驼绒藜、心叶驼绒藜、戈壁藜、里海盐爪爪、囊果碱蓬等；宁夏吴忠地区的寄主植物主要为细枝盐爪爪和合头草等。结果表明盐生肉苁蓉在我国分布广泛且寄主较多，不同分布区域盐生肉苁蓉对寄主的选择存在差异，可能是受环境和寄主植物的生长影
盐生肉苁蓉在新疆各地均有分布，以北疆分布最为广泛，但其资源量少，喜生于干旱、疏松的砂质性荒漠盐碱
Hřibová
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