肉苁蓉寄主梭梭和白梭梭主要生物学性状评价

沈亮; 庞青云; 张明慧; 徐荣; 陈君; 刘同宁; 马清温; 刘永萍; SHEN Liang; PANG Qingyun; ZHANG Minghui; XU Rong; CHEN Jun; LIU Tongning; MA Qingwen; LIU Yongping

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肉苁蓉寄主梭梭和白梭梭主要生物学性状评价 PDF

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刘永萍 ⁵

1. 国家自然博物馆，北京 100050； 2. 中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所道地药材品质保障与资源持续利用全国重点实验室，北京 100193； 3. 北京城市学院生物医药学部，北京 100094； 4. 宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，银川 750100； 5. 新疆林业科学院造林治沙研究所，乌鲁木齐 830092

最近更新：2024-08-09

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231023003

摘要

采用田间农艺观察、单因素方差分析、相关性分析和分子鉴定等方法对我国梭梭属2个物种梭梭和白梭梭的主要生物学性状以及肉苁蓉寄生情况进行比较分析。结果表明梭梭和白梭梭在形态特征、农艺性状及花粉结构方面均存在显著差异，其中成熟的梭梭种子果翅长度和千粒重显著低于白梭梭，但发芽率和发芽势显著高于白梭梭；梭梭花粉网眼较深，网脊颗粒结构的数量显著少于白梭梭，且花粉体积小于白梭梭。相关分析表明梭梭和白梭梭农艺指标与气温和相对湿度等气候因子显著相关，其中梭梭对水分及光照等环境因子变化适宜能力较强，分布较广；而白梭梭受水分等因子限制，仅在新疆准噶尔盆地长势较好。核基因内转录间隔区（ITS，internal transcribed spacer）分子鉴定技术可以有效鉴别梭梭和白梭梭，并且证明二者均可被肉苁蓉寄生，但二者寄生的肉苁蓉持续成活率存在差异。根据梭梭和白梭梭生物学性状特征和肉苁蓉寄生情况，适宜推广梭梭作为寄主植物生产肉苁蓉药材。本研究为我国梭梭属植物的分类鉴定、引种栽培以及肉苁蓉优良寄主种质筛选提供科学依据。

关键词

梭梭; 白梭梭; 肉苁蓉; 花粉; ITS

世界范围内梭梭属（Haloxylon Bunge）植物主要分布于地中海至中亚等地区，我国分布有梭梭［Haloxylon ammdendron （C. A. Mey.） Bunge］和白梭梭（Haloxylon persicum Bunge ex Boiss. et Buhse）2种^［

1］。其中梭梭广泛分布于我国新疆、青海、甘肃、内蒙古和宁夏等地区，是荒漠地区的常见树种，主要生长于砾石沙漠、粘土沙漠、固定和半固定沙地以及盐碱地；而白梭梭在我国主要分布于新疆准噶尔盆地西部地区，多生长于流动、半固定及固定沙丘地区^{［参考文献 2

百度学术}2］。梭梭属植物因其耐干旱、适应性强等特点，在我国西北土壤贫瘠的荒漠地区长势较好，在防风固沙、维护生态平衡过程中发挥重要作用^{［参考文献 3

百度学术}3］。另外，梭梭属植物根部寄生的肉苁蓉（Cistanche deserticola Y. C. Ma）是我国著名的补益类中药材^{［参考文献 4

百度学术}4］。近年来，大规模掠夺式采挖导致野生肉苁蓉资源濒临灭绝，也严重破坏了生态环境，目前肉苁蓉及其寄主梭梭和白梭梭均已被列入国家二级保护植物名录^{［参考文献 5

百度学术}5］。随着国际上“回归自然”浪潮的兴起，加上肉苁蓉被国家卫生健康委和国家市场监督管理总局正式列入药食同源目录，肉苁蓉的市场需求量正不断增大，因此开展肉苁蓉寄主梭梭属种质资源评价及人工种植研究具有重要意义。

我国梭梭属植物地理分布较广，种内遗传多样性丰富，筛选长势快且肉苁蓉寄生率高的优良种质可有效提高肉苁蓉产量和质量。目前有关梭梭及白梭梭栽培和生理生态方面的研究较多^［

6-7］，而开展梭梭和白梭梭生物学性状比较及二者肉苁蓉寄生差异的研究相对较少。陈虞超等^{［参考文献 8

百度学术}8］利用显微切片技术研究表明二者根部结构基本相同，均由表皮、皮层及维管柱组成，根中皮层薄壁细胞比例较大。孙芳芳等^{［参考文献 9

百度学术}9］研究表明梭梭和白梭梭物种间的遗传分化明显，分子系统关系比较清楚，基于核基因内转录间隔区（ITS，internal transcribed spacer）和叶绿体DNA（cpDNA）序列组合可以开展二者系统发育、遗传和进化方面的研究。为全面评价肉苁蓉寄主梭梭和白梭梭种质资源多样性，筛选肉苁蓉优良寄主种质，本研究在课题组前期共收集的280份梭梭及白梭梭种质资源基础上，开展梭梭和白梭梭植株形态特征、花粉特征、农艺性状以及肉苁蓉寄生差异分析，研究结果为肉苁蓉寄主植物鉴定、引种以及优良寄主种质筛选提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

梭梭和白梭梭种子均于2016年采自新疆甘家湖梭梭林国家级自然保护区，采集回来的1000 g种子进行晾晒及除杂处理，于4℃冰箱中存储备用。梭梭和白梭梭花粉来自宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，在盛花期各采集10株梭梭和白梭梭的花蕾，自然干燥后储存于-20℃冰箱待用。梭梭和白梭梭栽培试验样品均来自宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，野生肉苁蓉寄主材料采自新疆甘家湖梭梭林国家级自然保护区。所用实验材料均经中国医学科学院药用植物研究所陈君研究员鉴定，并保存于中国医学科学院药用植物研究所种质资源库。

1.2 试验方法

1.2.1 种子和花粉生物学性状比较

种子特征比较采用随机法进行，采集宁夏永宁县本草苁蓉种植基地的梭梭和白梭梭各30粒种子，使用游标卡尺测量种子直径、厚度、果翅长等指标。脱粒后测定种子千粒重、发芽势（发芽高峰期发芽的种子数/供试种子数×100%）和发芽率（发芽种子粒数/供试种子粒数×100%），上述农艺性状测量参考胡晋等^［

10］方法。依据Punt等^{［参考文献 11

百度学术}11］方法对花粉性状进行观察，花粉经离子溅射仪（JFC-1600，日本）喷金处理，在扫描电子显微镜（JSM-6510LV，日本）下观察花粉形态特征，测定花粉极轴长（P，pole axis length）和赤道轴长（E，equatorial axial width）、网脊宽等指标。花粉大小指数以P×E值表示，花粉形状指数以P/E表示，其中P/E>2为超长球形，1.14<P/E<2为长球形。

1.2.2 田间种植和农艺指标测定

2017年在宁夏永宁县本草苁蓉种植基地测定梭梭和白梭梭农艺性状。播种前深翻试验土壤，并施以3000 kg/666.7 m²有机肥作为底肥，耙平畦面，布设苗床，苗床长宽为30 m×3 m。梭梭和白梭梭播种前用0.3％高锰酸钾溶液浸泡30 min，经清水冲洗干净后，用5倍量体积细沙拌匀，采用宽幅条播，播种量为5 kg/666.7 m²。依据李苗等^［

12］方法测定株高、根长、一级分枝数、分枝数、茎基粗、植株鲜重、植株干重等指标，其中梭梭每个农艺指标测定数量为25株，白梭梭每个农艺指标测定数量为25株。

1.2.3 田间肉苁蓉寄生率及野生肉苁蓉寄主种类鉴定

选取10年生梭梭和白梭梭各20株于2017年在宁夏永宁县本草苁蓉种植基地进行肉苁蓉接种寄生试验，除寄主植物不同外，依据《GB/T 41628-2022肉苁蓉培育技术规程》^［

13］进行种植管理。将肉苁蓉种子与细沙混匀撒入深50 cm的接种沟内，一年后观察肉苁蓉接种寄生情况，计算每个接种沟里的肉苁蓉数量及寄生率。肉苁蓉寄生率为寄生肉苁蓉的株数占试验区总株数百分比。2016年在新疆甘家湖梭梭林国家级自然保护区共收集28个采样点的野生肉苁蓉及其寄生根样品，依据沈亮等^{［参考文献 14

百度学术}14］研究得到的盐生肉苁蓉寄主鉴定方法对肉苁蓉寄生根进行ITS分子鉴定。

1.3 数据分析

应用Excel 2013和SPSS 20.0统计软件对梭梭和白梭梭农艺性状、花粉极轴长（P）、赤道轴长（E）、P×E及P/E等指标进行单因素方差分析和相关分析。气候数据（2015~2023年）采自宁夏永宁县本草苁蓉种植基地AR5自动气象站（美国AVALON公司），应用MEGA5.0软件对肉苁蓉寄主碱基进行比对分析，构建邻接（NJ，neighbor-joining algorithm）系统进化树，使用核苷酸替代模型Kimura-2-parameter model，自展值（Bootstrap）1000，用于检验各分支的支持率。结合GeneBank（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）数据库梭梭和白梭梭对应碱基序列，对样品进行鉴定分析。其中梭梭ITS参考序列GeneBank登录号为HM131632.1，白梭梭ITS参考序列GeneBank登录号为HM131633.1。

2 结果与分析

2.1 植株形态特征

野生梭梭种子暗褐色，种子直径平均为2.38 mm、厚度1.20 mm，果翅长3.08 mm，千粒重为3.37 g（表1），果翅上有明显黑色纵脉纹（图1A），发芽率和发芽势较高。除种子直径外，梭梭其它种子指标与白梭梭相比均差异极显著。梭梭同化枝粗壮（平均直径1.54 mm），节间较短（平均7.58 mm）且富含水分，与白梭梭相比差异极明显，梭梭叶退化为小鳞片状，其同化枝顶端钝圆（图1C）。梭梭茎横切面年轮较为稀疏，颜色暗褐色，其纵切面颜色较淡，木质部较为稀疏，上下连通导管较多，韧皮部较厚（图1E、G）。野生白梭梭种子和果翅较大，淡黄褐色，其种子直径平均为2.42 mm、厚度为0.99 mm，果翅长为4.23 mm，千粒重为5.50 g（表1），发芽率和发芽势较低，果翅上脉纹不明显（图1B）。白梭梭同化枝纤细（平均直径1.23 mm），节间稍长（平均10.91 mm），叶呈三角形，常贴伏于枝，两侧斜边斜率较大，在三角形顶部呈锥形刺状（具有明显的芒尖）（图1D）。白梭梭枝干横切面致密，年轮较为密集，颜色呈淡黄色，其纵切面颜色较深，木质部较为致密，上下连通导管较少，外层韧皮部较薄（图1F、H）。

表1 梭梭和白梭梭种子特征比较分析

Table 1 Comparative analysis of the seeds of H. ammodendron and H. persicum

种类

Types

直径（mm） Diameter

厚度（mm）

Thickness

果翅长（mm）

Fruit wing length

千粒重（g）

1000-grain weight

发芽率（%）

Germination rate

发芽势（%）

Germination potential

梭梭 H. ammodendron

2.38±0.12a

1.20±0.12a

3.08±0.14b

3.37±0.98a

69.21±12.65a

38.71±9.47a

白梭梭 H. persicum

2.42±0.25a

0.99±0.14b

4.23±0.45a

5.50±0.89b

24.88±10.03b

13.45±6.13b

F值 F Value

0.131

11.06**

40.06**

25.21**

56.1**

36.75**

**：在P<0.01水平差异极显著；同列数据后不同小写字母表示在P＜0.05水平下差异显著；下同

**： Extremely significant difference at the P<0.01 level；Different letters after the same column data indicate significant differences at the level of P<0.05；The same as below

图1 梭梭和白梭梭植株形态特征比较

Fig.1 Morphology were compared of H. ammodendron and H. persicum

A：梭梭种子；B：白梭梭种子；C：梭梭同化枝；D：白梭梭同化枝；E：梭梭茎横切；F：白梭梭茎横切；G：梭梭茎纵切；H：白梭梭茎纵切

A： Seed of H. ammodendron；B： Seed of H. persicum；C： Assimilation of H. ammodendron；D： Assimilation of H. persicum；E： Stem cross section of H. ammodendron；F： Stem cross section of H. persicum；G： Stem longitudinal section of H. ammodendron；H： Stem longitudinal section of H. persicum；

2.2 花粉形态分析

梭梭和白梭梭花粉形态电镜扫描结果如图2所示，梭梭和白梭梭花粉形态均为近圆形，两侧对称，具有圆形萌发孔，孔沟内有颗粒状突起。但两者在形态特征上又有很大差异，在花粉外壁纹饰结构方面，梭梭和白梭梭的外壁均呈网状，网脊颗粒呈球状，疏密程度较为均匀，梭梭网脊颗粒较为稀疏，而白梭梭颗粒较为致密。梭梭网眼深陷，网眼内颗粒状突起较少，而白梭梭网眼较浅，网眼颗粒状突起较多，且网眼内突起较多。4000倍的电镜下，观察得知梭梭花粉粒大小显著小于白梭梭。梭梭花粉极轴长为17.29 µm，赤道轴长为16.99 µm，P×E为294.22，P/E为1.02；而白梭梭花粉极轴长为18.34 µm，赤道轴长为18.05 µm，P×E为332.20，P/E为1.02（表2）。方差分析表明梭梭和白梭梭的花粉极轴长、赤道轴长及花粉大小差异显著，二者网脊颗粒数量差异极显著，而两者网眼长宽及网眼数量差异不显著。

图2 梭梭和白梭梭花粉形态电镜观察

Fig.2 Electron microscope observation on pollen morphology of H. ammodendron and H. persicum

A：梭梭花粉形状；B：梭梭花粉萌发孔；C：白梭梭花粉形态；D：白梭梭花粉萌发孔

A：Pollen shape of H. ammodendron；B：Pollen aperture of H. ammodendron；C：Pollen shape of H. persicum；D：Pollen aperture of H. persicum

表2 梭梭和白梭梭花粉形态特征比较

Table 2 Comparison of pollen appearance and morphology of H. ammodendron and H. persicum

种名

Species names

极轴长（µm）

赤道轴长（µm）E

P×E

（μm²）

P/E

网眼长（µm）

Mesh length

网眼宽（µm）

Mesh width

网眼数量 Number of mesh

网脊颗粒（μm²）

Spherical particle

梭梭H.ammodendron

17.29±0.84b

16.99±0.87b

294.22±29.58b

1.02±0.01a

2.63±0.35a

2.26±0.30a

9.90±1.04a

7.30±1.24b

白梭梭H. persicum

18.34±1.10a

18.05±1.16a

332.20±40.98a

1.02±0.01a

2.69±0.37a

2.42±0.33a

10.08±1.04a

11.05±1.18a

F值F Value

6.88*

6.62*

6.58*

0.12

0.19

1.38

0.155

66.86**

*：在P< 0.05 水平差异显著；下同

P：Polar axis length；E：Equatorial axis width；*： Significant difference at P<0.05 level；The sane as below

2.3 农艺指标与气候因子相关分析

梭梭农艺性状相关分析结果表明，梭梭根长与植株干重呈极显著正相关（表3），说明梭梭具有旱生植物根系较长的特点，根长对其生长及生物量增加影响较大。分枝数为分枝节点上的分枝总数，一级分枝数为一级分枝上长出的分枝数，两者呈极显著正相关，说明梭梭通过增加分枝数增加同化枝的数量，进而促进光合作用。植株干重和鲜重呈极显著正相关，说明随着植株鲜重增加，植株干重也同时增加。

表3 梭梭农艺性状相关分析

Table 3 Comparison of agronomic characters of H. ammodendron

农艺性状 Agronomic characters	根长 Root length	株高Plant height	分枝数 Branch number	一级分枝数 First level branch number	茎基粗 Basal culm thickness	植株干重 Dry weight	含水量Water content	植株鲜重Fresh weight
根长Root length	1
株高Plant height	0.11	1
分枝数Branch number	-0.12	-0.48	1
一级分枝数 First level branch number	0.11	-0.05	0.76**	1
茎基粗Basal culm thickness	-0.26	-0.16	0.27	0.34	1
植株干重Dry weight	0.76**	-0.37	0.19	0.11	-0.20	1
含水量Water content	0.38	-0.32	0.23	0.13	-0.35	0.47	1
植株鲜重Fresh weight	0.50	-0.16	0.07	0.07	0.06	0.72^**	-0.26	1

梭梭株高与气温、土壤20 cm的温度呈显著负相关，说明随着气温及土壤20 cm温度的升高，梭梭长势变慢，这与梭梭在炎热夏季进入短暂生长休眠期有关（表4）。分枝数和一级分枝数与相对湿度极显著或显著负相关，而分枝数与光照、土壤20 cm温度均呈显著正相关，说明土壤地面温度越高、光照越强的气候环境可以促进梭梭发芽及生长，而相对湿度过大是限制梭梭生长的重要因子。茎基粗和土壤40 cm、60 cm的温度显著正相关，说明梭梭根系分布层的地温升高可以促进其地上部分生长。

表4 梭梭农艺性状与气候因子间相关分析

Table 4 Comparison of agronomic characters of H. ammodendron and climate factors

气候因子 Climatic factors	根长 Root length	株高 Plant height	分枝数 Branch number	一级分枝数First level branch number	茎基粗 Basal culm thickness	植株干重 Dry weight	含水量 Water content	植株鲜重 Fresh weigh
气温 Air temperature	-0.17	-0.63^*	0.70**	0.52*	0.46	0.25	0.09	0.25
相对湿度 Relative humidity	0.10	0.30	-0.67**	-0.54*	-0.24	-0.26	-0.34	-0.06
光照 Light	0.10	-0.37	0.74**	0.71**	0.03	0.25	0.30	0.09
土壤30 cm湿度 Soil humidity at 30 cm depth	-0.07	0.09	-0.42	-0.59*	-0.20	-0.26	-0.40	-0.02
土壤50 cm湿度 Soil humidity at 50 cm depth	0.04	-0.33	0.42	0.51	-0.06	0.28	0.53^*	-0.06
土壤20 cm温度 Soil temperature at 20 cm depth	-0.25	-0.55^*	0.65**	0.40	0.49	0.10	-0.10	0.21
土壤40 cm温度 Soil temperature at 40 cm depth	-0.16	-0.24	0.41	0.25	0.53*	0.03	-0.25	0.25
土壤60 cm温度 Soil temperature at 60 cm depth	-0.26	-0.40	0.49	0.27	0.55*	0.00	-0.31	0.26
风速Wind speed	-0.09	-0.25	0.07	0.33	0.03	0.11	-0.03	0.12
降雨Rainfall	0.25	0.06	-0.10	-0.39	-0.25	0.23	0.25	0.03

梭梭农艺性状相关分析表明白梭梭根长与分枝数和植株干重呈极显著或显著正相关，说明随着根长增加，其地上部分生物量不断增加，分枝数和植株干重也逐渐增加。白梭梭株高与植株含水量呈极显著正相关，说明随着植株生长，其植株含水量不断增大。由于本研究采挖的梭梭根为其主根，其主根下端须根未能全部挖出，因此根长和株高没有相关性。另外，白梭梭植株分枝数、茎基粗与植株干重呈极显著或显著正相关，说明随着白梭梭地上部分快速生长，其植株干物质含量会显著增加（表5）。

表5 白梭梭农艺性状相关分析

Table 5 Comparison of agronomic characters of H. persicum

农艺性状 Agronomic characters	根长 Root length	株高 Plant height	分枝数 Branch number	一级分枝数 First level branch number	茎基粗 Basal culm thickness	植株干重 Dry weight	含水量 Water content	植株鲜重Fresh weight
根长Root length	1
株高Plant height	0.60	1
分枝数Branch number	0.75^**	0.59	1
一级分枝数First level branch number	-0.56	-0.59	-0.14	1
茎基粗Basal culm thickness	0.24	-0.22	0.59	0.57	1
植株干重Dry weight	0.61^*	-0.02	0.73^*	0.18	0.89^**	1
含水量Water content	0.36	0.90^**	0.50	-0.40	-0.24	-0.18	1
植株鲜重Fresh weight	-0.07	0.09	-0.04	0.12	-0.13	-0.27	0.40	1

白梭梭根长与气温、土壤20 cm温度和土壤60 cm温度呈显著正相关，说明随着气温以及土壤温度升高，白梭梭根系会不断生长（表6）。根长、株高、分枝数和含水量均与相对湿度呈极显著或显著负相关，植株含水量与土壤30 cm湿度显著负相关，说明相对湿度较大会抑制白梭梭的生长。分枝数与土壤60 cm温度呈显著正相关，说明白梭梭根系较深，随着土壤60 cm温度增加，白梭梭生长加速，分枝数会增加。

表6 白梭梭农艺性状与气候因子间相关性分析

Table 6 Correlation analysis between gronomic characters of H. persicum and climate factors

气候因子 Climatic factors	根长 Root length	株高 Plant height	分枝数Branch number	一级分枝数 First level branch number	茎基粗 Basal culm thickness	植株干重Dry weight	含水量 Water content	植株鲜重Fresh weigh
气温 Air temperature	0.67*	0.38	0.52	-0.08	0.36	0.52	0.31	0.21
相对湿度 Relative humidity	-0.63*	-0.85**	-0.62*	0.73*	0.15	-0.12	-0.75**	0.15
光照 Light	0.29	-0.23	-0.07	-0.21	0.13	0.27	-0.32	0.03
土壤30 cm湿度 Soil humidity at 30 cm depth	-0.39	-0.41	-0.50	0.34	-0.02	-0.11	-0.61*	-0.44
土壤50 cm湿度 Soil humidity at 50 cm depth	-0.10	0.19	0.14	-0.07	-0.07	-0.19	0.45	0.57
土壤20 cm温度 Soil temperature at 20 cm depth	0.63*	0.45	0.56	-0.05	0.34	0.49	0.38	0.08
土壤40 cm温度 Soil temperature at 40 cm depth	0.60	0.37	0.48	-0.11	0.32	0.49	0.26	-0.09
土壤60 cm温度 Soil temperature at 60 cm depth	0.68*	0.51	0.63*	-0.07	0.38	0.53	0.42	0.05
降雨Rainfall	-0.23	-0.21	-0.12	-0.10	-0.15	-0.20	-0.07	0.07

2.4 肉苁蓉寄生率调查及寄主植物鉴定

在宁夏永宁县本草苁蓉种植基地接种试验区，随机调查了20株梭梭和20株白梭梭的肉苁蓉接种寄生率，结果表明接种1年后的梭梭和白梭梭寄生率均较高（图3），其中梭梭寄生率为90.00%，白梭梭寄生率为95.00%。人工栽培的梭梭和白梭梭均能够被肉苁蓉寄生，但两者寄生率差异不显著，但调研得知宁夏种植基地采收的肉苁蓉均来自梭梭种植片区，而白梭梭种植片区一直未能采收到肉苁蓉药材，这与二者生物学性状差异较大有关。本研究对分布有梭梭和白梭梭的新疆甘家湖梭梭林国家级自然保护区开展调研，在两种植物混合出现区采集了28个肉苁蓉寄生根样品，并进行了ITS分子鉴定（图4），结果表明27个样品（A1~A27）与梭梭标准样品聚为一组，只有1个样品（B1）与白梭梭标准样品聚为一组，说明该地区肉苁蓉的寄主植物主要为梭梭，但零星分布的白梭梭也可以被肉苁蓉寄生。

图3 梭梭和白梭梭田间接种肉苁蓉寄生情况调查

Fig.3 Investigation on parasitism of host plant H. ammodendron and H. persicum of C. deserticola in field

A~C：梭梭田间寄生情况调查；D~F：白梭梭田间寄生情况调查

A-C：Investigation on parasitism of H. ammodendron；D-F：Investigation on parasitism of H. persicum

图4 新疆不同采样点的肉苁蓉寄生根ITS聚类分析

Fig.4 ITS clustering analysis of roots parasitized by C. deserticola from different sampling points of Xinjiang

A1~A27为梭梭寄生根；B1为白梭梭寄生根

A1~A27：Parasitic roots of H. ammodendron；B1：Parasitic root of H. persicum

3 讨论

我国梭梭分布地区较为广泛，而白梭梭主要分布在新疆准噶尔盆地及其周边地区，不同的生态幅导致两者生物学性状差异较大。本研究表明梭梭同化枝顶端钝圆，而白梭梭顶端具芒尖，通过同化枝可以有效区分两者。花粉与植物其他器官相比，受环境因素影响较小，可为植物分类、物种鉴定及品种选育提供重要依据^［

15］。本研究发现梭梭花粉网眼较深、网脊颗粒结构数量显著少于白梭梭，且花粉体积小于白梭梭，不同花粉特征为两者分类鉴定提供了重要依据。相关分析表明梭梭和白梭梭农艺性状与气温、相对湿度等因子显著相关，梭梭对水分及光照等因子变化适宜能力较强，而白梭梭生长受气温和水分等因子限制较大。前人研究表明两种梭梭属植物在高温干旱的7-8月份会出现同化枝脱落和生长休眠现象，这与干旱环境下梭梭和白梭梭的自我保护机制有关^{［参考文献 16

百度学术}16］。本研究调查发现在相同的田间浇水管理措施下，宁夏种植基地多年生的梭梭长势相对较好，而白梭梭出现了夏季休眠现象，说明水分是制约白梭梭生长及分布的关键因子之一，这与沈亮等^{［参考文献 17

百度学术}17］开展脱水胁迫对梭梭和白梭梭光合作用影响的研究结果较为一致。另外，本研究发现在宁夏高温干旱的夏季，梭梭和白梭梭幼苗仍有较大生长量，没有出现“夏休眠”现象，这与育苗基地浇水频繁以及两者同为C₄植物具有较强的水分利用效率有关^{［参考文献 18

百度学术}18］。

目前，有关梭梭被肉苁蓉寄生的报道较多，但有关白梭梭被肉苁蓉寄生的报道相对较少。宁夏永宁县本草苁蓉种植基地在2002年引种了80亩白梭梭，期间接种了多次肉苁蓉种子，虽然白梭梭存活至今，但未能收获肉苁蓉药材，种植人员一直怀疑白梭梭能否寄生肉苁蓉。为此，本研究前期在新疆甘家湖梭梭林国家级自然保护区采集了肉苁蓉和寄主根材料，利用ITS鉴定技术^［

9-10］得出白梭梭可以被肉苁蓉寄生，同时在宁夏永宁县种植基地开展的田间寄生试验，也证实白梭梭能够被肉苁蓉寄生，而且发现种植基地白梭梭试验区的肉苁蓉寄生率高于梭梭。宁夏种植基地白梭梭未能收获寄生的肉苁蓉药材，这与白梭梭在引种地区缺水导致长势不良有关。相关分析表明白梭梭农艺性状与水分等因子显著相关，水分是限制白梭梭生长的重要因素。我国野生白梭梭主要分布在地下水位较高的新疆艾比湖周边地区，其他地区很少分布。宁夏永宁县本草苁蓉种植基地滴灌节水模式下的梭梭长势较好，但白梭梭因水分不足导致夏季长势不良，调查发现其部分须根及毛细根在夏季出现萎缩，这可能是导致已寄生的肉苁蓉因营养或水分不足而死亡的主要原因。本研究为梭梭属植物分类鉴定、引种栽培以及肉苁蓉优良寄主种质筛选提供科学依据。

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