摘要
农业种质资源主要包括农作物、畜禽、农业微生物和药用植物等种质资源。截止到2023年，我国保存的作物种质资源有超过54万份，其中有8万多份是水稻种质资源，如何对这么庞大的水稻种质资源进行精确评价与利用，这将对今后水稻种质创新与育种具有重要意义。本文梳理了我国水稻种质资源收集、评价与精确鉴定、水稻新品系创制、水稻杂种优势利用、水稻种质创制新技术、新方法以及水稻优异基因资源的挖掘与利用等方面的进展，并归纳形成了水稻种质资源创制与利用的新模式。最后，本文就当前水稻核心种质构建、种质资源鉴定与挖掘以及种质资源共享共赢机制等方面的问题进行了探讨，并就如何加强专用型核心种资的构建、种质资源的精确鉴定、种质资源的创新研究、种质资源的共享机制以及种质资源的合作交流进行了分析与展望，以期为进一步深入开展水稻种质资源鉴定评价与创新利用提供一定的参考和帮助。
农业种质资源又称遗传资源、基因资源，是指一切对人类具有实际或潜在利用价值的遗传材
水稻是我国乃至世界最重要的农作物之一，对保障世界粮食安全发挥着极其重要作
截至2023年，中国有8万多份水稻种质资源，种质资源保存是持续有效利用的前提和基础，有效利用是种质资源保存的价值体
我国总共开展了3次全国性农作物种质资源普查工作，分别是1956-1957年、1979-1983年和2015-2020年，其中2015-2020年第三次普查是规模最大的一次普查。第三次普查共收集了12.4万份农作物种质资源，包括一大批稀有珍贵的种质资源，这些种质资源对科学研究具有极其重要的意
水稻种质资源的表型鉴定与评价对优良种质资源的挖掘利用具有重要意义。为了避免重复评价种质资源，减少工作量，研究者需要先对种质资源进行遗传多样性分析，再进行DNA指纹分
种质资源的广泛收集和交流，使得种质资源的数量与规模越来越大、越来越丰富，但是数量和规模的增加并不代表遗传多样性和变异的增加。分子标记多样性分析为解决遗传重复资源的问题提供了方案，随着水稻功能基因组学的深入研究，可用于遗传多样性分析的标记类型与数量也越来越多。例如从最初的限制性片段长度多态性（RFLP，restriction fragment length polymorphism）和随机扩增多态性（RAPD，random amplified polymorphim DNA）到简单序列重复多态性（SSR，simple sequence repeats）、再到单核苷酸多态性（SNP，single nucleotide polymorphism）和基因芯片
利用基因芯片，崔
水稻种质资源DNA指纹鉴定起始于2007年，主要依据24对SSR分子标记对不同的水稻材料进行鉴定，根据电泳结果对不同的种质资源进行分析和鉴
构建核心种质是提高水稻种质资源利用效率以及提升种质创新能力的前提与基础。目前已构建了野生稻、地方稻种资源和地方品种的核心种质。在野生稻方面，陈
类型 Type | 核心种质名称 Core germplasm name | 数据类型 Data type | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|
| 野生稻 Wild rice | 中国普通野生稻初级核心种质 | 表型数据 |
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| 野生稻 Wild rice | 高州普通野生稻核心种质 | SSR标记 |
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| 野生稻 Wild rice | 广西野生稻核心种质 | SSR标记 |
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| 野生稻 Wild rice | 广西野生稻核心种质 | SSR标记 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 云南稻种资源核心种质 | 表型数据 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 收集的水稻种质资源 | 表型数据 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 丁氏收集稻种资源 | 表型数据 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 旱稻核心样品 | 表型数据 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 江西稻种资源核心种质 | 表型数据及SSR标记 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 宁夏粳稻核心种质 | 表型数据 |
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| 稻种资源 Rice seed resources | 宁夏和新疆水稻核心种质 | SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 中国地方稻种资源核心种质 | SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 吉林省地方种资源 | SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 中国粳稻地方种资源 | 表型数据 |
［ |
| 地方品种 Local variety | 中国地方稻种资源核心种质 | 表型数据 |
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| 地方品种 Local variety | 华南地方稻种资源 | 表型数据 |
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| 地方品种 Local variety | 广西地方稻种核心种质 | 表型数据及SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 中国地方稻种资源核心种质 | SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 中国地方稻种资源微核心种质 | SSR标记 |
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| 地方品种 Local variety | 广西地方稻种核心种质 | 测序技术 |
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| 地方品种 Local variety | 江西地方稻种核心种质 | SSR标记 |
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在构建水稻核心种质基础上，再对大量水稻种质资源进行表型性状鉴定和评价，通过对表型性状进行评价，筛选性状突出的优异种质资源，为育种家培育水稻新品种提供基础材
表型分析是挖掘优异基因的最重要的基础数据，表型鉴定精准度的提高将给优异基因挖掘与利用提供更多的机会。因此，除了传统表型鉴定的方法外，还需充分运用高通量、高分辨率的表型分析技术和平台（包括表型组学平台）对种质资源开展育种急需性状的精准鉴定，从而提高表型鉴定的效率与准确
基因型鉴定是挖掘优异等位基因的重要步骤。目前我国保存的种质资源基因型鉴定大多数还使用传统分子标记，基于高通量测序技术的基因型鉴定正在起步，高通量测序技术为大样本量种质材料的基因型精准鉴定提供了可
水稻种质资源按照育种目标进行资源集中和优异基因交流置换，是实现水稻种质资源与水稻遗传育种成功对接的重要载
IR30是国际水稻所的种质资源之一，1998年谢华
28占作为国际水稻所的种质资源之一，周少川
除了恢复系和常规品种新材料创制外，在不育系新材料创制方面，以普通种质资源为基础材料，同样创制了具有影响力的水稻不育系。例如，福建省农业科学院水稻研究所抗病育种课题组，以稻瘟病抗源谷农13、IRs48B、IRs24B（IRs58023B）、IRs58025B为初级种质资源，以V41B、龙特甫B、金23B、中9B、浙农8010B、珍汕97B、Ⅱ-32B、新香B为核心种质，通过杂交的方法，先后选育了地谷A、福伊A、夏丰A、谷丰A、连丰A、昌丰A、安丰A、长丰A、乐丰A、富丰A、成丰A、捷丰A、民源A、正源A、祥源A、和源A、繁源A、延源A、创源A、启源A和庆源A等22个抗稻瘟病三系不育系；宁波市农业科学研究院马荣
通过聚合具有优良系统基因的恢复系可实现杂交水稻综合优良性状完全表
传统意义上的杂交育种是水稻种质创制最基本的方法。然而，随着人们对生物体认识的不断深入以及生物技术的不断发展，种质资源创制的方法也不仅仅停留和局限于杂交，还可以通过诱变技术、染色体工程技术、小孢子培养技术、原生质体融合技术以及基因工程等进行种质资源创制。
生物技术的快速兴起大大提高了人们创造和利用变异的能力，为种质创制提供了多种可利用的手段。近年来，基因编辑技术的快速发展，CRISPR/Cas介导的水稻基因定点编辑可以特异地修饰某个靶向序列，从而创制具有特定优异等位基因的新种
2002年北京华大基因研究中心和美国的Syngenta公司成功完成了籼稻9311全基因组测序工作（http：//rice.genomics.org.cn/），2005年水稻《水稻基因组精细图》正式完成，标志着水稻是第一个完成全基因组测序的作物（https：//ngdc.cncb.ac.cn/databasecommons/database/id/1088）。2014年中国农业科学院作物科学研究所利用从不同国家收集的3000份水稻种质资源，通过三代测序技术，成功完成这些材料的深度测
随着水稻基因组、转录组和泛基因组等研究的迅速开展，研究者以水稻种质资源为材料，从中鉴定了一系列控制产量、抗病虫、抗逆和品质等性状的基因。
水稻产量由多基因控制，主要是有效穗数、穗粒数和千粒重3个方面决定
GW2是以种质资源WY3为材料克隆的同时控制水稻粒宽和粒重的主效基因，其编码一个环型E3泛素连接酶，GW2能显著增加水稻的粒宽、粒重和有效穗
稻米品质是一个极为复杂的农艺性状，主要包括稻米的外观品质、研磨加工品质、食味品质和营养品质等方
Wx是控制直链淀粉含量的主效基因，在该位点，目前已鉴定了大量的等位变异基因，而且不同的等位基因控制着不同的蒸煮食味品
稻瘟病、白叶枯病、褐飞虱是我国水稻主要的病虫害，而稻瘟病在我国各稻区每年均有不同程度发
稻瘟病是一种世界性真菌病害，严重影响水稻产量和品质，迄今已从不同水稻品种中克隆了超过30个抗瘟基
水稻在生长过程中经常受生物及非生物胁迫而导致产量和品质下降，其中非生物胁迫主要包括盐碱、冷害、高温、洪涝、干旱、重金属胁迫等；在漫长的进化过程中，水稻已形成了一系列复杂且有序的机制来感知环境的变化，以抵御环境带来的不利影
qSE3编码1个新的转运蛋白OsHAK21，能够提高种子萌发过程中的耐盐
中国有8万多份水稻种质资源，然而如何开发与利用庞大的资源，将是今后水稻种质资源保存与利用最为重要的内容。本文归纳形成了水稻种质资源创新与利用的模式（
图1 水稻种质资源创新研究与利用模式
Fig .1 Model of innovative research and utilization of rice germplasm resources
以筛选和挖掘的优异资源为基础材料，一方面开展新材料的创制，主要是利用表型和基因型分析的结果，开发不同类型的分子标记，并借助于这些分子标记，通过回交方法，构建大规模不同类型的染色体片段置换系或渐渗系群体，进而创制携有优异性状的新种质或供育种利用的中间新材料；另一方面开展优异基因的鉴定与分离，主要是鉴定与分离这些优异基因及其等位基因，再利用开发的其功能性分子标记应用于水稻育种实践，同时解析这些基因的功能，揭示其遗传调控网络。最后，利用生物育种技术，开展分子设计育种，创制综合农艺性状优异的水稻新品系，并利用创制的恢复系与不育系杂交配组，进而培育综合性状优异的突破性水稻新品种。
目前我国已构建了21套水稻核心种质（
中国有8万多份水稻种质资源，虽然这些种质资源丰富多样，但也为种质资源评价工作带来很大困扰。中国工程院院士万建民在2021中国种子大会提到深度鉴定评价的种质资源不足10%，绝大多数种质资源的鉴定还停留在初级阶段，同时将种质资源应用于育种创新更是远远不足，很多种质资源优势根本没有转化为产业优
科学家利用水稻种质资源虽然鉴定了一些控制产量、抗病虫、抗逆和品质等性状的基因，然而，种质资源中还存在大量变异的等位基因，这些等位基因对水稻遗传改良具有极其重要意义。例如，野生稻与地方品种，由于经历了多年自然灾害和环境自然选择，往往含有丰富优异基因，例如抗病、抗虫、抗逆等基因，这些材料是水稻育种的天然基因库，然而在育种中真正利用的还较少。主要原因包括两方面：一方面是种质资源包括核心资源鉴定评价信息不完整、不详细，没有满足育种家的特别需求；另一方面，核心种质资源包括野生资源和地方品种等，这些资源往往具有较多不良性状，很难直接利用。
此外，深度挖掘优异基因资源的能力亟待加强，基础研究和应用研究结合不紧密，有重大利用价值的基因资源很少。
近年来，虽然在优质稻品种、超级稻品种以及籼粳交品种选育方面取得较大进步，然而在大品种、突破性品种的选育方面还存在一定的瓶颈。实际上，依靠单个基因来实现大品种、突破性品种的道路将越来越艰难，这些大品种应该集综合优良农艺性状于一身，需要集合育种学、遗传学和分子生物学等综合知识才能实现。
目前我国水稻种质资源的安全保护体系相对滞后，还没有形成一套系统有效的保护制
利用现有种质资源的遗传多样性、基因型特点、遗传结构信息，调整或优化核心种质构建，根据不同需求，构建专用型核心种质，并对构建的专用型核心种质进行多环境、多年的鉴定与表型分析。从抗病角度，研究者可以构建抗稻瘟病、抗白叶枯病、抗细条病、抗纹枯病和抗稻曲病等不同病害抗性的专用型核心种质，然后对核心种质在实验室和田间分别进行抗性鉴定与分析，研究其抗性变化，分离并鉴定对应的抗性基因以及等位基因，为育种家提供优异的基因资源。例如，本课题组利用收集于不同地区和单位的种质资源，通过室内和田间抗性鉴定，正在构建一套水稻抗稻瘟病专用型核心资源。
种质资源表型准确鉴定是后期基因分离与功能研究的最基础数据，表型鉴定的准确性将为后期基因挖掘与利用提供更多机会。例如，由中国农业科学院作物科学研究所带头，通过精确鉴定，获得高抗稻瘟病野生稻W341和地方品种N107等新种质（https：//ics.caas.cn/xwdt/sndt/a0d2009c85a14d74bb4c881cc2c12d5c.htm）。通过对该种质进行深入研究，不仅给生物学家提供重要的遗传材料，也为育种学家提供重要的基因资源。此外，研究者还可借助高通量、高分辨率、大数据表型分析平台对种质资源及核心资源进行精准鉴定，以满足育种者的需
种质资源主要包含野生稻、地方品种和稻种资源等，尤其是野生稻和地方品种资源往往含有特异的基因，深入挖掘这些优异与特异性基因，对丰富水稻育种基因资源具有重要意义。对于地方品种资源优异基因的挖掘，在精确评价的基础上，可以构建分离群体，通过图位克隆、全基因组关联分析以及测序分析等方法，对相关基因进行鉴定与分离。
对野生稻而言，由于其遗传背景复杂，很难直接利用。可以通过构建染色体片段置换系，消除遗传背景的影响，为进一步挖掘野生稻中的有利基因创造条件。例如，Yang
近年来随着基因编辑技术快速发展与更新，优异等位基因在水稻遗传改良中已呈现巨大的应用前景。因此，种质资源中优异等位基因的挖掘与进一步利用，将是种质资源重要的研究内容与方向，也是种质资源与遗传育种相融合的关键所
（1）加强野生稻资源和地方品种资源优异基因及其等位基因的鉴定和利用。野生稻和地方品种往往含有现代品种中缺失和丢失的优异基因，这些基因是水稻育种极其重要的基因资源。因此，可以利用基因组学、遗传学和分子生物学等方法，鉴定这些资源材料中的优异等位基因，真正发挥种质资源在现代水稻育种中的重要作用。Yang
（2）加强优异等位基因在新种质创制中的应用。在充分鉴定并分离水稻产量、品质和抗性等相关基因的基础上，通过进一步开发这些基因及等位基因的功能性分子标记，并集合优良等位基因，创制优异的中间育种材料，实现新种质创制和遗传育种相融合，从而提升育种效率。例如，杨德卫
水稻种质资源创新，需要加强科企融合，激发创新的动力，要加强基础研究的深度，挖掘有重大利用价值的新基因，加快生物育种的进程。同时必须进一步加强水稻种质资源精准鉴定与深度发掘，从保存的资源中挖掘出大量优异种质并进行改良创制，将种质资源优势转变成可利用亲本材料优势，打通种质资源有效利用的最后一公里，培育出更多具有突破性的大品种。
为了促进水稻种质资源的共享，管理部门与科研部门可以采取相应措施。首先，要建立完善的共享机制。要加快构建基于大数据的统一信息平台，统筹国家和省级水稻种质资源收集、保存、评价、分发等业务工作，确保信息互联互通，从而促进资源的共享次数和利用效率。其次，制定特定的激励性措施，鼓励科研单位、种子企业以及个人把保存的种质资源上交或者将资源相关信息提交，统一集中到资源共享的公共平台上，实现资源信息的完全共享。再次，加强种质资源的精确鉴定，依托科研单位、高校、企业等资源评价单位，鉴定重要农艺性状（包括抗性、产量和品质等），为育种者提供重要的性状信息。同时加大水稻种质资源宣传力度，对筛选和鉴定的优异种质资源进行集中种植和展示示范，让育种者在现场对资源有直观的了解和认识。
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