2025年5月19日 9:01 星期一
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利用东乡普通野生稻染色体片段置换系定位水稻苗期耐盐性QTL  PDF

    程怡冰 1,2
    ✉
    黄倩 2,3
    韩冰 2
    崔迪 2
    邱先进 1
    ✉
    马小定 2
    ✉
    韩龙植 2
    ✉
1. 长江大学农学院,湖北荆州 434025; 2. 中国农业科学院作物科学研究所/作物基因资源与育种全国重点实验室,北京 100081; 3. 重庆师范大学生命科学学院,重庆 401331

最近更新:2024-08-09

DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20231101003

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摘要
关键词
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 水稻苗期耐盐性鉴定
1.3 DNA提取与PCR扩增
1.4 QTL连锁分析与BSA分析
2 结果与分析
2.1 CSSL91耐盐性分析
2.2 分离群体苗期耐盐性分析
2.3 分离群体苗期耐盐QTL连锁定位
2.4 BSA分析
3 讨论
参考文献

摘要

本实验室前期以东乡普通野生稻和日本晴为亲本创制了强耐盐染色体片段置换系CSSL91,本研究将其与日本晴和强耐盐种质Pokkati比较,结果显示CSSL91耐盐性与Pokkali相当。以CSSL91与日本晴构建的F2:3群体为试验材料,日本晴和CSSL91为对照,以耐盐等级和幼苗存活率为指标。结果表明2个指标均成正态分布,QTL连锁定位分析共检测到5个耐盐相关QTL,分别分布于第4、9、10号染色体上,LOD 值介于2.95~3.97,表型贡献率为9.83%~18.48%;其中耐盐等级QTL-qST4的表型贡献率最高,其定位在第4号染色体DX-C4-1~DX-S4-16标记间。分离群体分组分析法(BSA,bulked segregation analysis)分析检测到第4号染色体0~5.0 Mb区间有一个超过阈值的QTL,该区间与QTL-qST4重合,QTL连锁分析方法和BSA方法均在第4号染色体的0~5.0 Mb区间定位到耐盐等级QTL,说明QTL-qST4是可靠的耐盐位点;耐盐等级QTL-qST4-1和幼苗存活率QTL-qSSR4均定位在第4号染色体DX-C4-12和DX-C4-13标记间,LOD值分别为3.36和3.92,表型贡献率分别为13.97%和9.49%;在第9号、10号染色体还定位到两个耐盐等级QTL-qST9和QTL-qST10;其中QTL-qST4-1、QTL-qSSR4和QTL-qST10是本研究新定位的耐盐性QTL。本研究结果将为水稻耐盐性相关基因克隆和分子标记辅助改良水稻品种的耐盐性奠定基础。

关键词

耐盐等级; 幼苗存活率; 分离群体分组分析

目前,全球约有9.6亿hm2的盐渍化土地 [

参考文献 1
百度学术    
1],土壤盐渍化影响作物生长,严重时甚至导致作物死亡,危害世界粮食安全[
参考文献 2
百度学术    
2]。水稻作为中度盐敏感作物,当土壤中可溶性盐浓度达到0.3%时,即对水稻的主要代谢活动产生不利影响,导致产量下降[
参考文献 3
百度学术    
3];改良水稻耐盐性是增强品种抵御盐渍胁迫和提高盐渍化土地利用效率的有效途径。利用强耐盐种质资源,定位和发掘耐盐主效QTL,克隆耐盐性状关键调控基因,是利用分子育种方法提高水稻耐盐性的基础。

水稻耐盐性是由多基因控制的数量性状[

参考文献 4-7
4-7]。近年来,许多研究人员利用不同分离群体定位了水稻不同生长时期的耐盐性相关QTL。目前,已定位的大部分耐盐QTL分布在第1号、2号、6号、7号染色体上,而第10号、11号染色体上较少[
参考文献 8
百度学术    
8];在种子萌发期,Wang等[
参考文献 4
百度学术    
4]、Prasad等[
参考文献 6
百度学术    
6]、Mardani等[
参考文献 9
百度学术    
9]分别利用IR64、韭菜青和Gharib耐盐亲本,构建了重组自交系(RIL,recombinant inbred lines)、双单倍体群体(DH,doubled haploid)和F2:3群体,以发芽势、发芽率、吸胀率、幼苗根长等性状为耐盐鉴定指标,检测到许多与种子萌发期耐盐相关的QTL,如QTL-qSRTL-6、QTL-qGP-2。幼苗期和生殖生长期是水稻对盐比较敏感的时期[
参考文献 10
百度学术    
10],其中,苗期定位到的耐盐QTL居多[
参考文献 11-12
11-12],主要是针对盐害等级、存活天数及茎干Na+/K+浓度等相关性状[
参考文献 13
百度学术    
13]。Lin[
参考文献 7
百度学术    
7]利用耐盐籼稻品种Nona Bokra,对水稻苗期耐盐性进行了QTL定位,共定位到11个QTL,其中与幼苗存活率相关的QTL有3个,QTL-qSNC7和QTL-qSKC1是其中的两个主效QTL,表型贡献率分别为48.5%和40.1%;此外,还检测到8个与地上部和地下部Na+、K+浓度相关的QTL。Gong等[
参考文献 14
百度学术    
14]利用窄叶青8号/京系17构建的双单倍体群体,检测到8个与幼苗存活天数相关的QTL。段敏等[
参考文献 11
百度学术    
11]利用以ST1050和越光为亲本构建的F2群体,在第8号、12号染色体上检测到2个与幼苗存活率相关的QTL,命名为QTL-qSR8和QTL-qSR12,表型贡献率分别为13.57%和6.91%;Takehisa等[
参考文献 15
百度学术    
15]针对分蘖数、茎长苗期耐盐性状检测到3个相关的QTL,表型贡献率在14%~24%之间。耿雷跃[
参考文献 16
百度学术    
16]利用吉冷1号/密阳23构建的RIL群体,检测到12个耐盐相关QTL位点,其中6个可在不同环境下重复检测到。

虽然已定位了很多水稻耐盐性相关QTL,但是目前仅有少数耐盐基因被克隆。SKC1是第一个被克隆的耐盐基因,Ren等[

参考文献 17
百度学术    
17]利用Nona Bokra与Koshihikari构建的F2群体,检测到一个控制地上部K+/Na+动态平衡的主效QTL-qSKC-1,该QTL能解释总表型变异的40.1%,SKC1编码HKT家族的离子转运蛋白,通过把地上部过量的Na+回流到根部,减轻Na+毒害,增强水稻耐盐性。OsWRKY53是利用包括286份水稻种质资源的自然群体进行全基因组关联分析(GWAS,genome-wide association study)鉴定出的耐盐基因[
参考文献 18
百度学术    
18],OsWRKY53作为耐盐的负调控因子,直接调控MPK激酶(MKK,MPK kinase) OsMKK10.2和高亲和 K+ 转运载体蛋白(HKT, high-affinity K+)OsHKT1的表达,保护水稻免受盐胁迫危害。虽然水稻耐盐基因克隆取得了一些进展,但是可直接应用于耐盐育种的基因资源较少。因此,继续挖掘水稻耐盐相关QTL和新基因,可为耐盐品种选育提供更多可选择的新基因源。

前期,实验室从东乡普通野生稻染色体片段置换系中筛选到1个强耐盐家系CSSL91,本研究以东乡普通野生稻和日本晴(Nip,Nipponbare)为亲本创制的强耐盐染色体片段置换系CSSL91为材料,开展水稻耐盐相关QTL定位分析,旨在为后续耐盐基因精细定位与克隆奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究材料包括强耐盐种质Pokkali[

参考文献 19
百度学术    
19]、CSSL91、日本晴以及F2:3分离群体。CSSL91来自以东乡普通野生稻为供体亲本、日本晴为受体亲本构建的染色体片段置换系;F2:3分离群体是 CSSL91 与轮回亲本日本晴杂交构建的F2群体自交产生的包含512个株系的群体;以上所有材料均由中国农业科学院作物科学研究所水稻种质资源团队创制。

1.2 水稻苗期耐盐性鉴定

将以上所有试验材料种子在45℃烘箱中放置1周,以打破休眠。每个材料挑选30粒籽粒饱满的种子用1%的次氯酸钠溶液消毒15 min,蒸馏水冲洗3次后置于35℃烘箱催芽,直至种子刚露出芽尖。每个材料挑选15粒发芽一致的种子播种在96孔板置于光照培养箱中培养(光照和黑暗各12 h,光照温度29℃,黑暗温度25℃,相对湿度均为50%),种子先在蒸馏水中培养4 d,后转移至Yoshida营养液上继续生长,每2 d更换一次营养液;生长至三叶一心期(大约15 d)时在含有0.9% NaCl和无NaCl的Yoshida营养液中盐胁迫处理7 d,每2 d更换1次NaCl溶液,盐处理7 d后调查耐盐等级和幼苗存活率,上述试验重复3次。耐盐等级调查标准参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[

参考文献 20
百度学术    
20],耐盐等级分为5级,1级为耐盐性极强,3级为耐盐性较强,5级为中等耐盐,7级为耐盐性较弱,9级为耐盐性极弱。幼苗存活标准按照有绿叶即为存活,幼苗存活率为存活株数与总株数的比值,以3次重复的幼苗存活率平均值作为统计数据。以盐处理和无盐处理的日本晴和Pokkali作为对照,来评价盐处理和无盐处理的CSSL91耐盐特性;以盐处理后的日本晴和CSSL91苗期作为对照,来评价盐处理后的F2:3分离群体苗期耐盐性。

1.3 DNA提取与PCR扩增

采用CTAB法提取试验材料DNA [

参考文献 21
百度学术    
21]。根据CSSL91家系中野生稻插入的片段和位置信息[
参考文献 22
百度学术    
22],选择CSSL91与日本晴样本间有多态性的引物[
参考文献 22
百度学术    
22](表1)检测F2:3分离群体的基因型。PCR扩增体系为10.0 µL,包括DNA 1.0 µL(200 µmol/L),正反向引物各0.5 µL (10 µmol/L),2×Taq PCR Mix(Vazyme)5.0 µL,ddH2O 3.0 µL。PCR扩增程序:94℃预变性5 min;94℃变性30 s,59℃退火30 s,72℃延伸30 s,35个循环;72℃延伸10 min。PCR产物利用8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,考察并记录每个样品的带型。

表1  CSSL91与日本晴之间的多态性引物
Table 1  Primers complement with polymorphism between CSSL91 and Nipponbare

标记

Marker

染色体

Chromosome

正向引物(5´-3´)

Forward sequence (5´-3´)

反向引物(5´-3´)

Reverse sequence (5´-3´)

DX-S4-16 4 CGTTAACCATGTGGGCTTGGGAAA AGCAGCAAGTGCTCGCAAACA
DX-S4-13 4 TGCAGTTGCATGGCACAGTCAC ATCGTCTCGGTACACCTGAGTAACA
DX-S4-6 4 GTGCATCGGGGACAGGGTA CACCGTCCCCACGGTGATA
DX-S4-9 4 GCAATCGATCCAGGCATCC TTCGATCTGGAGCTCGCAA
DX-S4-10 4 AAACTAGCATTGGAAGACTTGAGTG TTCAATGTGTAATTTTATTTCGTGGT
DX-S9-3 9 GCCAAAACACGAGATTTTCGA CATGTTCACCCAAATTTAAGTCCT
DX-S9-6 9 GCCTATGGCATTTCTTTCGC TCCTTTCCACCCAACTATAGCTT
DX-S9-7 9 ACCACCGTAACAGGACCGG GCATGTGTGCACCCCTCAATA
DX-S9-5 9 CTGCTTCTCTTGTAATTTTCAGCTT CTTCGAGGAAACTCGAGATTCTAAG
DX-S10-1-1 10 CACCCGACCAACATCACCA CTCCGCTGCTCTGCCTGAC
DX-S10-3-2 10 TCCTGAATCCTGCCGTACAAA CCAGGAGGAGAGGTCATTGATC
DX-S10-4-2 10 CAATAGCGTGGTGACCCCTACT CAAACCATCTTAATGCACTATCACA
DX-S10-5-2 10 CGCCGTTCTCGTGTCCAT AGTATCCTGCATGCCACAACAA
DX-S10-8-3 10 TAGTGCTAAGGTGTGACATCTTGG CCTCCCGAAATTGTGAAGAATT
DX-S10-8-1 10 GGTCCACGACAGCAGCAAGT GAGCTCGAAGCCATGGACAA
DX-S10-8-s4 10 CACACGTAGTGACGTAGACGCC TGAGATGTACCAAGAGGTATCAATTC
DX-S10-8-6 10 AAAAACTGCAGTGGCAAGAGGT ACCTTTGTGCTACTGTGATGGC
DX-S10-9-5 10 TCGATTCCAAGCCGTCTAGC TCCATCACAACTGCACACTTCA
DX-S10-9-6 10 GCACGGCAGACCACATCACT TGCAACCTATGCAACGTGTCA
DX-S10-9-7 10 AATTTTTGCGCCATCGGG GCGCAGGAAATAGCTCAGCT

1.4 QTL连锁分析与BSA分析

用QTL IciMapping(V4.1)软件分析耐盐性相关QTL[

参考文献 23
百度学术    
23],LOD阈值设定为2.5[
参考文献 24
百度学术    
24],采用逐步回归的加性QTL似然比检验法检测 QTL、计算每个 QTL 解释的表型贡献率(PVE,phenotypic variation expelained by the marker)以及估算 QTL 的加性效应。QTL的命名采用Mccouch 等[
参考文献 25
百度学术    
25]提出的规则。

用分离群体分组分析法(BSA,bulked segregation analysis)定位耐盐相关QTL。根据F2:3分离群体耐盐等级鉴定结果,将分离群体中30~50株极端表型的单株叶片等量混合,提取基因组DNA,构建极端表型DNA混池。基因组高通量测序在Illumina测序平台上进行,测序深度为50×;后续数据质控、参考基因组比对和变异检测按等照常规流程进行[

参考文献 26
百度学术    
26]。采用欧几里得距离(ED,euclidean distance)法进行BSA分析[247],为了降低背景噪音,按照滑窗的方法对计算获得的欧几里得距离结果进行拟合,滑窗窗口大小为1 Mb,步长大小为10 Kb,取窗口内的平均值作为拟合后的值。最后以曼哈顿图展示每个SNP的欧几里得距离平方值在染色体上的分布情况。

2 结果与分析

2.1 CSSL91耐盐性分析

在没有盐处理条件下, 日本晴、CSSL91和Pokkali均生长正常,Pokkali植株较高;在盐处理条件下(0.9% NaCl溶液处理7 d),日本晴叶片全部干枯死亡,CSSL91和Pokkali只有少数植株下部叶片干枯死亡,新叶生长正常(图1A);根据耐盐等级指标,日本晴耐盐等级为8.5,CSSL91为4.5,Pokkali为3.0(图1B),CSSL91耐盐等级显著小于日本晴,而稍高于Pokkali;根据幼苗存活率指标,日本晴存活率为30%,CSSL91为90%,Pokkali为100%,CSSL91和Pokkali间的存活率没有显著差异,但显著高于日本晴(图1C)。因此,CSSL91耐盐性明显强于日本晴,与Pokkali耐盐能力相当。

图1  日本晴、CSSL91和Pokkali苗期耐盐性比较

Fig. 1  Comparison of salt tolerance of Nip, CSSL91 and Pokkali at seedling stage

A:植株的表型;*表示在P < 0.05水平上差异显著

A: Phenotypes of plants ; * indicates significant difference at the P<0.05 level

2.2 分离群体苗期耐盐性分析

为了定位CSSL91耐盐相关基因,对中国农业科学院作物科学研究所水稻种质资源团队创制的CSSL91与日本晴杂交后构建的F2:3分离群体进行了耐盐性分析(图2A,C)。根据耐盐鉴定结果,日本晴耐盐等级为8.5,CSSL91为3.5,F2:3分离群体介于3~9之间(图2D);日本晴幼苗存活率为30%,CSSL91为90%,F2:3分离群体介于0~100%之间(图2E)。耐盐等级和幼苗存活率表型均呈连续正态分布,耐盐等级存在单向超亲分离,幼苗存活率存在双向超亲分离,说明耐盐等级和幼苗存活率性状是受多基因控制的数量性状。

图2  F2:3群体苗期耐盐性鉴定

Fig.2  Evaluation of salt tolerance in F2:3 population at seedling stage

A和B分别代表无盐处理与盐处理后 F2:3群体表型;C: 苗期耐盐等级鉴定标准;黑色和白色三角形分别代表日本晴和CSSL91的耐盐等级与幼苗存活率

A-B: Represent the phenotypes of F2:3 population after salt treatment and salt treatment,respectively; C: The identification standard of salt tolerance grade at seedling stage; Black and white triangles represent salt tolerance grade and seeding survival rate of Nip and CSSL91, respectively

2.3 分离群体苗期耐盐QTL连锁定位

根据F2∶3分离群体鉴定的基因型,结合苗期耐盐等级和幼苗存活率,通过Icimapping软件共鉴定到5个耐盐相关QTL(表2),其中耐盐等级相关QTL 4个,幼苗存活率1个,这两个性状有一个共定位区间(图3)。耐盐等级QTL-qST4位于第4号染色体DX-C4-1和DX-S4-16标记之间,LOD值为3.97,表型贡献率最大,为18.48%,该位点为主效位点;qST4-1位于第4号染色体DX-C4-12和DX-C4-13标记之间,LOD值为3.36,表型贡献率为13.97%;qST9位于第9号染色体DX-C9-5和DX-S9-7标记之间,LOD值为3.02,表型贡献率为9.83%;qST10位于第10号染色体DX-C10-7和DX-S10-8-3标记之间,LOD值为2.95,表型贡献率为9.93%。幼苗存活率QTL-qSSR4位于第4号染色体DX-C4-12和DX-C4-13标记之间,LOD值为3.92,表型贡献率为9.49%,该QTL定位区间与耐盐等级QTL-qST4-1相同。5个QTL中qST4-1、qSSR4和qST10是本研究新定位的耐盐性QTL。

表2  水稻F2:3分离群体苗期耐盐性相关QTL检测结果及其遗传效应
Table 2  Summary of detection and genetic effects of QTL related salt tolerance at seedling stage in F2:3 isolated populations of rice

性状

Character

位点名称

Locus name

染色体

Chromosome

标记区间

Marker interval

LOD值

LOD value

表型贡献率(%)

Phenotypic variation expelained

加性效应

Additive effect

耐盐等级

Salt tolerance grade

qST4 4 DX-C4-1~DX-S4-16 3.97 18.48 0.92
qST4-1 4 DX-C4-12~DX-C4-13 3.36 13.97 0.77
qST9 9 DX-C9-5~DX-S9-7 3.02 9.83 0.62
qST10 10 DX-C10-7~DX-S10-8-3 2.95 9.93 -0.23

幼苗存活率

Seeding survival rate

qSSR4 4 DX-C4-12~DX-C4-13 3.92 9.49 0.04

图3  苗期耐盐相关性状QTL在染色体上的分布

Fig.3  Mapping locations of QTLs associated with salt tolerant related traits at seedling stage in rice

染色体左侧标记的是物理位置,右侧标记的是标记;黑色方块标记的是定位到的QTL

The left side of the chromosome is marked with the physical location, and the right side is marked with the marker; The thick black square marks the QTL that is located

2.4 BSA分析

通过高通量测序,极端敏盐混池获得58712964个Reads,极端耐盐混池获得88698194个Reads,检测到573944个高质量SNP,欧几里得距离平方值在染色体上的分布如图4,仅在第4号染色体的0~5.0 Mb区间检测到1个超过阈值的QTL,该位点与qST4区间重合。

图4  每个SNP的欧几里得距离平方值在染色体上的分布

Fig.4  The distribution of square values of the Euclidean distance for each SNP on the chromosomes

虚线表示阈值位置

The dotted line indicates the threshold position

综合QTL连锁分析和BSA方法,均在第4号染色体的0~5.0 Mb区间定位到耐盐等级QTL,说明qST4是可靠的耐盐位点。此外,耐盐等级和幼苗存活率两个指标均能定位到第4号染色体标记DX-C4-12~DX-C4-13区间,说明该区间也可能存在1个可靠的耐盐相关QTL位点。

3 讨论

由于不同育种时期与稻作生态区的育种目标差异,人们在培育新品种过程中,丢失了野生稻中原有的一些优异性状和抗性基因。东乡野生稻具有丰富的遗传性,而且携带耐寒、耐旱、耐贫瘠、广亲和性、野败育性恢复性、胞质雄性不育、抗病虫和高产等相关基因[

参考文献 28
百度学术    
28]。因此,利用东乡普通野生稻作为供体资源是找回栽培稻中丢失优异基因的有效途径之一。本实验室前期利用东乡普通野生稻为供体亲本,栽培稻日本晴为受体亲本,构建了一套东乡普通野生稻染色体片段置换系[
参考文献 28
百度学术    
28];本研究的CSSL91就是从该套置换系中经过多年室内和大田耐盐性鉴定筛选到的强耐盐材料。

水稻耐盐性是复杂的数量性状,不同生长时期的植株对盐胁迫反应不同,采用的耐盐鉴定指标各异。针对水稻芽期、苗期和分蘖期,已报道了一些耐盐性相关鉴定方法[

参考文献 6
百度学术    
6,
参考文献 13-14
13-14
,
参考文献 30-31
30-31
],这些方法除了考虑遗传因素外,鉴定的环境条件选择也非常重要。在室内水培条件下,盐浓度容易控制,温、湿度等一致性较高,但受营养液限制,分蘖期后将发育不良,该方法多用于水稻芽期和苗期的耐盐性鉴定。室外大田鉴定主要是在盐渍化土壤上,或者通过灌溉一定浓度的海水创制盐胁迫环境,与水稻自然生长环境相似,可以进行大规模鉴定筛选,但不同区域盐浓度一致性相对较差,而且还受鉴定材料的生育期、生态适应性等影响,该方法需要经过多点、多年重复鉴定才能取得较好结果,常用于分蘖期和全生育期等耐盐性鉴定。由于苗期耐盐性鉴定环境条件相对一致,性状考察容易,操作简单,实验周期短,因此水稻苗期耐盐性的研究最多[
参考文献 32-34
32-34]。本研究主要针对CSSL91家系和分离群体的苗期耐盐性进行了研究,采用的耐盐指标为耐盐等级和幼苗存活率。

本研究定位的5个苗期耐盐相关QTL中,有3个QTL是新位点,其余2个位点与已报道耐盐相关位点位置相近。郑洪亮等[

参考文献 35
百度学术    
35]以长白10号(耐盐亲本)与东农425(轮回亲本)构建的BC2F2:3群体为材料,在第4号染色体RM518标记定位到1个苗期耐盐QTL-qRSH4,LOD值为3.24,可解释总耐盐表型变异的16.8%;Mohammadi等[
参考文献 36
百度学术    
36]利用Sadri/FL478杂交的F2群体,在第4号染色体RM551~RM518标记之间定位到分蘖期耐盐相关位点秸秆干重QTL-qSTW4和单株产量QTL-qGY4,LOD值分别为5.1和4.2,表型贡献率分别是9.6%和7.9%;Wang等[
参考文献 37
百度学术    
37]以韭菜青/IR26构建的重组自交系群体为材料,在第4号染色体RM518~RM16535标记之间定位到芽期耐盐QTL-qGP-4-1,LOD 值为2.6,表型贡献率为9.0%;Gao等[
参考文献 38
百度学术    
38]利用SR86×日本晴和SR86×9311两套定位群体,定位到11个苗期和孕穗期耐盐相关候选基因,其中位于第4号染色体的候选基因LOC_Os04g03320在SR86中的表达量高于日本晴和9311。上述定位的耐盐性相关QTL和候选基因,均在第4号染色体0~5.0 Mb区间内,与本研究QTL-qST4位置相当,说明该区间有一个稳定的耐盐性QTL,值得进一步深入研究。此外,Wang等[
参考文献 37
百度学术    
37]利用韭菜青/IR26群体还在第9号染色体RM219~RM7048标记之间定位到芽期耐盐QTL-qGP-9,LOD 值为26.6,表型贡献率为43.7%,与本研究的耐盐等级位点QTL-qST9位置相近。而本研究位于第4号染色体的 QTL-qST4-1、 QTL-qSSR4和位于10号染色体的QTL-qST10还未见报道,可能是新发现位点。

参考文献

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杨帆, 王志春, 马红媛, 杨福, 田春杰, 安丰华. 东北苏打盐碱地生态治理关键技术研发与集成示范. 生态学报, 2016, 36(22): 7054-7058 [百度学术] 

Yang F, Wang Z C, Ma H Y, Yang F, Tian C J, An F H. Research and integrated demonstration of ecological amelioration techniques of saline-sodic land in northeast China. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(22): 7054-7058 [百度学术] 

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