内蒙古<bold>143</bold>份冰草属种质资源表型多样性分析与综合评价

李鸿雁; 李悦煊; 李俊; 武自念; 黄帆; 朱琳; 郭茂伟; 李志勇; 辛霞; LI Hongyan; LI Yuexuan; LI Jun; WU Zinian; HUANG Fan; ZHU Ling; GUO Maowei; LI Zhiyong; XIN Xia

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内蒙古143份冰草属种质资源表型多样性分析与综合评价 PDF

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李鸿雁 ¹
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李悦煊 ^2,3
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李俊 ⁴
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1. 中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010； 2. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 3. 甘肃农业大学草业学院，兰州 730070； 4. 内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特 010070

最近更新：2024-08-09

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231109006

摘要

以来源于内蒙古10个盟市及地区的143份冰草属种质资源为研究对象，通过变异系数、遗传多样性指数、相关性分析、主成分分析、聚类分析和灰色关联法等方法，鉴定了143份内蒙古地区冰草属种质资源表型性状的多样性水平，并筛选了优异种质资源。结果表明：冰草属种质的17个表型性状变异较大，遗传多样性丰富，变异系数在11.47% ~93.92%之间，平均为42.80%，其中叶片宽度的变异系数最高，种子长的变异系数最低；遗传多样性指数（H'）为 1.279~2.025，平均为1.721，其中颖长度的多样性指数最大，小穗长的多样性指数最小。相关性分析表明，17个表型性状间存在不同程度的相关性。主成分分析显示，前6个主成分因子贡献率为 5.934%~20.885%，累计贡献率达 69.866%。聚类分析将143份种质划分为3大类，第Ⅰ类综合性状较好，小穗数和小花数指标突出，具有高产潜力，包含27份资源；第Ⅱ类综合性状一般，种子综合性状较好，包含23份资源；第Ⅲ类综合性状较差，株高较高，包含93份资源。采用灰色关联方法综合评价冰草属种质的表现，结果表明千粒重、小穗数、叶舌长度、叶片宽度和叶面积可作为种质评价指标，并筛选出编号18、22、23、24、25、35和43等优异冰草材料及编号92、136和142等多花冰草材料，综合性状协调，可供冰草属种质遗传改良与育种利用。

关键词

冰草属; 种质资源; 表型性状; 遗传多样性

冰草属（Agropyron Gaertn.）为禾本科（Gramineae）多年生牧草，其种质资源十分丰富。我国冰草属的分类是以耿以礼^［

1］提出的狭义冰草属的概念为主，包括 5个种、4个变种和 1个变型。5个种分别是冰草（A.cristatum）、沙生冰草（A.desertorun）、根茎冰草（A.michnoi）、西伯利亚冰草（A.sibiricum）、沙芦草（A.mongolicum），4个变种包括多花冰草（A.cristatum var.pluriflorum）、光穗冰草（A.cristatum var.pectiniforme）、毛沙生冰草（A.desertorun var.pilosiusculum）和毛沙芦草（A.mongolicum var.villosum）。1个变型是毛稃冰草（A.sibiricum f.pubifiorum） ^{［参考文献 2

百度学术}2］。冰草属主要生长在高山、平原、草甸、草原、荒漠、沙丘等环境，主要分布于我国东北、华北、西北、黄河以北的干旱地区，以内蒙古的分布种类最多，拥有几乎全部的国产冰草种及其种下单位，且分布密度最大^{［参考文献 3

百度学术}3］。冰草属在植物学上表现为冰草茎秆成疏丛，分蘖横走或根茎，叶质硬而且粗糙，穗状花序呈矩圆形，小穗紧密排列成两行，整齐呈蓖齿状；颖舟形，外稃被有稠密的长柔毛或被稀疏柔毛，顶端有短芒，长2~4 mm，内稃脊上具短小刺毛。沙生冰草茎秆成疏丛，直立，叶片多内卷成锥状，穗状花序，小穗含4~7朵小花，颖舟形，外稃舟形，内稃脊上疏被短纤毛。沙芦草茎秆成疏丛，有时基部横卧而节生根成匍茎状，叶片内卷成针状，穗状花序，小穗含3~8朵小花，颖两侧不对称，外稃无毛或具稀疏微毛，内稃脊具短纤毛。多花冰草花序粗壮、呈卵状披针形，小穗含9~11朵小花^{［参考文献 4

百度学术}4］。冰草属植物具有很高的饲用价值和经济利用价值，作为牲畜四季可口的优质牧草而受到禾草学家的高度重视，因此从形态学水平、蛋白质水平、分子标记水平分别对冰草属植物的遗传多样性进行综合研究，探索其遗传背景，可为冰草属种质资源的创新利用提供理论依据^{［参考文献 5-13}5-13］。据研究，我国冰草属植物大多分布于北方地区，以沙质地或沙质草原生境为多，海拔集中于1000~1500 m^{［参考文献 9

百度学术}9］。内蒙古是我国冰草属植物的广泛分布区，对冰草属植物进行系统的挖掘研究，有利于对其进行有效的保护和利用。前人的研究主要针对冰草属的某一物种或者种质，材料较少，基于大样本表型性状数据的遗传多样性分析和综合评价及筛选冰草优异种质材料的研究鲜见报道。中国农业科学院草原研究所国家种质多年生牧草圃课题组于2013-2019年分别对内蒙古10个盟市及地区冰草属植物进行了考察收集。本研究以收集的冰草属中的冰草、沙生冰草、蒙古冰草和多花冰草共143份种质材料为研究对象，对其17个性状进行表型遗传多样性分析和综合评价，为冰草种质资源创新利用、研究和新品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料包括143份冰草属种质资源（表1），均来源于农业农村部的“牧草种质资源安全保存及普查收集资源鉴定评价与繁殖编目入圃”项目。

表1 供试材料信息

Table 1 The information of tested materials

编号

No.

种名

Species name

采集地

Collection places

编号

No.

种名

Species name

采集地

Collection places

冰草A.cristatum

包头市固阳县大青山隧道旁

乌兰察布市辉腾锡勒北

锡林郭勒盟正镶白旗那日图

锡林郭勒盟正镶白旗阿拉腾嘎达苏

锡林郭勒盟正镶白旗巴彦敖包

锡林郭勒盟正镶白旗陶海胡德格

锡林郭勒盟正镶白旗沙拉牧场

锡林郭勒盟正镶白旗给日苏

呼伦贝尔市伊敏东南玉维纳河10公里

呼伦贝尔市满洲里呼伦湖边

包头市九峰山林场

阿拉善盟贺兰山南寺

锡林郭勒盟白音花距霍林郭勒83公里

锡林郭勒盟西乌旗以东白音花收费站

赤峰市巴林左旗

赤峰市克什克腾旗石林景区

赤峰市经棚镇至石林景区途中

锡林郭勒盟莫根达赖浑善达克

锡林郭勒盟

兴安盟阿尔山市伊尔施

乌兰察布市四子王旗

锡林郭勒盟西乌旗北路70公里

锡林郭勒盟西乌旗南巴拉嘎尔高勒

锡林郭勒盟正镶白旗彭安图

锡林郭勒盟毛登牧场

锡林郭勒盟太卜寺旗

锡林郭勒盟苏尼特左旗

锡林郭勒盟苏尼特右旗

锡林郭勒盟镶黄旗

巴彦淖尔市乌拉特前旗毕克梯音高勒

巴彦淖尔市乌拉特前旗巴音花镇

巴彦淖尔市乌拉特前旗

乌兰察布市卓资县保安乡丰恒村

乌兰察布市卓资县梨花镇

乌兰察布市卓资县旗下营镇

乌兰察布市兴和县赛乌素镇

乌兰察布市兴和县大淖尔乡小淖尔村

乌兰察布市兴和县店子镇

乌兰察布市兴和县苏木山

乌兰察布市兴和县察尔湖

乌兰察布市化德县

赤峰市浑善达克沙地边缘

赤峰市克什克腾旗石林风景区

赤峰市克什克腾旗经棚镇

冰草A.cristatum

沙芦草A.mongolicum

沙生冰草A.desertorun

赤峰市红山区

赤峰市敖汉旗

赤峰市奈曼旗

锡林郭勒盟正镶白旗彭安图

锡林郭勒盟正镶白旗髙日罕

锡林郭勒盟正镶白旗两面井

锡林郭勒盟正镶白旗翁贡大队

锡林郭勒盟正镶白旗阿拉腾嘎达苏

锡林郭勒盟太仆寺旗保胜村

锡林郭勒盟太仆寺旗地房子村

锡林郭勒盟镶黄旗新宝拉格镇

锡林郭勒盟镶黄旗翁贡乌拉苏木

锡林郭勒盟苏尼特左旗

锡林郭勒盟苏尼特左旗查干敖包镇

锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗

赤峰市贺日木音塔拉

赤峰市巴林右旗

赤峰克什克腾旗经棚镇

巴彦淖尔市乌拉特前旗毕克梯音高勒

呼和浩特市保合镇保合村

呼伦贝尔市胡列也吐

呼伦贝尔市东马格拉

呼伦贝尔市黑山头口岸

呼伦贝尔市额尔古纳

锡林郭勒盟东苏旗西部

锡林郭勒盟正镶白旗髙日罕

锡林郭勒盟正镶白旗两面井

锡林郭勒盟正镶白旗恩宝

锡林郭勒盟正镶白旗阿拉腾嘎达苏

锡林郭勒盟正镶白旗翁贡大队

巴彦淖尔市乌拉特中旗

锡林郭勒盟正镶白旗

锡林郭勒盟东苏旗西部

赤峰市贺日木音塔拉

赤峰市经棚镇

锡林郭勒盟正镶白旗两面井

锡林郭勒盟正镶白旗恩宝

锡林郭勒盟正镶白旗阿拉腾嘎达苏

锡林郭勒盟正镶白旗翁贡大队

100

101

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110

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117

多花冰草A.cristatum var.pluriflorum

多花冰草A.cristatum

var.pluriflorum

多花冰草A.cristatum var.pluriflorum

多花冰草A.cristatum

var.pluriflorum

多花冰草A.cristatum var.pluriflorum

包头市固阳县金山镇

包头市固阳县银号镇

包头市固阳县大青山隧道旁

包头市希拉穆仁与百灵庙岔口

乌兰察布市四子王旗029县道

乌兰察布市四子王旗吉生太镇

乌兰察布市四子王旗

乌兰察布市察哈尔右翼中旗大滩乡

乌兰察布市辉腾锡勒北

锡林郭勒盟正镶白旗明安图镇

锡林郭勒盟正镶白旗星耀镇

锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来镇

锡林郭勒盟正蓝旗上都镇

锡林郭勒盟正蓝旗哈毕日嘎镇

锡林郭勒盟太仆寺旗

锡林郭勒盟太仆寺旗宝昌镇

锡林郭勒盟太仆寺旗保胜村

锡林郭勒盟太仆寺旗地房子村

锡林郭勒盟镶黄旗新宝拉格镇

锡林郭勒盟镶黄旗翁贡乌拉苏木

锡林郭勒盟镶黄旗新宝拉格镇

锡林郭勒盟苏尼特左旗

锡林郭勒盟苏尼特左旗巴彦淖尔镇

锡林郭勒盟苏尼特左旗

锡林郭勒盟苏尼特左旗查干敖包镇

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138

139

140

141

142

143

多花冰草A.cristatum var.pluriflorum

锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗

锡林郭勒盟正镶白旗髙日罕

锡林郭勒盟正镶白旗宝日陶勒盖

锡林郭勒盟正镶白旗宝昌县

乌兰察布市四子王旗

锡林郭勒盟西乌旗以东白音花收费站

赤峰市经棚至石林景区

呼伦贝尔盟红花尔基樟子松林

阿拉善盟贺兰山南寺

锡林郭勒盟阿巴嘎旗东部

锡林郭勒盟西乌旗以东白音花收费站

乌兰察布市商都县西井子镇

乌兰察布市商都县小海子镇

呼和浩特市劈柴沟平顶山

呼和浩特保合镇保合村

乌兰察布市卓资县保安乡丰恒村

乌兰察布市兴和县大淖尔乡小淖尔村

乌兰察布市兴和县赛乌素镇

乌兰察布市兴和县大库联乡

浑善达克沙地克旗达尔罕乌拉苏木

赤峰市敖汉旗

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植

试验于2015-2022年在国家种质多年生牧草圃（东经111°45'，北纬40°36'，海拔1065 m）进行。国家种质多年生牧草圃主要气候特点是干旱、寒冷、多风，年均气温为5.6 ℃，极端最高气温39.3 ℃，极端最低气温 -35.6 ℃。年均降水量400 mm左右，多集中在7-9月份，无霜期为130 d左右。土地有机质平均含量为0.6 %，缺氮、缺磷、钾适中。土壤盐碱化程度较高。在温室播种育苗，移苗种植，保苗存活。第二年分别在返青期、分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期浇水，施有机肥1次，中耕除草3~4次。随机区组设计，3次重复，小区长5 m，宽4 m，种植的株距40 cm，行距60 cm，每小区之间相隔 60 cm^［

14］。

1.2.2 表型性状测定

在开花期，每份材料随机选取长势一致的10个单株，分别测定其茎秆节数、叶舌长度、小穗数、小穗长、小花数、颖长度、颖果长度、株高、叶片长度、叶片宽度、叶面积、叶形指数、叶周长、叶长宽比、种子长、种子宽、千粒重等17个表型性状。参照《冰草种质资源描述规范和数据标准》^［

15］和《作物种质资源繁殖更新技术规程》^{［参考文献 16

百度学术}16］执行。143份供试材料均生长3年以上，17个性状连续测定2年，取平均值。

1.3 数据分析

利用 Excel 2016 软件进行数据输入、整理和计算。使用Origin 2023软件进行相关性分析、主成分分析和聚类分析，采用灰色关联分析进行综合评价与指标筛选。

遗传多样性指数（Ｈ′）采用Shannon-Weaver信息指数，用于衡量种质资源群体遗传多样性大小，计算公式：H′＝-∑PilnPi，式中的 Pi为某一性状第i个级别出现的概率^［

17］。

依据郭瑞琳^［

18］的灰色关联系统理论进行灰色关联分析，将143份冰草属种质视为一个整体即灰色关联系统，依据实际生产需求，将所测指标的最优值设定为参考序列X₀，将茎秆节数、叶舌长度、小穗数、小穗长、小花数、颖长度、颖果长度、株高、叶片长度、叶片宽度、叶面积、叶形指数、叶周长、叶长宽比、种子长、种子宽、千粒重分别设定为比较数列X₁~X₁₇。

（1）数据标准化处理：为确保数据的同序性与等效性，采用均值法进行无量纲处理，正向指标按公式 $X_{i} ’ (k) = X_{i} (k) / X_{0} (k)$ ，进行无量纲化处理，负向指标按公式 $X_{i} ’ (k) = X_{0} (k) / X_{i} (k)$ ，进行无量纲化处理。再计算各性状与标准性状的绝对值差，计算公式为： $∆_{i} (k) = |X_{0} (k) - X_{i} (k)|$ 。式中，X₀（k）表示参考序列第k个指标，X_i（k）表示第i个品种的第k个指标，X_i’（k）表示第i个品种第k个指标的无纲量化处理后的值。

（2）关联系数计算公式：ɛ_i（k）=［minΔ_i（k）+ρmaxΔ_i（k）］/［ Δ_i（k）+ ρmaxΔ_i（k）］，式中分辨系数ρ=0.5，认为同等重要。

（3）关联度计算：等权关联度公式r_i=1/n $\sum_{k = 1}^{n} ε_{i} (k)$ ；加权关联度采用熵值赋权法确定权重^［

19］，熵值公式

E_{k} = - K \sum_{i = 1}^{n} P_{i k} l n P_{i k}

，权重公式

ω (k) = (1 - E_{k}) / \sum_{k = 1}^{m} (1 - E_{k})

，加权关联度公式

r_{i} ’ = 1 / n \sum_{k = 1}^{n} ω (k) ε_{i} (k)

，式中，P_ik表示第i个品种第k个指标的比重，K=1/ln n。

2 结果与分析

2.1 表型性状的描述性统计

在内蒙古10个盟市及地区采集的冰草属植物统一种植在同一生境条件下，表型性状有明显差异，在穗部的穗长、穗宽及颖毛的有无等性状方面，种间差距明显（图1）^［

20］。冰草属种质资源表型性状的遗传变异情况及遗传多样性指数（表2）分析表明，17个表型性状的变异系数存在较大差异。17个表型性状的变异系数在11.47%~93.92%之间，平均为42.80%，其中叶片宽度的变异系数最高，其变幅为0.34~7.65 cm，均值为1.48 cm，其次是叶面积的变异系数（88.30%），变幅为1.12~25.87 cm²，均值为6.07 cm²，表明叶片宽度等性状变异系数较大，变异度丰富；种子长的变异系数最低，变幅为4.16~7.60 mm，均值为6.19 mm。一般变异系数大于10%表示样本间差异较大^{［参考文献 21

百度学术}21］。本研究中17个表型性状的变异系数均大于10%，说明143份冰草属种间差异较大，有利于优异种质材料的筛选。17个表型性状的Shannon-Wiener遗传多样性指数（H′）范围为1.279~2.025 ，平均值为1.721。其中，颖长度、株高、种子长、叶片长度遗传多样性指数较大，表明这些性状具有较高的遗传多样性和分布均衡性，小穗长的遗传多样性指数最低，表明其分布相对集中。颖长度遗传多样性指数最高，表明该性状遗传多样性最丰富^{［参考文献 22

百度学术}22］。

图1 冰草属4个种的穗部特征

Fig.1 Tassel characteristics of 4 species of Agropyron Gaertn.

A：冰草；B：多花冰草；C：沙芦草；D：沙生冰草

A：A.cristatum；B：A.cristatum var.pluriflorum；C：A.mongolicum；D：A.desertorun

表2 17个表型性状的变异情况及多样性分析

Table 2 Analysis of variation and diversity of 17 phenotypic characters

性状 Characters	变异范围 Range of variation	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	遗传多样性指数 H′
茎秆节数 NSS	2~4	3	0.51	17.83	1.938
叶舌长度（mm）LTL	0.27~2.57	0.97	0.50	51.55	1.623
小穗数 NS	9~98	47	20.43	43.10	1.351
小穗长（cm）SL	1.1~35.7	10.97	5.53	50.41	1.279
小花数 FN	4~56	26	12.02	46.37	1.517
颖长度（mm）GL	1.88~20.30	8.48	3.12	36.79	2.025
颖果长度（mm）CL	4.85~15.96	7.45	1.82	24.43	1.846
株高（cm）PH	25.46~88.08	57.59	15.27	26.52	1.999
叶片长度（cm）BL	4.53~23.13	11.10	3.53	31.80	1.959
叶片宽度（cm）BW	0.34~7.65	1.48	1.39	93.92	1.333
叶面积（cm²）LA	1.12~25.87	6.07	5.36	88.30	1.854
叶形指数LSI	0.01~1.55	0.25	0.14	56.00	1.741
叶周长（cm）LC	10.02~92.10	25.44	14.93	58.69	1.651
叶长宽比LLWR	4.33~29.03	15.77	5.29	33.54	1.367
种子长（mm）SL	4.16~7.60	6.19	0.71	11.47	1.960
种子宽（mm）SW	0.32~1.43	1.11	0.14	12.61	1.865
千粒重（g）TGW	0.98~5.48	2.76	1.22	44.20	1.956

NSS：Number of stem segments；LTL：Leaf tongue length；NS：Number of spikelets；SL：Spikelet length；FN：Floret number；GL：Glume length；CL：Caryopsis length；PH：Plant height；BL：Blade length；BW：Blade width；LA：Leaf area；LSI：Leaf shape index；LC：Leaf circumference；LLWR：Leaf length to width ratio；SL：Seed length；SW：Seed width；TGW：Thousand grain weight；The same as below

2.2 表型性状的相关性分析

冰草属表型性状相关性结果（图2）表明，17个表型性状间存在不同程度的相关性，且大部分达显著或极显著水平。茎秆节数与小花数呈显著正相关；叶舌长度与小花数呈显著正相关；叶舌长度与叶片长度、叶面积均呈极显著正相关；小穗数与颖长度、叶形指数、叶长宽比均呈极显著正相关；小穗长与颖果长度、叶片长度均呈极显著正相关；颖长度与颖果长度、叶形指数均呈极显著正相关；颖果长度与叶片长度呈显著正相关；株高与叶长宽比呈极显著正相关；叶片长度与叶片宽度、叶面积、叶周长、种子长、种子宽、千粒重均呈极显著正相关；叶片宽度与叶形指数、千粒重均呈极显著正相关；叶面积与叶周长、千粒重均呈极显著正相关；叶周长与种子长、种子宽、千粒重均呈极显著正相关；种子长与种子宽、千粒重均呈极显著正相关。其中叶面积与叶周长的正相关系数最大（0.81），叶舌长度与颖长度的负相关系数最大（-0.48）。以上结果表明冰草属各表型性状间是相互影响、相互制约的，在种质创新利用时应进行综合分析。

图2 17个表型性状的相关性分析

Fig. 2 Correlation analysis of 17 phenotypic traits

* 和 * * 分别表示 0. 05 和 0. 01 水平显著相关

* and * * means significant correlation at 0. 05 and 0. 01 level， respectively

2.3 主成分分析

主成分分析表明，前6个主成分的特征值分别为3.550、2.413、1.818、1.744、1.342和1.009，贡献率分别为20.885%、14.197%、10.692%、10.262%、7.897% 和 5.934%，累计贡献率达69.866%，表明这6个主成分可代表全部数据的绝大部分信息（表3）。第1主成分中小穗长、颖果长度、叶片长度、叶面积、叶周长、种子长和千粒重的特征向量较大，说明第1主成分可作为叶形和种子因子相关的综合指标；第2主成分中小穗数、颖长度和叶形指数的特征向量较大，说明第2主成分是小穗数、颖长度和叶形指数的综合反映；第3主成分中株高和叶长宽比的特征向量较大，说明第3主成分反映的是株型因子；第4主成分中茎秆节数和小花数的特征向量较大，说明第4主成分可作为茎秆节数和小花数相关的综合指标；第5主成分中叶舌长度和叶片宽度的特征向量较大，说明第5主成分反映的是叶形因子；第6主成分中种子宽的特征向量较大，说明第6主成分是种子的综合反映。

表3 各性状的主成分载荷和贡献率

Table 3 Factor loading matrix and contribution rates of principal components for each trait

特征向量 Eigen vector	主成分 Principle factor
特征向量 Eigen vector	1	2	3	4	5	6
茎秆节数 NSS	-0.137	0.097	0.090	0.491	-0.362	0.363
叶舌长度 LTL	0.305	-0.494	-0.175	0.288	0.522	0.229
小穗数 NS	-0.423	0.492	0.093	0.323	0.055	0.122
小穗长 SL	0.436	0.005	-0.211	-0.499	-0.174	0.350
小花数 FN	-0.384	-0.091	-0.490	0.572	0.058	-0.088
颖长度 GL	-0.101	0.730	-0.430	-0.044	-0.315	-0.229
颖果长度 CL	0.410	0.356	-0.420	-0.421	-0.175	0.036
株高 PH	-0.142	0.010	0.623	-0.245	-0.190	-0.131
叶片长度 BL	0.741	0.046	0.182	0.038	0.185	0.003
叶片宽度 BW	0.322	0.417	0.180	-0.213	0.639	-0.037
叶面积 LA	0.780	-0.172	-0.238	0.333	-0.055	-0.292
叶形指数LSI	-0.133	0.749	-0.309	0.086	0.396	-0.141
叶周长 LC	0.759	-0.072	0.006	0.399	-0.268	-0.267
叶长宽比LLWR	-0.459	0.262	0.443	0.211	0.117	-0.046
种子长 SL	0.429	0.425	0.316	0.285	-0.208	0.280
种子宽 SW	0.397	0.356	-0.055	0.168	0.066	0.534
千粒重 TGW	0.562	0.320	0.467	0.148	-0.002	-0.256
特征值 Eigen value	3.550	2.413	1.818	1.744	1.342	1.009
贡献率（%） Contribution ratio	20.885	14.197	10.692	10.262	7.897	5.934
累计贡献率（%）Cumulative contribution ratio	20.885	35.082	45.774	56.036	63.932	69.866

2.4 冰草属种质资源表型性状的聚类分析

依据17个表型性状对参试冰草属种质资源进行聚类分析，143份资源被分为3大类。由图3和表4可知，第Ⅰ类包含27份资源，主要特征为茎秆节数多（3个）、小穗数多（81个）、小花数多（32个）、颖长度长（10.032 mm）、叶片宽度宽（1.434 cm）、叶形指数高（0.287）和叶长宽比高（18.783）。第Ⅱ类包含23份资源，主要特征为叶舌较长（1.213 mm）、小穗较长（12.714 cm）、颖果较长（8.152 mm）、叶片较长（14.605 cm）、叶面积较大（16.606 cm²）、叶周长长（54.632 cm）、种子较长（6.683 mm）、种子较宽（1.153 mm）和千粒重较高（4.039 g）。第Ⅲ类包含93份资源，主要特征为株高较高（61.008 cm）。整体聚类结果与地域来源无明显相关性。

图3 143份冰草属种质资源聚类分析

Fig.3 Cluster analysis of 143 Agropyron Gaertn. germplasm resources

种质材料编号同表1；聚类图由外向内性状依次是株高、小穗数、叶周长、小花数、叶长宽比、叶片长度、小穗长、叶面积、种子长、颖果长度、颖长度、叶片宽度、叶形指数、种子宽、叶舌长度、千粒重、茎秆节数

The code is same as table 1；The index of this chart from outside to inside is PH， NS， LC， FN， LLWR， BL， SL， LA， SL， CL， GL， BW， LSI，SW， LTL， TGW and NSS

表4 不同类群 17个表型性状的统计结果

Table 4 Statistical analysis on 17 agronomic traits of different group

性状 Characters	类群 Group
性状 Characters	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ
数目Number	27	23	93
茎秆节数 NSS	3	3	3
叶舌长度（mm）LTL	0.856	1.213	0.948
小穗数 NS	81	32	41
小穗长（cm）SL	8.300	12.714	11.322
小花数 FN	32	24	24
颖长度（mm）GL	10.032	7.816	8.190
颖果长度（mm）CL	6.910	8.152	7.439
株高（cm）PH	52.839	49.332	61.008
叶片长度（cm）BL	10.390	14.605	10.444
叶片宽度（cm）BW	1.434	1.296	1.405
叶面积（cm²）LA	4.485	16.606	3.923
叶形指数LSI	0.287	0.021	0.127
叶周长（cm）LC	21.904	54.632	19.243
叶长宽比LLWR	18.783	10.296	16.247
种子长（mm）SL	6.256	6.683	6.043
种子宽（mm）SW	1.103	1.153	1.095
千粒重（g）TGW	2.639	4.039	2.486

2.5 冰草属种质资源表型性状的综合评价

根据灰色系统理论和应用数列间的相似程度可判断两个系统或系统中的两个因素之间关联程度，关联度大的数列与标准数列最接近^［

23］。对143份冰草属资源的17个表型性状进行综合评价（表5），结果表明143份冰草属资源关联度排位前20的种质编号依次为24、23、25、22、142、35、92、43、136、18、9、48、139、8、34、13、2、19、17、91。其中来自于锡林郭勒盟西乌旗南巴拉嘎尔高勒的冰草（编号24）、锡林郭勒盟西乌旗北路70公里的冰草（编号23）、锡林郭勒盟正镶白旗彭安图的冰草（编号25）、乌兰察布市四子王旗的冰草（编号22）和浑善达克沙地克旗达尔罕乌拉苏木的多花冰草（编号142）的综合表现较好；而来自于巴彦淖尔市乌拉特中旗的沙生冰草（编号79）、锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗的沙芦草（编号62）、锡林郭勒盟正镶白旗两面井的沙生冰草（编号87）、锡林郭勒盟正镶白旗髙日罕的沙芦草（编号50）、赤峰市经棚至石林景区的多花冰草（编号129）综合表现相对较差。在灰色关联度分析中，关联度的大小反映了各因子重要性的差异^{［参考文献 24

百度学术}24］。从表6可看出，千粒重、小穗数、叶舌长度、叶片宽度和叶面积可作为冰草属种质的评价指标。

表5 143份冰草属种质资源加权关联度与排序

Table 5 Weighted correlation degree and Sort of 143 Agropyron Gaertn. germplasm resources

编号 No.	种名 Species name	加权关联度 Weighted correlation degree	排序 Ranking	编号 No.	种名 Species name	加权关联度 Weighted correlation degree	排序 Ranking	编号 No.	种名 Species name	加权关联度 Weighted correlation degree	排序 Ranking
1	冰草	0.484	103	29	冰草	0.529	29	57	沙芦草	0.488	94
2	冰草	0.547	17	30	冰草	0.521	38	58	沙芦草	0.469	127
3	冰草	0.524	34	31	冰草	0.517	44	59	沙芦草	0.467	128
4	冰草	0.510	55	32	冰草	0.530	28	60	沙芦草	0.518	41
5	冰草	0.512	52	33	冰草	0.515	48	61	沙芦草	0.495	79
6	冰草	0.498	73	34	冰草	0.548	15	62	沙芦草	0.441	142
7	冰草	0.521	37	35	冰草	0.571	6	63	沙芦草	0.480	110
8	冰草	0.552	14	36	冰草	0.510	56	64	沙芦草	0.486	96
9	冰草	0.558	11	37	冰草	0.515	47	65	沙芦草	0.461	131
10	冰草	0.536	22	38	冰草	0.493	85	66	沙芦草	0.460	133
11	冰草	0.518	43	39	冰草	0.492	87	67	沙芦草	0.488	92
12	冰草	0.511	54	40	冰草	0.520	40	68	沙芦草	0.508	61
13	冰草	0.547	16	41	冰草	0.507	62	69	沙芦草	0.490	89
14	冰草	0.505	64	42	冰草	0.527	31	70	沙芦草	0.484	102
15	冰草	0.535	24	43	冰草	0.565	8	71	沙芦草	0.484	100
16	冰草	0.531	27	44	冰草	0.509	58	72	沙生冰草	0.485	99
17	冰草	0.543	19	45	冰草	0.532	26	73	沙生冰草	0.499	70
18	冰草	0.559	10	46	冰草	0.513	51	74	沙生冰草	0.461	132
19	冰草	0.545	18	47	冰草	0.522	35	75	沙生冰草	0.456	135
20	冰草	0.525	33	48	冰草	0.555	12	76	沙生冰草	0.488	91
21	冰草	0.522	36	49	沙芦草	0.500	69	77	沙生冰草	0.472	119
22	冰草	0.598	4	50	沙芦草	0.445	140	78	沙生冰草	0.514	50
23	冰草	0.608	2	51	沙芦草	0.473	117	79	沙生冰草	0.427	143
24	冰草	0.629	1	52	沙芦草	0.475	115	80	沙生冰草	0.453	137
25	冰草	0.603	3	53	沙芦草	0.470	124	81	沙生冰草	0.452	138
26	冰草	0.539	21	54	沙芦草	0.505	65	82	沙生冰草	0.498	72
27	冰草	0.477	111	55	沙芦草	0.474	116	83	沙生冰草	0.535	23
28	冰草	0.510	57	56	沙芦草	0.456	136	84	沙生冰草	0.473	118
85	沙生冰草	0.464	130	105	多花冰草	0.493	86	125	多花冰草	0.476	113
86	沙生冰草	0.504	67	106	多花冰草	0.489	90	126	多花冰草	0.496	77
87	沙生冰草	0.442	141	107	多花冰草	0.481	109	127	多花冰草	0.521	39
88	沙生冰草	0.485	98	108	多花冰草	0.496	76	128	多花冰草	0.470	122
89	沙生冰草	0.464	129	109	多花冰草	0.469	126	129	多花冰草	0.451	139
90	沙生冰草	0.508	60	110	多花冰草	0.475	114	130	多花冰草	0.514	49
91	多花冰草	0.542	20	111	多花冰草	0.470	125	131	多花冰草	0.484	101
92	多花冰草	0.569	7	112	多花冰草	0.496	78	132	多花冰草	0.498	74
93	多花冰草	0.526	32	113	多花冰草	0.500	68	133	多花冰草	0.517	45
94	多花冰草	0.488	93	114	多花冰草	0.486	97	134	多花冰草	0.512	53
95	多花冰草	0.471	121	115	多花冰草	0.484	104	135	多花冰草	0.483	108
96	多花冰草	0.477	112	116	多花冰草	0.495	80	136	多花冰草	0.563	9
97	多花冰草	0.505	63	117	多花冰草	0.484	106	137	多花冰草	0.516	46
98	多花冰草	0.493	81	118	多花冰草	0.483	107	138	多花冰草	0.509	59
99	多花冰草	0.496	75	119	多花冰草	0.493	82	139	多花冰草	0.552	13
100	多花冰草	0.493	83	120	多花冰草	0.471	120	140	多花冰草	0.498	71
101	多花冰草	0.493	84	121	多花冰草	0.470	123	141	多花冰草	0.487	95
102	多花冰草	0.528	30	122	多花冰草	0.490	88	142	多花冰草	0.581	5
103	多花冰草	0.459	134	123	多花冰草	0.518	42	143	多花冰草	0.532	25
104	多花冰草	0.504	66	124	多花冰草	0.484	105

表6 17个表型性状指标关联度及其排序

Table 6 Correlation degree and sort of 17 phenotypic characters

性状 Characters	关联度 Correlation degree	排序 Ranking	性状 Characters	关联度 Correlation degree	排序 Ranking
茎秆节数 NSS	0.057	10	叶片宽度 BW	0.065	4
叶舌长度 LTL	0.076	3	叶面积 LA	0.065	5
小穗数 NS	0.081	2	叶形指数 LSI	0.062	8
小穗长 SL	0.05	12	叶周长 LC	0.052	11
小花数 FN	0.063	6	叶长宽比 LLWR	0.063	7
颖长度 GL	0.049	13	种子长 SL	0.039	16
颖果长度 CL	0.042	15	种子宽 SW	0.037	17
株高 PH	0.061	9	千粒重 TGW	0.088	1
叶片长度 BL	0.049	14

3 讨论

表型受基因型和环境共同作用，表型多样性分析是研究作物遗传多样性的重要手段^［

25］。变异系数和遗传多样性指数是评价种质资源表型遗传多样性的重要指标。作物表型性状的变异系数越大，其离散程度就越大。多样性指数越高，表明性状多样性程度越丰富^{［参考文献 26

百度学术}26］。本研究中冰草属的变异系数在11.47%~93.92%之间，平均为42.80%，各性状间存在明显差异，其中叶片宽度（93.92%）、叶面积（88.30%）和叶周长（58.69%）的变异系数较大，说明这些性状变异度丰富，这与王晓映等^{［参考文献 27

百度学术}27］和杨海龙等^{［参考文献 28

百度学术}28］的研究结果基本一致。冰草属的表型性状遗传多样性指数（H'）范围为 1.279~2.025，平均为1.721，其中以颖长度的多样性指数最大，小穗长的多样性指数最小，这与耿慧等^{［参考文献 24

百度学术}24］和李赢等^{［参考文献 25

百度学术}25］的研究结果基本相同。对冰草属种质资源进行表型多样性分析，可以了解不同地域冰草属种质资源不同表型性状间的遗传差异，有助于筛选出综合性状优异的种质材料。

表型性状间的相关性分析可评估次要性状对主要性状遗传增益的影响，为育种中多个性状的有效选择提供理论参考^［

29］。本研究对143份冰草属种质资源的17个表型性状进行了相关分析，结果表明，17个表型性状间存在不同程度的相关性，且大部分达显著或极显著水平。其中叶面积与叶周长的正相关系数最大（0.81），叶舌长度与颖长度的负相关系数最大（-0.48）。兰保祥等^{［参考文献 9

百度学术}9］研究发现，35个蒙古冰草居群的穗长、穗宽、小穗数、小花数、穗轴节间长5个形态学性状在变异系数和遗传多样性指数上均存在较大的变异。杨靖等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究表明性状间存在不同程度的相关性，其中株高与分蘖数、株高与叶片数、叶色与叶形等呈极显著正相关（P < 0.01）；株高与小穗密度、叶片数与小穗密度等呈极显著负相关（P < 0.01）。主成分分析通过降维的方法可以清晰地反映造成群体差异的主要原因^{［参考文献 31

百度学术}31］。143份冰草属种质资源的17个表型性状主成分分析表明，前6个主成分的累计贡献率达69.866%，说明这6个综合指标可代表全部数据绝大部分的信息，与杨靖等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究结果相似。聚类分析是研究作物种质资源的亲缘关系及起源的常用手段，可以直观体现种质个体间相关性的分类^{［参考文献 32

百度学术}32］。143份冰草属种质资源可划分为3个类群，类群间具有明显差异，可以初步明确种质资源的大致类型。

遗传多样性评价是从整体上认识作物基因型和表型多样性程度、挖掘和利用优异基因资源的理论和实践基础^［

33］。在数据比较少的情况下相关分析法的结果具有一定的局限性。而灰色关联分析是灰色系统理论中的一个重要内容，可用于分析系统内各因素的关联程度^{［参考文献 34

百度学术}34］。本研究应用灰色关联度理论，对143份冰草属资源的表型性状表现进行综合评价，结果表明千粒重、小穗数、叶舌长度、叶片宽度和叶面积可作为冰草属种质的评价指标；根据综合评价指标确定4份冰草和1份多花冰草综合表现好，可以作为育种备选材料。

目前，表型遗传多样性研究仍是最基本、最直接简便的研究方法，一直发挥着重要的作用。通过对表型特征的鉴定和分类，可以更好地进行冰草属的分类和管理，保证这一资源的遗传多样性和稳定性。千粒重、种子长、种子宽、叶片长度、株高、小穗数等表型性状鉴定可为冰草属种质资源种资源保护和利用提供详实的基础数据，特别是我国沙芦草已被列为国家二级珍稀濒危植物和急需保护的农作物野生近缘种。通过对冰草属表型遗传多样性的研究，可深入了解冰草属材料的遗传特性和种质资源的丰富性，为冰草属种质资源的保护和利用提供科学依据和信息支持。

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