苹婆种质果实性状多样性分析与综合评价

罗培四; 黄丽君; 卢美瑛; 李文砚; 蒋娟娟; 韦优; 颜桢灵; 赵静; 周婧; LUO Peisi; HUANG Lijun; LU Meiying; LI Wenyan; JIANG Juanjuan; WEI You; YAN Zhenling; ZHAO Jing; ZHOU Jing

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广西农业科学院广西南亚热带农业科学研究所，龙州 532415

最近更新：2024-07-04

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231118001

摘要

苹婆又名凤眼果、九层皮等，是药食两用坚果类植物。为有效保护和利用苹婆种质资源，本研究采用多样性分析、聚类分析、相关分析、主成分分析和逐步回归分析等方法对70份苹婆种质进行遗传多样性分析和综合评价。结果表明：13个性状变异系数介于7.80%~42.94%，单果重、单果种子总重、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和淀粉含量变异程度较大。遗传多样性指数介于1.57~2.04，其中种形指数（2.04）、淀粉含量（2.02）、种子纵径（2.01）、果实种子数（2.00）的多样性指数较高。聚类分析把供试材料划分为 4个类群，其中类群Ⅱ的15份资源属于果实偏大、外观品质较好的种质类型，符合市场及选育需求。相关性分析表明，种子重量分别与果实纵径、单果重、单果种子总重、种子纵径、种子横径呈极显著正相关，出种率与果实横径呈极显著负相关，可溶性蛋白含量与可溶性糖含量呈极显著正相关。主成分分析表明，前4个主成分能代表13个果实性状的大部分信息，累计贡献率为74.46%。果实性状综合评价得分（F）介于-2.95~3.35，S009、S021、S011、S036、S028等种质位居前列，综合性状优良。逐步回归分析筛选出单果种子总重、种子重量、可溶性糖含量、种子横径4个性状指标，可作为综合评价苹婆果实性状的关键性指标。通过鉴定评价，筛选出果形大、淀粉含量高、可溶性糖和可溶性蛋白含量丰富的优异种质资源6份。

关键词

苹婆; 种质资源; 果实性状; 遗传多样性; 综合评价

根据被子植物分类系统IV（APG IV，angiosperm phylogeny group IV），苹婆（Sterculia monosperma Vent.）属锦葵科（Malvaceae）苹婆属（Sterculia）常绿乔木^［

1］，又名频婆、九层皮、凤眼果、七姐果等，自然分布于云南、广东、广西、海南等省（自治区）。苹婆具有较高的食用价值，其种胚富含淀粉、蛋白质、脂肪、维生素、多酚以及多种氨基酸和微量元素^{［参考文献 2

百度学术}2］，以煮熟食用为主，味微甜而香，也可加工成果仁、果脯、饼干、糕点等产品；苹婆种仁的淀粉含量约占60%^{［参考文献 3

百度学术}3］，研究表明，苹婆淀粉的透光率、溶解度、膨胀度、凝沉性及冻融稳定性均与玉米淀粉接近，可以作为一种新的淀粉资源开发利用^{［参考文献 3

百度学术}3］。另外，苹婆还具有较高的药用和保健价值，其种仁味甘性温，具有和胃消食、解毒杀虫、明目壮阳等功效，用于治疗翻胃吐食、虫积腹痛、疝痛等症^{［参考文献 4

百度学术}4］。有研究表明，苹婆种子的甲醇提取物对小鼠的胃溃疡有良好疗效^{［参考文献 5

百度学术}5］；苹婆蓇葖果壳和种胚的多酚类物质含量丰富，具有较强的抗氧化性，可用于食品添加剂和功能性食品^{［参考文献 1

百度学术}1，6］。目前国内外对苹婆开展的研究不多，主要集中在化学成分^{［参考文献 2-3}2-3，6-7］、资源评价筛选^{［参考文献 8-10}8-10］与病虫害^{［参考文献 11-13}11-13］方面，在开发利用方面，多集中于园林绿化用途上。实际上，广西、广东民间对苹婆的药用、食用，特别是用于民间特色食品制作由来已久。而目前苹婆种质资源多呈野生、半野生状态，无规模化的果用性栽培，较少有成片种植，主要作为园林植物以实生树或下山树桩分散种植于行道或房前屋后，尚未选育出适宜规模化栽培的果用优良品种。由于具备较好的市场开发潜力，近年来陆续有果农对苹婆进行人工栽培，然而所种植的种苗多为实生苗，品种混杂，导致果实产量高低不一，品质参差不齐，商品性较差，如何加快优良品种的选育已是苹婆产业亟待解决的瓶颈问题。

遗传多样性评价是优异种质资源挖掘利用和种质创新的基础。表型多样性分析简单、方便、成本低、结果直观，是目前分析评价植物种质资源遗传多样性的首选方法^［

14］。广西南亚所优稀野生果树研究团队自2012年始，陆续对广西、广东、云南等苹婆资源蓄藏量较大的省（自治区）开展实地调查，目前已收集保存了苹婆、假苹婆、粉苹婆、香苹婆等苹婆属植物种质资源162份。课题组前期已经对苹婆开展了一些评价筛选工作^{［参考文献 8-10}8-10］，然而涉及的资源份数较少，评价的种质资源范围仍需进一步扩大。本研究基于果实性状指标，采用多样性分析、聚类分析、相关性分析及主成分分析等方法，对70份苹婆种质资源进行遗传多样性分析和综合评价，旨在为苹婆种质资源的保护与利用、优良品种选育等工作提供基本参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的苹婆种质资源来源于广西、广东、云南等地的农家种或野生资源，编号为S001~S070，均以嫁接的方式保存于广西南亚所苹婆种质资源圃内，常规管理，其编号及来源见表1。苹婆种质资源圃位于广西龙州县彬桥乡，处于广西西南部，该区域年均气温22.3~23.0 ℃，年有效积温7362 ~7756 ℃，常年降雨量为821~1979 mm，年均日照时数1251 h，年无霜期达350 d以上，年平均空气相对湿度81%~87%，属于典型的亚热带季风气候区。

表1 苹婆种质资源的编号及来源

Table 1 Code and origin of Sterculia monosperma Vent. germplasm resources

编号 Code	来源 Origin	海拔（m） Altitude	资源类型 Resource type	编号 Code	来源 Origin	海拔（m） Altitude	资源类型 Resource type
S001	广西南宁市西乡塘区	90	农家种	S036	广西龙州县彬桥乡	140	农家种
S002	广西横州市校椅镇	80	农家种	S037	广东广州市天河区	250	野生资源
S003	广西天等县富新乡	510	野生资源	S038	云南省景洪市	560	野生资源
S004	广西天等县进远乡	400	野生资源	S039	云南省勐海县孟海镇	1180	野生资源
S005	广西天等县进远乡	390	野生资源	S040	云南省麻栗坡县	1120	野生资源
S006	广西天等县进远乡	390	野生资源	S041	广西南宁市西乡塘区	90	野生资源
S007	广西大新县下雷镇	240	野生资源	S042	广西南宁市西乡塘区	90	野生资源
S008	广西龙州县逐卜乡	210	农家种	S043	广西南宁市西乡塘区	90	野生资源
S009	广西龙州县逐卜乡	210	农家种	S044	广西苍梧县岭脚镇	18	野生资源
S010	广西龙州县逐卜乡	210	农家种	S045	广西苍梧县岭脚镇	18	野生资源
S011	广西龙州县逐卜乡	210	农家种	S046	广西苍梧县岭脚镇	27	野生资源
S012	广西龙州县水口镇	165	野生资源	S047	广西苍梧县岭脚镇	6	野生资源
S013	广西龙州县水口镇	157	野生资源	S048	广西苍梧县岭脚镇	6	野生资源
S014	广西龙州县水口镇	167	野生资源	S049	广西藤县藤州镇	23	野生资源
S015	广西龙州县水口镇	146	野生资源	S050	广西藤县藤州镇	64	野生资源
S016	广西龙州县水口镇	146	野生资源	S051	广西藤县藤州镇	11	野生资源
S017	广西龙州县水口镇	150	野生资源	S052	广西藤县天平镇	26	野生资源
S018	广西龙州县水口镇	151	野生资源	S053	广西玉州区茂林镇	70	野生资源
S019	广西龙州县水口镇	149	野生资源	S054	广西玉州区茂林镇	70	野生资源
S020	广西龙州县水口镇	144	野生资源	S055	广西北海市海城区	2	农家种
S021	广西龙州县水口镇	145	野生资源	S056	广西北海市海城区	8	农家种
S022	广西龙州县水口镇	144	野生资源	S057	广西北海市海城区	3	农家种
S023	广西龙州县水口镇	233	野生资源	S058	广西北海市海城区	26	农家种
S024	广西龙州县水口镇	230	野生资源	S059	广西浦北县小江镇	81	野生资源
S025	广西龙州县水口镇	221	野生资源	S060	广西浦北县小江镇	1	野生资源
S026	广西龙州县水口镇	229	野生资源	S061	广西浦北县福旺镇	110	野生资源
S027	广西龙州县龙州镇	130	农家种	S062	广西浦北县福旺镇	125	野生资源
S028	广西龙州县上降乡	384	农家种	S063	广西浦北县寨圩镇	128	野生资源
S029	广西龙州县八角乡	260	野生资源	S064	广西浦北县寨圩镇	182	野生资源
S030	广西龙州县八角乡	260	野生资源	S065	广西浦北县乐民镇	134	野生资源
S031	广西龙州县八角乡	260	野生资源	S066	广西贵港市五里镇	24	农家种
S032	广西龙州县八角乡	260	野生资源	S067	广西贵港市五里镇	42	农家种
S033	广西龙州县彬桥乡	130	农家种	S068	广西贵港市木格镇	68	农家种
S034	广西龙州县八角乡	219	野生资源	S069	广西贵港市木格镇	98	农家种
S035	广西龙州县八角乡	219	野生资源	S070	广西贵港市木梓镇	97	农家种

1.2 试验方法

2021-2023年于果实成熟期（成熟期判断：全树约有60%~75%蓇葖果荚颜色由绿色转变为橘红色并自然开裂，种子颜色由黄白色转变为黑褐色）对13项果实性状进行测定，其中果实纵径、果实横径、单果重、果实种子数、出种率、种子重量、种子纵径、种子横径等8个性状按照《苹婆种质资源鉴定技术规范》^［

15］的要求进行测定；单果种子总重：用电子天平称量单个分果的种子重量，精确到0.01 g；种形指数＝种子纵径/种子横径；淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白含量委托南宁国拓生物科技有限公司按照蒽酮比色法和双辛可宁酸法进行测定。每份资源选取10~20个具有代表性的果荚和种子进行测定，数据均取平均值。

1.3 统计分析

以变异系数表示不同种质间性状值的离散特性，以Shannon-Wiener多样性指数进行遗传多样性评价，变异系数（%）=标准差/性状平均值×100%，Shannon-Wiener多样性指数参照麻一博等^［

16］的方法进行计算。利用Origin Pro 2022进行相关性分析，利用R语言中的K-means聚类方法进行聚类分析，利用SPSS21.0进行主成分分析和逐步回归分析。

2 结果与分析

2.1 遗传多样性分析

对70份苹婆种质的果实性状进行遗传变异分析，结果如表2所示。13个性状变异系数介于7.80%~42.94%，表明13个果实性状的离散程度存在较大差异。可溶性糖含量变异系数最大，为42.94%，其次是可溶性蛋白含量、单果种子总重、淀粉含量和单果重，变异系数分别为36.31%、31.89%、30.67%和27.51%，表明苹婆种质在可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、单果种子总重、淀粉含量及单果重方面的性状稳定性较差，具有较高的改良潜力。种子纵径的变异系数最低，仅为7.80%，低于10%，说明该性状变异小，表现比较稳定。多样性指数变化范围为1.57~2.04，平均为1.92，表明70份苹婆种质资源拥有丰富的遗传多样性。种形指数、淀粉含量、种子纵径、果实种子数的遗传多样性指数较高，都在2.00以上，说明供试材料在这4个性状上的表现型相对较多，且分布较均衡。

表2 苹婆种质13个果实性状的遗传多样性

Table 2 Genetic diversity of 13 fruit traits of Sterculia monosperma Vent. germplasm

果实性状 Fruit traits	最小值 Min.	最大值 Max.	均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	多样性指数 H′
果实纵径（mm）FLD	39.68	139.23	97.39	19.57	20.10	1.97
果实横径（mm）FTD	20.12	66.71	39.91	6.47	16.22	1.81
单果重（g）SFW	13.15	85.23	48.57	13.36	27.51	1.95
单果种子总重（g）SFSW	6.89	48.73	23.06	7.35	31.89	1.99
出种率（%）KR	0.26	0.62	0.48	0.08	16.55	1.97
果实种子数FSN	1.30	4.75	3.15	0.67	21.35	2.00
种子重量（g）SW	3.37	12.42	7.91	1.41	17.87	1.88
种子纵径（mm）SLD	20.39	33.48	28.48	2.22	7.80	2.01
种子横径（mm）STD	18.21	45.95	23.04	3.30	14.32	1.57
种形指数SSI	0.98	1.52	1.26	0.12	9.52	2.04
淀粉含量（mg/g）SC	15.78	65.12	41.82	12.83	30.67	2.02
可溶性糖含量（mg/g）SSC	16.32	104.32	32.74	14.06	42.94	1.83
可溶性蛋白含量（mg/g）SPC	5.84	34.01	15.00	5.45	36.31	1.94

FLD：Fruit longitudinal diamete；FTD：Fruit transverse diamete；SFW：Single fruit weight；SFSW：Single fruit seeds weight；KR：Kernel rate；FSN：Fruit seed number；SW：Seed weight；SLD：Seed longitudinal diamete；STD：Seed transverse diamete；SSI：Seed-form index；SC：Starch content；SSC：Soluble sugar content；SPC：Soluble protein content；The same as below

2.2 苹婆种质基于果实性状的聚类分析

基于13个果实性状，对70份苹婆种质进行聚类分析（图 1），可分为4个类群。其中类群Ⅰ包含25份种质，该类群的大部分指标都处于中等水平，可溶性蛋白含量在4个类群中最高，但与类群Ⅱ和类群Ⅳ差异不显著，与类群Ⅲ具有显著差异（表3）。类群Ⅱ包含15份苹婆种质，该类群的果实纵径、果实横径、单果重、单果种子总重、果实种子数、种子重量和种子纵径这7个指标均显著高于其他3个类群，其余6个指标处于中高水平，说明该类群属于果实偏大、外观品质较好的种质类型，符合良种选育及市场需求的方向。类群Ⅲ包含24份种质，该类群的大部分指标都处于中等水平，淀粉含量在4个类群中最高，但与类群Ⅱ和类群Ⅳ差异不显著，与类群Ⅰ具有显著差异。类群Ⅳ包含6份种质，该类群的可溶性糖含量在4个类群中最高，与类群Ⅰ和类群Ⅲ差异显著，其他大部分指标都处于较低水平，属于小果类型。

图1 70份苹婆种质资源聚类分析

Fig.1 Cluster analysis of 70 Sterculia monosperma Vent. germplasms

编号同表1

The codes are the same as table 1

表3 苹婆种质资源4个类群的果实性状表现

Table 3 Performance of fruit traits in four groups of Sterculia monosperma Vent. germplasm resources

类群 Group	果实纵径（mm） FLD	果实横径（mm） FTD	单果重（g） SFW	单果种子总重（g） SFSW	出种率（%） KR	果实种子数 FSN	种子重量（g） SW	种子纵径（mm） SLD	种子横径（mm） STD	种形指数 SSI	淀粉含量（mg/g） SC	可溶性糖含量（mg/g） SSC	可溶性蛋白含量（mg/g） SPC
Ⅰ	89.20c	39.76b	42.20c	18.05c	0.42c	2.85c	7.29c	28.87b	22.12b	1.32a	32.90b	31.34b	16.77a
Ⅱ	115.62a	47.50a	65.37a	31.23a	0.47b	3.75a	9.11a	30.21a	22.93ab	1.33a	44.24a	35.99ab	15.31ab
Ⅲ	100.30b	37.41b	50.43b	25.54b	0.51b	3.29b	8.29b	27.82c	24.55a	1.18b	49.65a	29.21b	13.23b
Ⅳ	71.61d	30.52d	23.65d	13.80d	0.57a	2.35d	6.28c	24.87d	21.58b	1.18b	45.10a	46.89a	14.96ab

2.3 相关性分析

对13个果实性状进行相关性分析，结果如图2所示。在由13个性状指标组成的78对性状指标组合中，有33对性状指标之间呈显著相关，其中有24对性状指标之间呈极显著相关。其中，种子重量与果实纵径、单果重、单果种子总重、种子纵径、种子横径均呈极显著正相关，与出种率、果实种子数均呈显著正相关，说明在选育大果形的品种时，应特别关注果实纵径较大的种质。出种率与果实横径呈极显著负相关，这与实际情况相符，即一些果实横径较大的种质虽然单果重比较高，但是出种率却比较低，所以当以出种率为关键考量指标时，应避免选择果实横径较大的种质。可溶性蛋白含量与可溶性糖含量呈极显著正相关，说明在选育营养型品种时，可在可溶性糖含量高的群体中筛选。

图2 苹婆种质果实性状间的相关性分析

Fig.2 Correlation analysis of fruit traits in Sterculia monosperma Vent. germplasms

*、**分别表示在0.05、0.01水平上显著相关，下同

* and * * represent significance at 0.05，0.01 level，respectively，the same as below

2.4 主成分分析及综合评价

根据方差初始特征值＞1的原则提取主成分，对13个果实性状进行主成分分析（表4）。结果表明，前4个主成分特征值＞1，累计方差贡献率为74.46%，说明这4个主成分反映了原始因子74.46%的信息。第1主成分特征值为 4.29，贡献率为32.97%，果实纵径、单果重、单果种子总重、果实种子数及种子重量的载荷值较高，说明第1主成分主要反映蓇葖果荚相关的信息。第2主成分特征值为 2.31，贡献率为17.79%，出种率和种形指数的载荷值分别为0.74和-0.77，说明第2主成分反映的是出种率相关信息，出种率和种形指数相互制约，这与性状相关性分析结果相符。第3主成分特征值为1.67，贡献率为12.87%，种子纵径和种子横径的载荷值较高，反映的是种子大小相关信息。第4主成分特征值为1.41，贡献率为10.83%，可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的载荷值较高，反映的是果实营养成分相关信息。

表4 苹婆果实性状的主成分分析

Table 4 Principal component analysis of fruit traits in Sterculia monosperma Vent.

性状 Traits	主成分 Principal component
性状 Traits	1	2	3	4
果实纵径 FLD	0.76	-0.14	-0.35	0.07
果实横径 FTD	0.58	-0.48	-0.04	-0.25
单果重 SFW	0.93	-0.08	-0.04	-0.13
单果种子总重 SFSW	0.94	0.28	-0.03	0.03
出种率 KR	0.15	0.74	-0.05	0.32
果实种子数 FSN	0.77	-0.05	-0.37	0.21
种子重量 SW	0.72	0.38	0.41	-0.13
种子纵径 SLD	0.58	-0.33	0.57	-0.06
种子横径 STD	0.17	0.57	0.64	-0.20
种形指数 SSI	0.18	-0.77	0.05	0.17
淀粉含量 SC	0.24	0.46	-0.53	0.11
可溶性糖含量 SSC	0.07	-0.01	0.11	0.83
可溶性蛋白含量 SPC	0.03	-0.21	0.46	0.62
特征值Eigenvalues	4.29	2.31	1.67	1.41
贡献率（%）Contribution rate	32.97	17.79	12.87	10.83
累计贡献率（%）Cumulative contribution rate	32.97	50.76	63.63	74.46

根据主成分分析法，用每个性状指标的主成分载荷值除以各自主成分特征值的算数平方根，计算得到4个主成分的每个性状指标的得分系数，进而得到4个主成分的得分表达式：

F₁=0.369Zx₁+0.282Zx₂+0.451Zx₃+0.452Zx₄+0.072Zx₅+0.374Zx₆+0.350Zx₇+0.282Zx₈+0.081Zx₉+0.088Mx₁₀+0.115Zx₁₁+0.033Zx₁₂+0.016Zx₁₃

F₂=-0.095Zx₁-0.315Zx₂-0.056Zx₃+0.181Zx₄+0.488Zx₅-0.033Zx₆+0.248Zx₇-0.215Zx₈+0.374Zx₉-0.507Mx₁₀+0.304Zx₁₁-0.005Zx₁₂-0.138Zx₁₃

F₃=-0.274Zx₁-0.028Zx₂-0.032Zx₃-0.020Zx₄-0.039Zx₅-0.284Zx₆+0.318Zx₇+0.443Zx₈+0.494Zx₉+0.037Mx₁₀-0.406Zx₁₁+0.084Zx₁₂+0.354Zx₁₃

F₄=0.063Zx₁-0.207Zx₂-0.112Zx₃+0.029Zx₄+0.269Zx₅+0.175Zx₆-0.108Zx₇-0.053Zx₈-0.169Zx₉+0.140Mx₁₀+0.096Zx₁₁+0.703Zx₁₂+0.521Zx₁₃

上式中Zx₁~Zx₉、Zx₁₁~Zx₁₃分别为果实纵径、果实横径、单果重、单果种子总重、出种率、单荚种子

数、种子重量、种子纵径、种子横径、淀粉含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等12个性状原始数据的标准化值，Mx₁₀为种形指数的适度化值，适度化公式为：Mx=-|X-K|，X代表需要适度化的性状指标，K为适度系数值，本研究综合考虑苹婆种子的加工适宜性和商品性，此处K值取1。

分别以4个主成分的方差贡献率除以4个主成分的累计方差贡献率，计算得到各个主成分的权重系数，进而得到综合得分公式：F=0.443F₁+0.239F₂+0.173F₃+0.145F₄，70份苹婆种质的综合得分及排名见表5。综合得分值的变化范围为-2.95~3.35，排在前10名的种质资源编号为S009、S021、S011、S036、S028、S035、S006、S023、S034、S007，表明这10份资源的果实性状综合表现较好，可以作为优良品种选育的候选资源。排名第1的S009来自广西崇左市龙州县逐卜乡，其单果重、单果种子总重和种子重量这3个重要性状指标在供试材料中均最高。

表5 70份苹婆种质果实综合得分

Table 5 Fruit comprehensive scores of 70 Sterculia monosperma Vent. germplasms

编号 Code	综合得分 Score	排名 Ranking	编号 Code	综合得分 Score	排名 Ranking	编号 Code	综合得分 Score	排名 Ranking	编号 Code	综合得分 Score	排名 Ranking
S009	3.35	1	S025	0.45	19	S040	-0.05	37	S027	-0.75	55
S021	2.64	2	S042	0.45	20	S015	-0.06	38	S045	-0.77	56
S011	2.00	3	S029	0.41	21	S046	-0.08	39	S052	-0.77	57
S036	1.74	4	S030	0.41	22	S069	-0.12	40	S068	-0.79	58
S028	1.69	5	S032	0.37	23	S014	-0.18	41	S001	-0.87	59
S035	1.67	6	S022	0.36	24	S055	-0.20	42	S003	-0.92	60
S006	1.64	7	S019	0.31	25	S010	-0.22	43	S053	-1.05	61
S023	1.06	8	S033	0.31	26	S057	-0.23	44	S065	-1.06	62
S034	0.89	9	S066	0.30	27	S049	-0.27	45	S061	-1.16	63
S007	0.82	10	S058	0.28	28	S050	-0.33	46	S039	-1.30	64
S024	0.76	11	S016	0.27	29	S041	-0.34	47	S044	-1.31	65
S020	0.67	12	S037	0.25	30	S002	-0.40	48	S048	-1.44	66
S056	0.66	13	S004	0.16	31	S059	-0.47	49	S063	-1.44	67
S054	0.64	14	S012	0.09	32	S064	-0.56	50	S047	-1.51	68
S026	0.61	15	S031	0.07	33	S008	-0.59	51	S005	-1.56	69
S060	0.59	16	S062	0.05	34	S018	-0.64	52	S038	-2.95	70
S013	0.47	17	S067	-0.02	35	S017	-0.72	53
S043	0.46	18	S070	-0.04	36	S051	-0.72	54

F值与13个果实性状的相关性分析表明（表6），F值与果实纵径、果实横径、单果重、淀粉含量等10个性状指标呈极显著相关或显著相关，说明F值可以作为苹婆种质资源果实性状的综合评价指标。

表6 综合得分值（F值）与13个果实性状的相关系数

Table 6 Correlation coefficients between comprehensive value （F-value） and 13 fruit traits

果实性状 Fruit traits	相关系数 Correlation coefficients	果实性状 Fruit traits	相关系数 Correlation coefficients	果实性状 Fruit traits	相关系数 Correlation coefficients
果实纵径 FLD	0.579^**	果实种子数 FSN	0.642^**	淀粉含量 SC	0.270^*
果实横径 FTD	0.322^**	种子重量 SW	0.843^**	可溶性糖含量 SSC	0.227
单果重 SFW	0.781^**	种子纵径 SLD	0.558^**	可溶性蛋白含量 SPC	0.167
单果种子总重 SFSW	0.935^**	种子横径 STD	0.432^**
出种率 KR	0.422^**	种形指数 SSI	0.018

2.5 回归模型建立及关键指标筛选

以综合得分F值为因变量，以13个果实性状值为自变量，利用逐步回归法建立最优回归方程为：

y=0.015+0.705x₄+0.274x₇+0.194x₁₂+0.128x₉

式中x₄、x₇、x₉和x₁₂分别代表单果种子总重、种子重量、种子横径和可溶性糖含量，相关系数R=0.983，决定系数R²=0.967，调整后R²=0.965，表明这4个指标解释了综合得分F值96.5%的变异，F检验的方差比率F=470.72，P<0.01，方程极显著，表明构建的综合评价函数式可用于苹婆种质资源的综合分析评价。

由表6可知，回归方程筛选出的4个指标，除可溶性糖含量外，都与综合得分F值极显著相关，表明单果种子总重、种子重量、可溶性糖含量和种子横径这4个性状指标可以作为评价苹婆种质资源果实性状的关键性指标。

2.6 优异种质筛选

通过对70份苹婆种质的主要形态特征、果实性状及商品性等进行综合鉴评，筛选出具有较大开发利用价值的优异种质资源6份（图3），主要表现为果形大、淀粉含量高、可溶性糖和可溶性蛋白含量高等特点。

图3 优异苹婆种质资源

Fig.3 The Sterculia monosperma Vent. Germplasms with superior quality

种质S009属于大果形种质类型，来源于广西崇左市龙州县逐卜乡，在品比试验中发现，该株系树势强、产量高、果实饱满、种仁大、出种率高，是一个有价值的优质苹婆株系。果实在7月上旬成熟，果实成熟时果荚半张，果型阔椭圆形，果皮橘红色；种子长椭圆形或圆矩形，种皮棕褐色，每个果荚包含种子3~5粒（平均4.40粒）；平均单果重85.23 g，种子纵径32.77 mm，种子横径25.55 mm，单粒种子重量12.42 g，远大于70份种质的平均种子重量（7.91 g），出种率达57.00%。

种质S021也是大果形种质类型，来源于广西崇左市龙州县水口镇，果实在7月上旬成熟，成熟时果皮黄绿色；种子椭圆形或圆矩形，种皮黑色，平均每个果荚包含种子4.50粒；平均单果重77.99 g，种子纵径30.09 mm，种子横径25.59 mm，单粒种子重量为11.39 g，出种率达56.00%。

种质S026和S029都属于淀粉含量高的种质类型，两者的淀粉含量分别为65.12 mg/g和64.58 mg/g，均远高于70份种质的平均淀粉含量（41.82 mg/g），可作为候选种质用于苹婆淀粉的开发。

种质S022属于可溶性糖含量高的种质类型，来源于广西崇左市龙州县水口镇，果实成熟时果皮呈黄绿色略带粉红色，种子椭圆形或圆矩形，种皮颜色为黑褐色至黑色，煮熟后种仁呈金黄色，粉质细腻，软糯香甜，品质风味极佳。其可溶性糖含量为104.32 mg/g，显著高于70份种质的平均可溶性糖含量（32.74 mg/g），具备较高的鲜食价值。

种质S028属于可溶性蛋白含量高的种质类型，来源于广西崇左市龙州县上降乡，种子椭圆形，种皮颜色为黑褐色至黑色，其可溶性蛋白含量为34.01 mg/g，显著高于70份种质的平均可溶性蛋白含量（15.00 mg/g），可作为营养型苹婆品种的候选种质。

3 讨论

3.1 苹婆种质资源多样性分析

果实性状是植物生存和繁衍适应性的集中表现，与叶片等营养器官相比，其特征相对稳定，能在不同地理位置和复杂多变的环境下表现出较强的适应性，能较好地体现物种进化上的变异大小和遗传规律^［

17］。近年来，国内外学者基于果实性状对樱桃李^{［参考文献 18

百度学术}18］、可食埃塔棕^{［参考文献 19

百度学术}19］、枣^{［参考文献 20

百度学术}20］及毛榛^{［参考文献 21

百度学术}21］等多种果树的遗传多样性进行分析，为这些果树的种质资源评价、保护及创新利用奠定了基础。本研究基于果实性状数据对70份苹婆种质资源进行遗传多样性分析，13个性状指标变异系数平均为22.54%，遗传多样性系数平均为1.92，表明供试材料具有丰富的表型多样性。表型多样性是遗传多样性和环境异质性的综合表现，植物生存的环境条件越复杂，遗传变异越大^{［参考文献 22

百度学术}22］。本研究涉及的苹婆资源大部分来源于广西的天等、龙州、苍梧等县，这些区域多为喀斯特或丘陵性地貌，山岭连绵，岭谷相间，独特的地形地貌和复杂的立体气候可能是苹婆种质资源多样性较为丰富的主要原因。在13个性状指标中，淀粉含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的变异系数处于较高水平，说明供试材料在果实的内在品质方面具有较大的改良潜力，可为高淀粉、高品质等特色苹婆品种的选育提供数据参考。

3.2 苹婆种质资源综合评价与关键指标筛选

种质资源综合评价是作物育种研究工作中的重要环节。由于主成分分析法可以将多个复杂的原始指标转化为几个互不相关且具有代表性的主成分，用于计算综合得分，能够较为客观地筛选出优良种质，近年来被广泛运用于野杏^［

23］、板栗^{［参考文献 24

百度学术}24］、核桃^{［参考文献 25

百度学术}25］、澳洲坚果^{［参考文献 26

百度学术}26］等果树的综合评价上。在本研究中，苹婆的13个果实性状具有较大的相关性，信息重叠性大，通过主成分分析，将13个性状指标降维为4项综合指标，其累积方差贡献率为74.46%，反映了果实性状大部分信息。进一步建立了苹婆果实性状综合评价模型，通过计算综合得分，使性状间的差异具有可比性，提高了综合评价的准确性。李文砚等^{［参考文献 10

百度学术}10］和黄丽君等^{［参考文献 9

百度学术}9］运用DTOPSIS法对苹婆种质资源进行综合评价，其指标权重是基于研究者的个人经验设定，而非通过科学计算得出，具有一定的主观偏向性，本研究运用主成分分析法，指标权重为等权，规避了人为赋权对综合评价的主观影响，客观性相对较高。

逐步回归分析方法可以筛选出最优的评价指标，解决表型性状复杂繁多且彼此相关的问题，为植物种质资源的评价和选育工作提供便捷、有效的方法^［

27］。本研究通过逐步回归分析得到的4个性状指标中，单果种子总重和种子重量是重要的产量性状，可溶性糖含量是重要的品质性状，说明这4个指标可作为综合评价苹婆种质资源的关键性指标。苹婆属植物多为高大乔木，随着苹婆及其近缘种种质资源收集保存的数量越来越多，种质圃维护的成本将会越来越高，同时也给优异种质材料的筛选和挖掘增加了难度，所以核心种质库的构建成为将来苹婆种质资源研究必须考虑的工作。然而，如果以《苹婆种质资源鉴定技术规范》^{［参考文献 15

百度学术}15］为指导采集表型数据用以分析和构建核心种质库，涉及到的叶片、花、果实等器官的性状指标多达60多项，如何有效筛选出具有代表性的关键指标以降低数据采集和分析的难度，本研究对果实性状的逐步回归分析或可提供一定的方法参考。

4 结论

本研究的70份苹婆资源的果实性状遗传多样性丰富，其中单果重、单果种子总重、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和淀粉含量这5个性状具有较大的改良潜力；聚类分析把供试材料划分为4个类群，其中类群Ⅱ的15份苹婆种质属于果实偏大、外观品质较好的种质类型，符合良种选育及市场需求的方向；通过综合评价筛选出S009、S021、S011、S036、S028等10份综合性状优良的种质；通过逐步线性回归筛选出4个关键性状指标并构建综合评价模型；通过鉴定评价，筛选出果形大、淀粉含量高、可溶性糖和可溶性蛋白含量高的优异种质资源6份，为苹婆种质资源的保护及优异品种的选育提供参考。

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