摘要
籽粒性状直接影响水稻的产量和品质，因此，解析水稻籽粒性状的遗传机制对提高水稻产量和品质至关重要。本研究以籽粒性状差异较大的穞稻和广百香占为亲本构建定位群体，利用水稻1 K mGPS SNP芯片对定位群体进行基因分型，构建了包含770个Bin标记的高密度遗传图谱，通过QTL定位分析，最终鉴定出17个调控籽粒性状的QTLs，其中粒长QTL 4个，粒宽QTL 3个，粒厚QTL 3个，长宽比QTL 2个，千粒重QTL 5个，LOD值介于2.55~42.44之间，表型贡献率介于4.73%~29.63%之间。在这17个QTLs中，9个为已知粒型基因位点，8个可能是新鉴定位点，分别为粒长qGL6，粒宽qGW5、qGW10和qGW12，粒厚qGT10，长宽比qGLWR5-2，千粒重qTGW10和qTGW11。根据新发现粒宽QTL（qGW5）定位区间内的基因注释、与拟南芥的同源基因比对、时空表达分析、激素响应分析和序列分析，最终筛选到1个编码CCCH类锌指蛋白的调控水稻粒宽的候选基因Os05g0195101。本研究为进一步开展水稻籽粒性状基因的克隆和遗传调控的解析奠定了基础。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，水稻的安全生产受耕地面积减少、极端气候频繁和战争等因素的影响，正逐渐成为一个严重的社会问题，因此不断提高水稻的产量已成为各国育种家的当务之
分子标记特别是SSR标记，已经成功地用于鉴定多个物种的复杂性状基因/QTL。由于SSR标记具有多个等位基因，且难以进行多重SSR标记的筛选，同时SSR标记也因实验室、种质和群体大小的不同而产生差
定位群体为江苏穞稻和广百香占杂交构建的F2分离群体，该群体包含96个单株。其中穞稻是江苏省连云港市云台山地区特有的粳型杂草稻种质资源，广百香占为广东省的常规籼稻品种。定位群体及双亲于2021年5-10月种植于连云港市农业科学院东辛农场试验基地（119°32′ E，34°56′ N）。行、株距为26.65 cm×16.65 cm，均单本种植于同一试验田，常规肥水管理。
在成熟期，收获穞稻、广百香占及其分离群体的种子，自然晒干后去除瘪粒及不完整种子后保存于连云港市农业科学院中心实验室待用。参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》进行水稻籽粒性状的测量，将所有试验材料去芒后，选取约200粒饱满健康的种子，利用万深SC-E种子大米外观品质检测分析仪系统（杭州万深检测科技有限公司）进行粒数、粒长和粒宽的分析，随后利用美国丹佛（TP-114）电子天平将扫描种子进行称重，根据粒数与粒重折算成千粒重。使用高精度电子数显游标卡尺随机选取10粒种子进行种子粒厚的测量，长宽比为粒长与粒宽平均值的比值。以上所有性状重复3次测量，取平均值作为表型值进行后续分析。
采集亲本及96个F2单株的幼嫩叶片，利用柱提法进行DNA提取，DNA样本经质控后，进行文库构建。文库质量检测采用Agilent 2200 Bioanalyzer System，文库质检合格后，采用Illumina PE150高通量测序平台进行样本的检测与深度分析，最终得到5420个优质SNP分型数据位点。利用QTL IciMappingV4.1软件将所有样本中同一段序列上2个交换点自检不发生重组的SNP位点看作1个Bin标记，以Bin标记的起点确定其所在的物理位置，随后利用Kosambi函数将重组率转换为遗传距离，最终获得由770个Bin标记组成的高密度遗传图谱。利用QTL IciMappingV4.1软件中的完备区间作图法（ICIM，inclusive composite interval mapping
利用Microsoft Excel 2010软件进行数据录入和三线表的绘制；利用GraphPad Prism8.3.0软件进行柱状图、频率分布直方图的绘制和统计分析；利用Origin 2021软件里的correlation plot插件，根据Pearson’s相关系数检验籽粒性状间的相关性；利用MapGene2Chromosome v2.0（http：//mg2c.iask.in/mg2c_v2.0）进行连锁图谱的绘制，随后利用Adobe Illustrator CS6软件对连锁图谱进行优化；在RiceXPro Version 3.0数据库（https：//ricexpro.dna.affrc.go.jp）中提取注释基因的表达谱和激素响应数据，使用Chiplot（https：//www.chiplot.online）中的heatmap绘制注释基因的表达谱热图。
参考RGAP数据库（http：//rice.uga.edu）对QTL定位区间内的基因进行功能注释和分析，使用拟南芥TAIR（https：//www.arabidopsis.org）中的BLAST功能查找候选基因同源序列的基因功能，随后将目标基因提交到RiceXPro Version 3.0数据库（https：//ricexpro.dna.affrc.go.jp），获得这些基因在水稻品种日本晴叶片、叶鞘、根、茎、花序、花药、雌蕊、内稃、外稃、子房、胚和胚乳中的时空表达数据和激素响应数据，根据分析结果，确定候选基因。随后在NCBI数据库（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）中下载候选基因序列，用Primer5软件设计测序引物对候选基因进行扩增和测序，并对候选基因进行双亲间的序列差异分析。
对双亲籽粒性状进行统计分析发现，双亲在5个籽粒相关性状上均存在显著性差异，穞稻在粒宽、粒厚和千粒重上比广百香占分别增加了33.8%、7.9%和22.8%，广百香占在粒长和长宽比上较穞稻分别增加8.6%、39.3%。分离群体中各籽粒性状均呈现出广泛的变异，其中千粒重的变异系数最高，达到15.48%，粒长和粒厚的变异系数最小，均为4.75%，这些性状均表现为正态或近似正态的连续分布，且存在超亲分离现象，表现出数量性状的遗传特征，符合QTL区间作图的要求（
性状 Traits | 穞稻 Ludao | 广百香占GBXZ | 群体 Population | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 均值±标准差Mean±SD | 变幅 Range | 变异系数（%） CV | 峰度 Kurtosis | 偏度 Skewness | |||
| 粒长（mm） GL | 8.00* | 8.75 | 7.86±0.37 | 7.16~8.89 | 4.75 | -0.06 | 0.44 |
| 粒宽（mm） GW | 3.28** | 2.17 | 3.14±0.19 | 2.39~3.55 | 5.99 | 2.09 | -0.70 |
| 粒厚（mm） GT | 2.03* | 1.87 | 2.06±0.10 | 1.83~2.34 | 4.75 | -0.02 | -0.11 |
| 长宽比 GLWR | 2.44** | 4.02 | 2.51±0.21 | 2.13~3.69 | 8.55 | 8.38 | 1.80 |
| 千粒重（g） TGW | 26.35** | 20.33 | 23.34±3.61 | 15.55~29.83 | 15.48 | -1.05 | -0.30 |
*表示在0.05水平差异显著；**表示在0.01水平差异显著；下同
*： Significant differences at P<0.05； **： Significant differences at P<0.01； The same as below； GL： Grain length； GW： Grain width； GT： Grain thickness； GLWR： Length-to-width ratio of grain； TGW： 1000-grain-weight；GBXZ：Guangbaixiangzhan
图1 穞稻/广百香占F2群体籽粒性状直方图分布及相关性分析
Fig.1 Histogram distribution and correlation analysis of grain traits in the F2 population derived from Ludao and Guangbaixiangzhan
相关性分析表明，F2群体籽粒性状间存在高度的相关性，粒长与长宽比呈显著正相关（0.65）；粒宽与粒厚呈显著正相关（0.48），与长宽比呈显著负相关（-0.81）；粒厚与长宽比呈显著负相关（-0.26）。千粒重与粒长、粒宽、粒厚均呈显著正相关，相关系数分别为0.45、0.47、0.73，可见粒厚对千粒重的影响最大（
利用水稻1K mGPS SNP芯片对双亲及定位群体进行基因分型，在水稻12条染色体上共获得5420个优质SNP数据位点，其中在双亲间呈良好多态性的SNP标记有1859对，占比34.3%，每条染色体上平均携带154.9对，在水稻12条染色体上的变幅为106对 （Chr.12）至221对 （Chr.1）（
图2 多态性标记在水稻染色体上的分布
Fig.2 Distribution of polymorphic markers on rice chromosomes
利用穞稻与广百香占构建的分离群体共鉴定到17个籽粒性状相关QTLs，分布于水稻第1、2、4、5、6、10、11和12号染色体上（
图3 QTLs在水稻染色体上的分布
Fig.3 Distribution of QTLs on rice chromosomes
连锁群左侧是以cM为单位的遗传图谱距离，染色体两侧是分子标记名称，红色字体的分子标记指示相应QTL的位置
Genetic map distances are shown on the left side of the linkage groups in cM and marker names are shown on both side of each chromosome， markers in red font indicate the location of corresponding QTL
性状 Traits | 性状位点 Trait locus | 染色体 Chr. | 标记区间 Marker interval | 物理位置 （bp） Physical position | LOD值 LOD score | 表型贡献率（%） PVE | 加性效应 Additive effect |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 粒长 GL | qGL1 | 1 | M1-247~M1-249 | 38071600~38384186 | 4.81 | 10.26 | 0.07 |
| qGL2-1 | 2 | M2-49~M2-53 | 9390988~9522378 | 3.20 | 10.36 | -0.04 | |
| qGL2-2 | 2 | M2-246~M2-247 | 33882074~33882090 | 2.55 | 4.73 | 0.06 | |
| qGL6 | 6 | M6-27~M6-29 | 6752887~7468174 | 7.05 | 18.86 | -0.22 | |
| 粒宽 GW | qGW5 | 5 | M5-48~M5-51 | 5622115~5864159 | 8.06 | 23.88 | 0.12 |
| qGW10 | 10 | M10-92~M10-94 | 13528116~13697787 | 4.74 | 12.35 | 0.10 | |
| qGW12 | 12 | M12-17~M12-22 | 2967494~4033357 | 4.19 | 11.51 | 0.08 | |
| 粒厚 GT | qGT4 | 4 | M4-145~M4-147 | 31579302~34369506 | 3.05 | 10.30 | -0.04 |
| qGT5 | 5 | M5-51~M5-55 | 5864159~6882067 | 2.60 | 15.27 | 0.01 | |
| qGT10 | 10 | M10-120~M10-121 | 17073329~17676114 | 2.82 | 10.80 | -0.004 | |
| 长宽比 GLWR | qGLWR5-1 | 5 | M5-44~M5-47 | 5376335~5622064 | 38.30 | 12.38 | 0.54 |
| qGLWR5-2 | 5 | M5-48~M5-51 | 5622115~5864159 | 42.44 | 17.94 | -0.64 | |
| 千粒重 TGW | qTGW2 | 2 | M2-237~M2-244 | 33108703~33780161 | 3.48 | 10.26 | 0.69 |
| qTGW4 | 4 | M4-147~M4-151 | 34369506~35126298 | 13.59 | 29.63 | -2.52 | |
| qTGW5 | 5 | M5-36~M5-38 | 3340447~3439916 | 4.28 | 7.28 | 1.28 | |
| qTGW10 | 10 | M10-116~M10-117 | 16082917~16082999 | 3.53 | 7.62 | 0.75 | |
| qTGW11 | 11 | M11-195~M11-196 | 27781543~27993044 | 4.04 | 6.83 | 1.20 |
PVE：Phenotypic variation explained
调控籽粒长度的QTL有4个，其中qGL1和qGL2-2来自广百香占的等位位点，具有正加性效应，分别可增加粒长0.07 mm和0.06 mm，对粒长的贡献率分别为10.26%、4.73%；qGL2-1和qGL6来自穞稻的等位位点，具有负的加性效应，分别可减少粒长0.04 mm和0.22 mm，对粒长的贡献率分别为10.36%、18.86%。
调控籽粒宽度的QTL有3个，分别命名为qGW5、qGW10和qGW12，增效等位位点均来自穞稻，分别能增加粒宽0.12 mm、0.10 mm和0.08 mm，LOD值分别为8.06、4.74和4.19，贡献率分别为23.88%、12.35%和11.51%。
调控籽粒厚度的QTL有3个，其中，qGT4和qGT10来自广百香占的等位位点，具有负的加性效应，分别能减少粒厚0.04 mm和0.004 mm，对粒厚的贡献率分别为10.30%和10.80%，qGT5来自穞稻的等位位点，具有正的加性效应，能增加粒厚0.01 mm，贡献率为15.27%。
调控籽粒长宽比的QTL有2个，均定位于水稻第5号染色体上，其中，qGLWR5-1来自广百香占的等位位点，具有正的加性效应，LOD值为38.30，表型贡献率为12.38%；qGLWR5-2来自穞稻的等位位点，具有负的加性效应，LOD值为42.44，表型贡献率为17.94%。
调控千粒重的QTL有5个，分布于水稻第2、4、5、10和11号染色体上，其中qTGW2、qTGW5、qTGW10和qTGW11均来自穞稻的等位位点，对籽粒的千粒重有正向的调控作用，分别能增加千粒重0.69 g、1.28 g、0.75 g和1.20 g，表型贡献率分别为10.26%、7.28%、7.62%和6.83%；qTGW4来自广百香占的等位位点，对籽粒的千粒重有负的调控作用，该位点能降低千粒重2.52 g，表型贡献率为29.63%。
本研究鉴定的籽粒相关性状QTL中贡献率超过20%的主效位点有2个，分别为调控千粒重的qTGW4和调控籽粒宽度的qGW5，LOD值分别为13.59和8.06，贡献率分别为29.63%和23.88%。通过与前人报道的籽粒性状基因/QTL物理位置比对，发现qTGW4与已克隆调控籽粒大小和粒重的基因OsBSK3位置重
图4 qGW5定位区间内基因表达谱及激素响应分析
Fig.4 Expression profiling and hormone response analysis of genes in qGW5 locus
A：qGW5定位区间内候选基因表达谱分析，左下方图片指示基因表达分析时取样的组织或器官；B：qGW5定位区间内候选基因生长素响应分析；C：qGW5定位区间内候选基因油菜素内酯响应分析
A： Expression profiling of genes in qGW5 locus， the lower left pictures indicate organs/tissues sampled for gene expression analysis； B： Auxin response analysis of genes in qGW5 locus； C： Brassinolide response analysis of genes in qGW5 locus
籽粒性状相关性分析表明，千粒重与粒长、粒宽、粒厚均呈显著正相关，其中与粒厚的相关系数最高（0.73），表明在该群体中千粒重和粒厚之间有着相同的遗传基础，同时也说明粒厚是影响千粒重最重要的性状，这与张健
水稻籽粒性状是评价水稻产量和品质的重要指标，一直受到科研工作者的广泛关注，目前已有许多籽粒相关性状QTL的定位或克隆被报道。本研究检测到的大部分QTL与前人定位的区间有重叠或距离较近，部分QTL定位区间内已有调控水稻籽粒相关性状的基因被克隆。如本研究在水稻第1号染色体上鉴定到的调控粒长的qGL1，其在染色体上的物理位置（参照日本晴序列，下同）为Chr. 1： 38071600~38384186，区间大小约为312.6 kb，该区间包含已克隆的水稻半矮秆基因sd1。作为第一个水稻绿色革命矮秆基因，sd1通过赤霉素生物合成途径调控水稻的株
水稻籽粒性状是受数量性状位点调控的复杂性状，主要由粒长、粒宽、粒厚、充实度和千粒重等组成。从目前已克隆籽粒相关性状基因的功能研究来看，参与调控籽粒相关性状的途径主要有G蛋白信号、泛素蛋白酶体、转录调节因子、丝裂原活化蛋白激酶信号传导和植物激素信号传导途
综上所述，本研究利用高密度遗传图谱，在穞稻/广百香占F2定位群体中共检测到17个调控籽粒相关性状的QTLs，分别位于水稻第1、2、4、5、6、10、11和12号染色体上，LOD值介于2.55~42.44之间，表型贡献率介于4.73%~29.63%之间。在这些QTLs中，8个可能是新发现的粒型相关位点，分别为粒长qGL6，粒宽qGW5、qGW10和qGW12，粒厚qGT10，长宽比qGLWR5-2，千粒重qTGW10和qTGW11。新发现的调控粒宽的主效QTL（qGW5）定位区间内共有41个注释基因，根据基因注释、拟南芥同源基因对比、表达谱分析、激素响应分析和双亲序列分析，筛选了1个潜在的候选基因Os05g0195101（OsTZF1），该基因编码1个具有CCCH锌指结构域的转录因子，是定位区间内最有可能调控粒宽的候选基因。
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