杜鹃花属植物花香代谢研究进展

滕新蕾; 胡国伟; 邹荣娴; 陶楚冰; 孟羽; 肖政; 赵宏波; TENG Xinlei; HU Guowei; ZOU Rongxian; TAO Chubing; MENG Yu; XIAO Zheng; ZHAO Hongbo

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1. 浙江农林大学风景园林与建筑学院/浙江省园林植物种质创新与利用重点实验室/南方园林植物创新与利用国家林业和草原局重点实验室，杭州 311300； 2. 物产中大长乐林场有限公司，杭州 311300

最近更新：2024-05-10

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231121003

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摘要

花香是观赏植物重要的观赏性状，杜鹃花作为世界闻名的木本花卉，以花色丰富、花型多样闻名于世，其花香是评价杜鹃花品质的重要指标之一。研究表明萜烯类化合物、醇类、酯类、酮类化合物等是杜鹃花属植物花香化合物的主要成分，这些化合物的释放受到花发育状态、释放部位以及环境条件的影响。萜烯类化合物是杜鹃花属植物最主要的花香成分，萜类合成酶基因是杜鹃花花香物质代谢途径中的主要调控基因，利用基因组结合代谢组学研究发现马银花TPS家族基因远多于其他无香型杜鹃花属植物。深入研究杜鹃花不同种和品种特征花香成分及其生物合成途径，对杜鹃花的芳香育种和综合利用有重要意义。本文论述了杜鹃花属植物香气成分的测定与分析方法、不同亚属杜鹃花资源的香气成分、香气合成释放规律以及香气物质生物合成途径和关键基因，为开展杜鹃花主要花香物质合成代谢的遗传规律研究和芳香品种选育提供参考。

关键词

杜鹃花; 花香成分; 生物合成; 萜烯类化合物

杜鹃花是杜鹃花科杜鹃花属植物，是中国十大传统名花，极具观赏价值和应用价值，享有“花中西施”的美誉^［

1］。全世界杜鹃花约有1000种，我国约有600种，其中特有种有540多种，主要布在西南地区，其中云南、四川和西藏最为丰富^{［参考文献 2

百度学术}2］。

植物花香物质是花朵释放的一系列低分子量、易挥发的化合物，已经鉴定出超过20万种特殊的代谢产物，主要包括烷烃类、萜烯类、醇类、醛类、酮类、醚类、酯类和芳香族化合物^［

3］。花香是观赏植物的重要性状，在吸引昆虫授粉、防御天敌和病虫害发生方面具有重要作用^{［参考文献 4-5}4-5］。花香研究一直是观赏植物的研究热点，杜鹃花香气研究自20世纪80年代起就受到广泛关注，但杜鹃花属植物的香气研究还主要集中在挥发油成分分析，由于花香气体成分及生物合成过程复杂，对花香物质的释放规律及其代谢机制和遗传育种研究少见报道^{［参考文献 6

百度学术}6］。杜鹃花属植物精油具有许多独特的生理活性，其特殊的气味可用作香料或食品的天然防腐剂，一些精油已经应用于医疗、保健和食品工业领域^{［参考文献 7

百度学术}7］。本文综述了国内外杜鹃花属植物花香代谢与调控的研究进展，以期为杜鹃花香气调控研究及芳香品种选育提供参考。

1 杜鹃花属植物香气的提取及检测

1.1 杜鹃花香气的采集

植物挥发性香气组分提取技术很早就已经出现，早在中世纪，东南亚人就用水蒸气蒸馏法从椰子浆中提取到了较为纯净的椰子油^［

8］。在杜鹃花挥发性物质研究中，最早应用于杜鹃花挥发性物质提取的也是水蒸气蒸馏法，随后是超临界CO₂萃取法、顶空固相微萃取等方法。方洪钜等^{［参考文献 9

百度学术}9］首次采用水蒸气蒸馏法萃取腋花杜鹃（Rhododendron racemosum）叶挥发油，鉴定发现其主要成分有α-蒎烯、β-蒎烯、反-丁香烯等。杨华等^{［参考文献 10

百度学术}10］首次采用顶空固相微萃取提取刺毛杜鹃（Rhododendron championiae）花挥发性成分。为了更准确收集植物的挥发物，史先慧等^{［参考文献 11

百度学术}11］采用动态顶空套袋-吸附采集法收集锦绣杜鹃（Rhododendron × pulchrum）叶片挥发物。吴金措姆等^{［参考文献 12

百度学术}12］采用提取率为评价指标，利用正交试验优化了西藏白花杜鹃（Rhododendron mucronatum）超临界CO₂萃取挥发性成分的条件，初步鉴定挥发性成分主要为烷烃及其氧衍生物、烯和醇、酯等化合物。

1.2 杜鹃花香气的检测

杜鹃花属植物香气的检测目前主要采用气相色谱-质谱联用技术，早期采用水蒸气蒸馏法结合气相色谱-质谱联用来分析鉴定杜鹃花挥发性成分。随着顶空固相微萃取的应用，顶空固相微萃取与气相色谱质谱相结合的方法也应用于鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae）和弯蒴杜鹃（Rhododendron henryi）等杜鹃花香气成分的测定^［

13-14］。为了准确检测香气成分，Qian等^{［参考文献 15-16}15-16］采用二维气相色谱质谱技术与高分辨率四极杆飞行时间质谱联用技术检测马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）、迷人杜鹃（Rhododendron agastum）、桃叶杜鹃（Rhododendron annae）和露珠杜鹃（Rhododendron irroratum），鉴定并量化了129种挥发性化合物。为了鉴定挥发性物质中的主要致香物质，研究者以香气物质检测为基础，结合气相色谱-嗅觉计法和阈值分析，将香气活性值（OAV， odor activity value）≥1的化合物归为关键致香物质^{［参考文献 17

百度学术}17］。章辰飞等^{［参考文献 18

百度学术}18］根据云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）的香气阈值确定其主要香气物质为苯甲酸甲酯和芳樟醇。此外，电子鼻作为一种新发展的香气鉴定技术，已广泛应用于茶叶品质检测^{［参考文献 19

百度学术}19］、环境质量监测^{［参考文献 20

百度学术}20］、食品风味研究^{［参考文献 21

百度学术}21］和植物花香鉴定^{［参考文献 22

百度学术}22］。随着检测技术手段的不断发展，杜鹃花属植物花香成分的研究可以尝试更高效率、更具分辨性能的技术手段，如气相色谱-嗅觉计法^{［参考文献 23

百度学术}23］、电子鼻技术、气相色谱质谱法与高分辨率四极杆飞行时间质谱联用技术^{［参考文献 24

百度学术}24］等。

2 杜鹃花属植物香气成分

观赏植物的香气成分根据化学结构的不同，可以将它们划分为聚酮类、异戊二烯类、生物碱和黄酮类化合物；根据合成方法的不同，可以将它们划分为萜烯类化合物、苯丙酸类/苯环型化合物和脂肪酸衍生物^［

25］。杜鹃花属是杜鹃花科中最大的属，本属植物在园艺学上占有重要的位置，国内学者将杜鹃花种类分为9个亚属：杜鹃亚属、毛枝杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属、羊踯躅亚属、映山红亚属、叶状苞亚属、糙叶杜鹃亚属、马银花亚属^{［参考文献 26

百度学术}26］（图1），其中马银花亚属植物多有香味。杨华等^{［参考文献 27

百度学术}27］检测马银花（Rhododendron ovatum）的香气成分，发现其主要成分有α-蒎烯、罗勒烯、芳樟醇、邻甲氧基苯甲酸甲酯、肉桂酸甲酯、α-金合欢烯等。同亚属的刺毛杜鹃花有淡香，其香气成分主要有罗勒烯、α-蒎烯、β-蒎烯、α-金合欢烯等^{［参考文献 10

百度学术}10］；鹿角杜鹃花有清香，其挥发性成分以烯烃类化合物为主，主要有罗勒烯、反式石竹烯、芳樟醇、苯甲酸甲酯等^{［参考文献 13

百度学术}13］；弯蒴杜鹃花有明显的香味，其香气主要成分有罗勒烯、芳樟醇、苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯等^{［参考文献 14

百度学术}14］。可见罗勒烯、芳樟醇是大多数马银花亚属植物的特征香气成分（表1）。罗勒烯可以由芳樟醇反应转化而来，是具有草香、花香并伴有橙花油气息的萜类化合物，其散发的香气为人们喜爱，樟（Cinnamomum camphora）和山荆子（Malus baccata）含有同类的香气^{［参考文献 28-29}28-29］。

图1 部分中国特有杜鹃花种质资源

Fig. 1 Some Rhododendron germplasm resources endemic to China

A：羊踯躅；B：映山红；C：马银花；D：马缨杜鹃

A： Rhododendron molle； B： Rhododendron simsii； C： Rhododendron ovatum； D： Rhododendron delavayi

表1 部分马银花亚属植物花朵主要挥发性成分

Table1 Main volatile components in Subgenus Azaleastrum flower

物种名 Species name	测定方法 Method	主要挥发性成分 Main volatile components	参考文献 Reference
马银花 R. ovatum	顶空固相微萃取-气相色谱质谱	α-蒎烯、罗勒烯、芳樟醇、邻甲氧基苯甲酸甲酯、肉桂酸甲酯、α-金合欢烯、1S-α-蒎烯、 1Ｒ-α-蒎烯、6，9-十七碳二烯	［27］
刺毛杜鹃 R. championiae	顶空固相微萃取-气相色谱质谱	α-蒎烯、 β-蒎烯、α-金合欢烯、1-甲基-5-亚甲基-8（1-甲基乙基）-1，6-环癸二烯-s-（E，E），罗勒烯	［10］
鹿角杜鹃 R. latoucheae	顶空固相微萃取-气相色谱质谱	罗勒烯、反式石竹烯、4-乙基苯甲酰胺、芳樟醇、α-荜澄茄油烯、可巴烯、α-石竹烯、苯甲酸甲酯	［13］
弯蒴杜鹃 R. henryi	顶空固相微萃取-气相色谱质谱	芳樟醇、罗勒烯、苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯、（Z）-罗勒烯、反式石竹烯	［14］

常绿杜鹃亚属植物花形较大，色彩艳丽，花多有香味。田萍等^［

30］从美容杜鹃（Rhododendron calophytum）花挥发油中鉴定出54种化合物，芳樟醇、N-苯基-1-萘胺、亚麻酸甲酯、棕榈酸、1-辛烯-3-醇、邻苯二甲酸二丁酯、正二十一烷、1-壬烯-3-醇、α-松油醇是美容杜鹃花挥发油的主要成分，其中芳樟醇首次从杜鹃花属植物中分离。郭肖等^{［参考文献 31

百度学术}31］检测发现雪山杜鹃（Rhododendron aganniphum）叶片的主要挥发性成分为芳樟醇、白菖烯、α-松油醇、α-杜松醇、1-二十二烯、胡椒醇、喇叭茶醇、τ-依兰油醇、1-二十二醇等。章辰飞等^{［参考文献 18

百度学术}18］检测发现云锦杜鹃花挥发油的主要成分有苯甲酸甲酯、丁香酚、桉油精、γ-依兰油烯、α-依兰油烯、芳樟醇和α-松油醇。这些研究表明芳樟醇、α-松油醇是多数常绿杜鹃亚属植物香味的共有主要成分（表2）。

表2 部分常绿杜鹃亚属植物花朵主要挥发性成分

Table2 Main volatile components in Subgenus Hymenanthes flower

物种名 Species name	测定方法 Method	主要挥发性成分 Main volatile components	参考文献 Reference
美容杜鹃R. calophytum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	芳樟醇、N-苯基-1-萘胺、亚麻酸甲酯、棕榈酸、1-辛烯-3-醇、邻苯二甲酸二丁酯、正二十一烷、1-壬烯-3-醇、α-松油醇	［30］
云锦杜鹃R. fortunei	顶空固相微萃取-气相色谱质谱	苯甲酸甲酯、丁香酚、桉油精、γ-依兰油烯、α-依兰油烯、芳樟醇和 α- 松油醇	［18］
四川杜鹃R. sutchuenense	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	石竹烯、愈创醇、α-蒎烯、β-蒎烯、β-紫罗兰酮	［32］
马缨杜鹃R. delavayi	二维气相色谱质谱-四极杆飞行时间质谱	己醛、柠檬烯、苯乙醛、2-壬烯-1-醇、苯乙醇、香茅醛、异戊二醇、3，5-二甲氧基甲苯、吡啶	［15］
迷人杜鹃R. agastum	二维气相色谱质谱-四极杆飞行时间质谱	己醛、柠檬烯、苯乙醛、2-壬烯-1-醇、苯乙醇、香茅醛、异戊二醇、3，5-二甲氧基甲苯、吡啶	［15］
桃叶杜鹃R. annae	二维气相色谱质谱-四极杆飞行时间质谱	己醛、柠檬烯、苯乙醛、2-壬烯-1-醇、苯乙醇、香茅醛、异戊二醇、3，5-二甲氧基甲苯、吡啶	［15］
露珠杜鹃R. irroratum	二维气相色谱质谱-四极杆飞行时间质谱	己醛、柠檬烯、苯乙醛、2-壬烯-1-醇、苯乙醇、香茅醛、异戊二醇、3，5-二甲氧基甲苯、吡啶	［15］

杜鹃亚属植物樱草杜鹃（Rhododendron primuliflorum）香气成分主要有β-蒎烯、α-蒎烯、双戊烯、β-石竹烯、月桂烯^［

33］；头花杜鹃（Rhododendron capitatum）香气成分主要有β-蒎烯、α-蒎烯和柠檬烯^{［参考文献 34

百度学术}34］；千里香杜鹃（Rhododendron thymifolium）香气成分主要有β-蒎烯、α-蒎烯、月桂烯^{［参考文献 35

百度学术}35］；鳞腺杜鹃（Rhododendron lepidotum）香气成分主要有α-蒎烯、柠檬烯、β-月桂烯等物质^{［参考文献 36

百度学术}36］；紫丁杜鹃（Rhododendron violaceum）、毛蕊杜鹃（Rhododendron websterianum）、草原杜鹃（Rhododendron telmateium）和雪层杜鹃（Rhododendron nivale）香气成分主要有檀香醇、醋酸冰片酯、β-石竹烯、β-蒎烯、α-蒎烯、莰烯^{［参考文献 37

百度学术}37］；淡黄杜鹃（Rhododendron flavidum）香气成分主要有β-蒎烯、α-蒎烯、乙酸冰片酯、柠檬烯、β-榄香烯、香桧烯、香茅醇和月桂烯^{［参考文献 38

百度学术}38］；而髯花杜鹃（Rhododendron anthopogon）香气成分主要有杂环类和烷烃类化合物，与杜鹃花属其他植物的香气成分存在显著差异^{［参考文献 39-40}39-40］。这些研究表明α-蒎烯、β-蒎烯是大多数杜鹃亚属植物香气的共有主要成分（表3）。在迎红杜鹃亚属植物兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）的花精油中也检测到大量α-蒎烯成分^{［参考文献 41

百度学术}41］。

表3 部分杜鹃亚属植物花朵主要挥发性成分

Table 3 Main volatile components in Subgenus Rhododendron flower

物种名 Species name	测定方法 Method	主要挥发性成分 Main volatile components	参考文献 Reference
鳞腺杜鹃 R. lepidotum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	α-蒎烯、柠檬烯、β-月桂烯	［36］
紫丁杜鹃 R. violaceum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	檀香醇、醋酸冰片酯、β-石竹烯、β-蒎烯、α-蒎烯、莰烯	［37］
毛蕊杜鹃 R. websterianum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	檀香醇、醋酸冰片酯、β-石竹烯、β-蒎烯、α-蒎烯、莰烯	［37］
草原杜鹃 R. telmateium	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	檀香醇、醋酸冰片酯、β-石竹烯、β-蒎烯、α-蒎烯、莰烯	［37］
雪层杜鹃 R. nivale	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	檀香醇、醋酸冰片酯、β-石竹烯、β-蒎烯、α-蒎烯、莰烯	［37］
淡黄杜鹃 R. flavidum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	β-蒎烯、α-蒎烯、乙酸冰片酯、柠檬烯、β-榄香烯、香桧烯、香茅醇和月桂烯	［38］
髯花杜鹃 R. anthopogon	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	N-乙酰-1，2，3，4-四氢异喹啉、2-乙氧丙烷、二苯胺、N-乙基-1，2，3，4-四氢萘胺、二十五烷、二十三烷	［39］
青海杜鹃 R. qinghaiense	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	泪柏醚、贝壳松-15-烯、贝壳松-16-烯、香树烯、脱氢-香树烯	［42］
太白杜鹃 R. purdomii	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	β-蒎烯、α-蒎烯、3-辛酮、α-石竹烯、4-杜松二烯	［43］
太白杜鹃 R. purdomii	超临界流体萃取法-气相色谱质谱	石竹烯、α-石竹烯、16-贝壳杉醇、β-法昵烯	［43］
秀雅杜鹃 R. concinnum	水蒸气蒸馏法-气相色谱质谱	绿花白千层醇、α-杜松醇、苯甲醇、香芹醇	［43］
秀雅杜鹃 R. concinnum	超临界流体萃取法-气相色谱质谱	脱羟基异白菖二醇、9-大根香叶三烯-6-酮、木栓酮、乙酸-20（29）-羽扇烯-3-醇酯	［43］

西洋杜鹃（Rhododendron hybridum）多为映山红亚属植物的杂交后代，大多数品种无香味，其挥发性成分主要有2，2，3，4-四甲基-戊烷、已烯醛、已醛等^［

18］。白花杜鹃同为映山红亚属植物，其挥发油的主要成分有芳樟醇、β-桉叶烯、植物醇、苯甲酸苄酯、水杨酸苄酯、壬醛、α-松油醇等^{［参考文献 44

百度学术}44］。芳樟醇有浓烈香味，α-松油醇带有丁香味；苯甲酸苄酯可用于定香剂，现已广泛用于食用香料中；壬醛和α-松油醇可用于香精和食品调节剂；水杨酸甲酯可用于消毒剂、香料、防腐剂^{［参考文献 45

百度学术}45］。这些研究表明醇类化合物、酯类化合物是映山红亚属杜鹃花资源的主要挥发性成分。

以上研究表明杜鹃花属中，马银花亚属、常绿杜鹃亚属、杜鹃亚属植物的香气较浓，其花香成分多以萜烯类化合物为主；而映山红亚属植物多无香气，其花朵中也未检测到萜烯类物质。杜鹃花香物质除了自身所具有的生态、防御和观赏价值外，还具有广泛的药用价值。萜烯类化合物具有一定的生理活性，可祛痰、止咳、袪风、发汗、驱虫、镇痛等^［

10］。石竹烯具有止咳平喘的作用，是治疗老年慢性支气管炎的有效成分，对皮肤炎症及消化系统溃疡也有较好的疗效^{［参考文献 32

百度学术}32］；还具有局麻、抗炎、驱除蚊虫、抗焦虑和抑郁、镇痛和抗炎等特性^{［参考文献 13

百度学术}13］。α-蒎烯具有明显镇咳、祛痰功效，并具有抗真菌作用，吸入低浓度的α-蒎烯可使人发汗减少，脉搏少而稳定，抑制交感神经的兴奋，使人趋于放松，减轻疲劳感。肉桂酸甲酯在医药工业方面，对抑制白癜风、美白防晒都有积极的作用^{［参考文献 27

百度学术}27］。腋花杜鹃中α-蒎烯、β-蒎烯、反-丁香烯等物质具有治疗气管炎的作用^{［参考文献 9

百度学术}9］。西藏白花杜鹃花中角鲨烯等活性成分，可以提高机体免疫力，具有抗肿瘤的功效^{［参考文献 12

百度学术}12］。芳樟醇可作为催眠和镇静剂使用，邻苯二甲酸二丁酯有驱虫避蚊及抗氧化、抗癌、抑菌活性^{［参考文献 30

百度学术}30］。锦绣杜鹃的干燥叶片可以祛痰、止咳^{［参考文献 11

百度学术}11］。头花杜鹃的叶和花均可入药，其叶祛寒、解毒；花滋补益肾，治疗寒症、干黄水、喉蛾疔毒等病症^{［参考文献 34

百度学术}34］。鳞腺杜鹃地上部分可治疗发热、咳嗽、感冒和扁桃体炎，植物的汁液有净化血液的功效^{［参考文献 36

百度学术}36］。总之杜鹃属植物挥发性成分有较强的生理活性，可应用于医药治疗领域。

3 杜鹃花属植物香气的释放规律

3.1 杜鹃花属植物不同发育阶段香气的释放规律

植物香气物质的释放与花的发育阶段密切相关^［

46］。研究发现植物花在不同发育时期、同时期花在一天中不同时段所释放香气成分的种类和数量均有不同^{［参考文献 47

百度学术}47］。杨华等^{［参考文献 13

百度学术}13］检测了鹿角杜鹃花朵在花蕾期、初开期、盛开期及衰败期的香气成分，在4个时期分别检测到18、18、26、25种挥发性成分，这些香气成分随着花发育表现出先升高后降低的趋势，其中盛开期花朵挥发性成分最多。马银花不同花期的香气成分随着花发育，也呈现先上升后下降的趋势，在盛花期开花第1天，花朵挥发性成分种类最多，有28种；其中苯环类、醇类、烷烃类、烯烃类化合物的含量先增加后减少，萜类化合物含量先减少后增加，醚类、酮类化合物含量变化无明显规律^{［参考文献 27

百度学术}27］。可见杜鹃花香气成分随花发育阶段的不同，其香气成分先升后降，盛花期香气的成分最多。另外，研究发现头花杜鹃叶片香气物质含量随季节的不同而存在差异，6月份的叶出油率最高，其次为10月份和1月份^{［参考文献 48

百度学术}48］。综上，杜鹃花属植物香气成分随着植物器官发育阶段的不同，其相应的香气成分表现出规律变化，研究其杜鹃花香气的代谢规律，可以为杜鹃花香气的开发和利用提供理论支持。

3.2 杜鹃花属植物不同释放部位香气的释放规律

植物的花香主要来自花瓣，雄蕊、雌蕊、花萼等也能散发出少量的香气，一些植物有特异的香腺可以产生香气^［

49］。金鱼草（Antirrhinum majus）、非洲茉莉（Stephanotis floribunda）和烟草（Nicotiana suaveolens）的花香主要来源于花冠裂片^{［参考文献 50-51}50-51］。而部分杜鹃花属植物不仅花释放香气，叶、茎等器官也能产生香气。千里香杜鹃的香气主要来源于叶片和嫩枝^{［参考文献 52

百度学术}52］。烈香杜鹃（Rhododendron anthopogonoides）的香气也集中在叶片和嫩枝^{［参考文献 53

百度学术}53］。董钰明等^{［参考文献 54

百度学术}54］从烈香杜鹃叶中鉴定出34种挥发性物质，李明珠等^{［参考文献 55

百度学术}55］分别从烈香杜鹃叶和花中鉴定出44种和58种的挥发性物质。从囊谦杜鹃（Rhododendron yushuense）叶和茎中分别检测到38、20种挥发性物质，叶与茎中的香气成分结构相似，但含量显著不同^{［参考文献 56

百度学术}56］。弯蒴杜鹃花瓣与雌雄蕊分别检测到10和18种独特性香气成分，以苯甲酸甲酯占比最高^{［参考文献 14

百度学术}14］。以上研究表明杜鹃花属植物香气来源于花瓣、雌雄蕊、叶片、嫩枝等器官，随着物种的不同，不同器官产生的香气成分种类和数量也不相同。

3.3 不同环境条件对杜鹃花属植物香气释放的影响

植物香气物质的释放除了受生长发育阶段、香气释放部位影响以外，也受环境因子的调控。温度和光照是影响植物挥发性成分的主要因素。研究发现大叶蝴蝶兰（Phalaenopsis violacea）在光照充足的上午香味最浓，下午香味变淡^［

57］。香水文心兰（Oncidium hybridum）在30℃高温时检测出43种挥发物，而在10℃时仅能检测出24种物质^{［参考文献 58

百度学术}58］。雪层杜鹃分布于西藏东南部、南部、东部及东北部，生于海拔3200~5490 m的灌丛中，其香气主要成分是δ-杜松烯、α-杜松醇、顺反-合金欢醇、香芹酚甲醚、α-杜松醇异构体^{［参考文献 37

百度学术}37］。北方雪层杜鹃是雪层杜鹃的亚种，产自青海南部、四川西南至西北部、云南西北部，其香气主要成分为吉玛酮、愈创木醇、异愈创木醇、γ-杜松烯、β-桉叶醇^{［参考文献 59

百度学术}59］。雪层杜鹃和北方雪层杜鹃的主要花香成分差异较大，两者所处的地理环境不同，温度和光照条件随之变化，推测环境条件可能是影响杜鹃花香气成分的主要因素。

4 杜鹃花属植物花香成分合成及其相关基因

花香的合成途径主要有萜烯类化合物合成途径、苯环型/苯丙烷类化合物合成途径和脂肪酸类生物合成途径，大多数花香化合物的合成受到多个基因和酶调控^［

60］。杜鹃花属植物挥发性成分检测结果表明萜烯类化合物是其香气的主要成分^{［参考文献 61

百度学术}61］。植物萜烯类物质前体物质主要有异戊烯基焦磷酸（IPP， isopentenyl pyrophosphate）和二甲基丙烯基焦磷酸（DMAPP， dimethylallyl pyrophosphate）。它们主要分别通过质体中的2-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP， 2-methy-Derythrito-4-phosphate）途径和细胞质中的甲羟戊酸（MVA， mevalonic acid）途径合成异戊烯基焦磷酸和二甲基丙烯基焦磷酸^{［参考文献 62

百度学术}62］。1分子IPP和1分子DMAPP在香叶基焦磷酸合酶（GPPS， geranyl pyrophosphate synthase）作用下形成所有单萜化合物的前体物质香叶基焦磷酸（GPP， geranyl pyrophosphate）；2分子IPP和1分子DMAPP在法尼基焦磷酸合酶（FPPS， farnesyl pyrophosphate synthase）的作用下形成倍半萜化合物的前体物质法尼基焦磷酸（FPP， farnesyl pyrophosphate）^{［参考文献 50

百度学术}50］。前体物质法尼基焦磷酸在萜烯合酶（TPSs， terpene synthases）催化下形成各种单萜、倍半萜和二萜，这些萜类化合物是许多香气化合物的主要成分^{［参考文献 63

百度学术}63］。萜烯合成酶是萜类化合物合成的关键酶^{［参考文献 64

百度学术}64］，已经从多种植物中分离获得，如蕙兰（Cymbidium faberi）^{［参考文献 65

百度学术}65］、葡萄（Vitis vinifera）^{［参考文献 66

百度学术}66］、菊花（Chrysanthemum indicum）^{［参考文献 67

百度学术}67］和水芹（Oenanthe javanica）^{［参考文献 68

百度学术}68］等植物。早期由于杜鹃花属植物基因数据的缺乏，杜鹃花属植物香气合成相关基因的研究进展缓慢。近年来随着马缨杜鹃^{［参考文献 69

百度学术}69］、映山红（R. simsii）^{［参考文献 70

百度学术}70］、羊踯躅（R. molle）^{［参考文献 71

百度学术}71］、朱红大杜鹃（Rhododendron griersonianum）^{［参考文献 72

百度学术}72］、圆叶杜鹃（Rhododendron williamsianum）^{［参考文献 73

百度学术}73］等杜鹃花属植物基因组的陆续发表，杜鹃花属植物香气相关基因的研究有了新的发展。杨国霞等^{［参考文献 74

百度学术}74］利用转录组学和代谢组学对云锦杜鹃和高山杜鹃诺娃（Rhododendron ‘Nova Zembla’）的TPS家族基因表达量与香气成分的相关性进行分析，发现TPS1基因与16种（80%）萜类物质含量呈显著性正相关。马银花具有明显香味，利用基因组学分析其香气代谢基因，发现马银花TPS家族基因远多于其他无香型杜鹃花属植物^{［参考文献 71

百度学术}71］。可见萜烯类化合物合成途径的关键基因在杜鹃花属植物香气形成过程中起着重要作用^{［参考文献 75

百度学术}75］。

苯环型/苯丙烷类是植物花香成分的第二大类物质。这类化合物主要以莽草酸为前体，经过苯丙氨酸裂解酶作用形成反式肉桂酸，再经过甲基转移酶和酰基转移酶进行甲基化或酰基化，最终形成多种醛类和醇类^［

76］。杜鹃花属植物花香中主要的苯环型/苯丙烷类化合物包括苯甲酸乙酯、苯甲酸甲酯、肉桂酸甲酯、长叶醛等。脂肪酸衍生物是含量最少的一类，主要包括小分子的醇类、醛类和酯类^{［参考文献 77

百度学术}77］。研究表明正构烷烃的嗅觉阈值较高，其在花香形成过程中的贡献较低^{［参考文献 78

百度学术}78］。髯花杜鹃香气成分有二十五烷、二十三烷等检测到脂肪酸衍生物^{［参考文献 39

百度学术}39］。而在其他杜鹃花属具明显芳香气味的植物中，脂肪酸衍生物大多含量较低或检测不到。

马银花亚属植物花香成分以萜烯类化合物为主，其次是苯环型/苯丙烷类化合物，脂肪酸衍生物含量最少。萜烯类化合物是大多数杜鹃花属植物香气的主要成分，萜烯类化合物合成途径是杜鹃花属植物主要的花香合成途径，解析萜烯类化合物在杜鹃花属植物中的合成代谢及分子调控机制，将为杜鹃花芳香育种提供理论和技术保障。

5 展望

花香作为观赏植物最重要的观赏性状之一，越来越受育种工作者重视，相较于花色、花型等观赏性状，花香的基因工程研究起步较晚。由于花香物质种类多，代谢途径复杂，关键基因在不同植物中的表达差异较大，植物花香的系统性研究还相对滞后。杜鹃花属是杜鹃花科中最大的属，其嫩枝、叶具有香气，可提取挥发油，挥发油中多种单萜及倍半萜成分有较强的生理活性，对慢性支气管炎、哮喘等疾病有显著的治疗效果，从中筛选和发现新的药理活性物质，不仅在学术上，也在医药领域有较好的前景。杜鹃花属植物香气成分的提取和利用，已经广泛应用于食品、医药、日化、香料等领域，但目前可用于挥发油和香气提取的杜鹃花资源不多，应深入分析更多的杜鹃花资源，尽可能地挖掘杜鹃花的药用价值和经济价值。杜鹃花属植物香气成分复杂，目前杜鹃花属植物香气物质的研究主要集中在花、叶、嫩枝等器官精油提取及香气成分分析，香气相关物质的完整合成途径和转录调控还不清楚。随着人们对杜鹃花香气的药用价值和观赏价值的重视，已经逐步开展对杜鹃花萜烯类化合物的合成途径相关基因研究。多个杜鹃花种质的叶片再生体系已经成功建立^［

79-80］，在此基础上进一步优化遗传转化体系，后期利用基因工程技术实现杜鹃花芳香品种的定向育种将成为可能。

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