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62份葡萄种质资源果实香气物质遗传多样性分析  PDF

  • 王环 1,2 ✉
  • 许艺凡 1,2
  • 张江妹 1,2
  • 李凤 1,2
  • 马小河 2
  • 黄丽萍 2
  • 王敏 2
  • 荀志丽 2 ✉
  • 赵旗峰 2 ✉
1. 山西农业大学园艺学院，晋中 030800； 2. 山西农业大学果树研究所/果树种质创制和利用山西省重点实验室，太原 030031

最近更新：2024-07-04

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231122002

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EN 引
目录contents

摘要

为了探究葡萄种质资源果实香气成分的遗传多样性，以62份葡萄种质资源作为试验材料，采用顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用技术检测样品中的挥发性物质，进行显著性分析。鉴定葡萄种质资源幼叶上表面颜色、幼叶上表面光泽、幼叶花青素着色和成熟果肉香味等8个农艺性状，将其与挥发性物质进行相关性分析，并进一步通过非度量多维尺度分析（NMDS，non-metric multidimensional scaling，stress<0.2）和正交偏最小二乘-判别分析（OPLS-DA，orthogonal partial least squares-discriminant analysis）筛选出特征挥发性物质。结果表明，在62份葡萄种质资源中共检测到7类99种挥发性物质，主要是醇类、酯类和萜烯类，含量分别为13.83 mg/L、13.53 mg/L、8.99 mg/L。各类挥发性物质之间存在显著的差异。8个农艺性状与香气物质相关性分析结果显示，幼叶上表面颜色、上表面光泽、花青素着色、果皮颜色、果肉香味与萜烯类、酯类及酮类具有显著相关性。非度量多维尺度分析可以明显区分幼叶花青素着色极弱的种质和幼叶花青素着色中的种质。以变量投影重要性VIP（Variable importance in projection）>1，P<0.05为标准，筛选到17种主要的挥发性物质，其中正己酸乙酯的VIP值最高（4.07），萜烯类中橙花醇VIP值最高（2.07）。本研究结果可为改善浆果香气品质性状和葡萄种质资源的创新提供一定的理论参考。

葡萄属于葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis L.），是落叶多年生藤本植物，栽培葡萄的起源时间大约距今11000年［

1］。葡萄是我国主栽果树之一，栽培面积广，种质资源丰富，用途多样、营养物质丰富，在经济发展和社会生活中具有重要的意义［2］。香气是鲜食葡萄品质的重要组成部分，是判断果实成熟度及商品价值的关键指标［3-5］。葡萄果实中香气物质成分有醇类、酸类、醛类、酯类、萜烯类化合物等［6］。鲜食葡萄比酿酒葡萄具有更高的花香味、甜味和香脂味［3］。

葡萄种质资源香气物质的研究，对葡萄种质资源的利用、挖掘与评价及创新方面具有重要的意义。马小河等［

7］对国家果树种质太谷葡萄圃114份鲜食有核葡萄品种的果实主要数量性状进行了分析研究，为葡萄种质资源果实性状的描述规范和数据标准化的建立提供了参考。杨鑫等［8］以中国农业科学院郑州果树研究所葡萄资源圃中保存的342个葡萄品种的成熟叶片为试材，用度量性状与非度量性状相结合发现叶片形态性状具有丰富的遗传多样性，叶片长度等性状遗传多样性较为丰富。王美军等［9］通过主成分分析表明果实性状、叶片特征和种子性状能直观地反映种质的亲缘关系，农艺性状可以直观地反映刺葡萄种内遗传多样性的大小。Dong等［1］对全世界3525个栽培和野生葡萄品种进行遗传数据分析，表明酿酒葡萄和鲜食葡萄同时驯化，并确定了浆果颜色等驯化性状相关的变异。荀志丽等［10］利用顶空固相微萃取气质联用技术对47份葡萄种质进行了果实香气品质鉴定，筛选出9份具有特征香气物质的葡萄种质。有研究发现葡萄果实中有800余种香气物质，且不同种质资源的香气化合物组分及含量存在差异［11-12］。通过果实香味品质性状鉴定，将葡萄分为草莓香型、玫瑰香型和麝香型［13］，C6化合物是葡萄中最基础的香气物质；麝香型葡萄种质中的香气物质主要以醛类为主；草莓香型葡萄种质的香气物质主要以醇类和酯类物质为主；玫瑰香型葡萄种质的香气物质主要以萜烯类物质为主［14］。

目前，在葡萄种质资源遗传多样性研究中，香气物质与主要农艺性状的相关性尚未得到充分研究。因此，本研究以国家太谷葡萄种质资源圃的62份葡萄种质为材料，对其幼叶及成熟果实的主要农艺性状进行鉴定。通过顶空固相微萃取结合气相质谱联用技术（HS-SPME-GC-MS，headspacesolid-phase microextraction-gas chromatography-mass spectrometry）对香气物质进行检测，分析葡萄果实香气物质与主要农艺性状的遗传多样性，以期为改良葡萄香气品质及育种提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为国家太谷葡萄种质资源圃（位于山西省晋中市太谷区山西农业大学（山西省农业科学院）果树研究所）内具有香气的62份葡萄种质（表1）。2022年8-10月，每份种质筛选生长良好、成熟度一致、无机械损伤、无病虫害的浆果200 g，液氮速冻，储存于-80 ℃冰箱，以供香气物质测定。

表1  62份葡萄种质资源信息
Table 1  Information of 62 grape germplasm resources

编号

Code

品种

Cultivar

种类

Type

编号

Code

品种

Cultivar

种类

Type

编号

Code

品种

Cultivar

种类

Type

V1 奥利文 欧亚种 V22 白巴尔图格弟尔 欧亚种 V43 8-11 欧亚种
V2 康拜尔早生 欧美种 V23 图雅吉什 欧亚种 V44 无核翠宝 欧亚种
V3 滕稔 欧美种 V24 黑德巴斯 欧亚种 V45 玫香宝 欧亚种
V4 派切尔 欧亚种 V25 科维丁卡 欧亚种 V46 8-27 欧美种
V5 京亚 欧美种 V26 苏38号 欧亚种 V47 安云皇后 欧美种
V6 白香蕉 欧美种 V27 苏9-15 欧亚种 V48 四倍体玫瑰香 欧亚种
V7 火星无核 欧美种 V28 意大利 欧亚种 V49 巨玫瑰 欧亚种
V8 贝蕾 欧美种 V29 派克斯 欧亚种 V50 峰光 欧美种
V9 延吉山葡萄 山葡萄 V30 玫瑰香 欧亚种 V51 着色香 欧美种
V10 大粒玫瑰香 欧亚种 V31 柔丁香 欧美种 V52 矢富罗莎 欧亚种
V11 瑰宝 欧亚种 V32 维金拉斯 欧美种 V53 小白玫瑰 欧亚种
V12 伊豆锦 欧美种 V33 布莱顿 欧美种 V54 极早蜜 欧美种
V13 巨峰 欧美种 V34 黑虎香 美洲种 V55 美国绿 欧美种
V14 巨峰×巨鲸 欧美种 V35 蜜而斯 欧美种 V56 金星 欧美种
V15 龙宝 欧美种 V36 阿鲁什丁玫瑰 欧亚种 V57 玉手指 欧美种
V16 红瑞宝 欧美种 V37 五味子 欧美种 V58 瑞都香玉 欧亚种
V17 井川1055 欧美种 V38 红瑞宝 欧美种 V59 瑞都科美 欧亚种
V18 苏哈克 欧亚种 V39 11-5 欧美种 V60 爱神玫瑰 欧亚种
V19 比格基胡沙 欧亚种 V40 澳大利亚无核6号 欧亚种 V61 沈农香丰 欧美种
V20 依奇克玛 欧亚种 V41 29-14 欧亚种 V62 沈农硕丰 欧美种
V21 卡拉斯 欧亚种 V42 新藤稔 欧美种

1.2 农艺性状的鉴定

根据《葡萄种质资源描述规范和数据标准》［

15］，对62份葡萄种质幼叶与成熟果实的农艺性状进行鉴定。2022年5月18-23日，嫰梢5片叶时，随机选取10个嫰梢调查幼叶的上表面颜色、上表面光泽、花青素着色、叶背面绒毛4个性状，其中稍尖闭合至半开张的种质，观察稍尖第二个展开叶片；稍尖半开张以上至全开张的种质，则观察稍尖第4个展开的叶片，使用目测观察时以欧亚种玫瑰香作为参照种质。2022年8-10月，每份种质随机采集果粒无机械损伤的3个果穗作为观测对象，分别取果穗上部、中部和下部果粒，调查成熟果实的果皮颜色、果实形状、果肉颜色、果肉香味等性状。

1.3 挥发性物质的提取

SPME萃取头选用80 µm DVB/CWR/PDMS。为降低萃取头图层流失导致的误差，使用前按照说明书在250 ℃的温度下老化30 min。葡萄检测方法参考Chen等［

16］和孙磊等［17］的方法。制备样品时，从-80 ℃冰箱取出样品100 g，快速去除籽和果梗，加入1.0 g 交联聚乙烯吡咯烷酮和0.5 g D-葡萄糖酸内脂液氮研磨至粉末，装入50 mL离心管在4 ℃冷浸4 h，4 ℃ 10000 r/min离心20 min，取6 mL上清液放入顶空瓶中，加入5 µL内标的2-辛醇（155 mg/L），1.0 g氯化钠。密封后，将顶空瓶放在40 ℃ 500 r/min的磁力旋转器，平衡30 min，针老化15 min，萃取30 min后，将萃取头插入气相色谱质谱联用仪（GC-MS，gas chromatography mass spectrometry）进样口中，解析8 min。

1.4 GC-MS分析

试验仪器为Agilent气相质谱色谱联用仪（7890 B-7010 B），色谱柱为HP-INNOWAX（60 mm×0.25 mm×0.25 µm）。柱温升温程序为50 ℃，保持1 min 后，以3.0 ℃/min 升至220 ℃，保持5 min，氦气为载气，流速为1 mL/min，进样口温度250 ℃，不分流，解析8 min。质谱条件：EI 电离源，电子能量70 eV，四级杆温度为150 ℃，传感线温度为250 ℃。

1.5 数据处理

使用Excel对数据进行整理和统计分析，SPSS计算平均值、标准差，显著性分析采用Auncan′s检验和单因素ANOVA分析。使用Origin 2022软件制作柱状图、箱线图、相关性分析和散点图。使用迈维云平台（Metware Cloud，https：//cloud.metware.cn）进行非度量多维尺度分析（0.05< stress < 0.15，比较理想；0.15<stress< 0.20，可用），使用Simca进行正交偏最小二乘-判别分析（OPLS-DA，orthogonal partial least squares-discriminant analysis）。

2 结果与分析

2.1 农艺性状的鉴定

对62份种质资源的幼叶与成熟浆果进行鉴定，如表2所示。幼叶上表面颜色有黄、绿、橙黄和紫红4种颜色；上表面光泽分为有光泽和无光泽；花青素着色分为无、极弱、弱、中、强5类；叶背面绒毛分为无、极疏、疏、中、密和极密6类。成熟浆果果皮颜色有黄绿、兰黑、紫红、粉红、红5种颜色；果实形状有圆形、倒卵形、近圆形、椭圆形和鸡心形5种；果肉颜色分为弱、中、强；果肉香味分为草莓味、玫瑰味及其他。

表2  种质农艺性状鉴定
Table 2  Agronomic traits identification of germplasm

编号

Code

幼叶 Young leaf成熟浆果 Mature berries

上表面颜色

CUS

上表面光泽

SUS

花青素着色

AC

叶背面绒毛

HBVL

果皮颜色

CS

果实形状

SF

果肉颜色

CF

果肉香味

AF

V1 黄 有 无 无 黄绿 圆形 弱 玫瑰味
V2 绿 无 无 密 兰黑 圆形 弱 其他
V3 橙黄 无 极弱 中 紫红 倒卵形 弱 草莓味
V4 橙黄 无 极弱 疏 兰黑 倒卵形 强 其他
V5 橙黄 有 极弱 疏 兰黑 倒卵形 弱 草莓味
V6 黄 无 极弱 疏 黄绿 倒卵形 弱 草莓味
V7 绿 无 无 极密 紫红 圆形 弱 草莓味
V8 绿 无 无 疏 兰黑 近圆形 弱 草莓味
V9 橙黄 有 中 极疏 黄绿 椭圆形 弱 其他
V10 橙黄 无 中 疏 紫红 圆形 弱 玫瑰味
V11 橙黄 有 强 无 紫红 倒卵形 弱 玫瑰味
V12 橙黄 有 中 疏 紫红 圆形 强 草莓味
V13 绿 无 无 中 兰黑 倒卵形 弱 草莓味
V14 橙黄 无 中 疏 紫红 倒卵形 弱 草莓味
V15 黄 无 弱 密 紫红 倒卵形 弱 草莓味
V16 绿 无 无 极密 粉红 倒卵形 中 草莓味
V17 绿 无 极弱 极密 红 倒卵形 弱 草莓味
V18 黄 有 弱 密 紫红 椭圆形 弱 其他
V19 橙黄 有 中 无 紫红 圆形 弱 玫瑰味
V20 黄 有 弱 中 兰黑 倒卵形 弱 玫瑰味
V21 橙黄 有 中 无 粉红 近圆形 弱 其他
V22 绿 有 无 极疏 红 椭圆形 弱 其他
V23 黄 有 弱 密 兰黑 倒卵形 弱 其他
V24 橙黄 有 中 无 粉红 椭圆形 弱 其他
V25 黄 有 弱 极疏 黄绿 近圆形 弱 其他
V26 橙黄 有 中 中 紫红 椭圆形 中 玫瑰味
V27 橙黄 有 中 无 红 椭圆形 弱 其他
V28 黄 有 弱 中 黄绿 椭圆形 弱 玫瑰味
V29 橙黄 有 中 无 黄绿 椭圆形 弱 玫瑰味
V30 橙黄 有 中 中 紫红 椭圆形 弱 玫瑰味
V31 黄 有 弱 疏 黄绿 倒卵形 弱 草莓味
V32 绿 无 无 密 粉红 圆形 弱 草莓味
V33 绿 无 无 中 紫红 圆形 弱 草莓味
V34 绿 无 无 密 紫红 椭圆形 弱 草莓味
V35 黄 无 弱 密 兰黑 圆形 弱 草莓味
V36 橙黄 有 中 中 紫红 倒卵形 弱 玫瑰味
V37 绿 无 无 密 紫红 椭圆形 弱 草莓味
V38 绿 无 无 密 粉红 椭圆形 弱 草莓味
V39 橙黄 有 中 疏 紫红 椭圆形 弱 草莓味
V40 黄 无 极弱 极密 粉红 倒卵形 弱 其他
V41 橙黄 有 中 疏 紫红 近圆形 弱 玫瑰味
V42 黄 无 极弱 无 紫红 倒卵形 弱 草莓味
V43 紫红 有 强 极疏 黄绿 倒卵形 弱 玫瑰味
V44 绿 有 无 无 黄绿 圆形 中 玫瑰味
V45 绿 有 弱 疏 紫红 倒卵形 弱 玫瑰味
V46 橙黄 有 中 无 紫红 倒卵形 弱 其他
V47 绿 无 无 密 粉红 倒卵形 弱 草莓味
V48 黄 无 弱 密 红 圆形 弱 玫瑰味
V49 橙黄 有 中 疏 紫红 倒卵形 弱 玫瑰味
V50 紫红 无 强 极密 兰黑 倒卵形 弱 草莓味
V51 绿 无 极弱 中 粉红 鸡心形 弱 草莓味
V52 紫红 有 强 无 紫红 椭圆形 弱 其他
V53 橙黄 有 中 极疏 黄绿 圆形 弱 玫瑰味
V54 紫红 有 强 无 紫红 椭圆形 弱 草莓味
V55 绿 无 无 密 黄绿 椭圆形 弱 其他
V56 绿 无 无 中 紫红 圆形 弱 草莓味
V57 黄 无 弱 中 黄绿 鸡心形 弱 草莓味
V58 绿 无 极弱 密 兰黑 倒卵形 弱 玫瑰味
V59 绿 有 极弱 无 黄绿 倒卵形 弱 玫瑰味
V60 黄 有 极弱 中 粉红 椭圆形 弱 玫瑰味
V61 绿 无 无 极密 紫红 倒卵形 弱 草莓味
V62 黄 无 弱 密 紫红 倒卵形 弱 草莓味

CUS：Color of the upper side； SUS：Sheen on upper side； AC：Anthocyanin colouration ；HBVL：Haris between veins of lower； CS：Color of skin；SF：Shape of fruit ；CF：Color of flesh ；AF：Articular flavor；The same as below

2.2 葡萄种质的香气物质多样性分析

葡萄果实的香气特征不仅与挥发性化合物的种类密切相关，还与其含量密切相关。利用HP-SPME-GC-MS对62份葡萄品种资源进行挥发性物质测定，共检测出7类99种挥发性物质，其中醇类14种、酸类7种、醛类17种、萜烯类18种、酯类31种、酮类7种、降异戊二烯类5种（表3）。62份种质的总挥发物的平均含量为47.89 mg/L，其中醇类的平均含量在5类挥发物中最高（13.83 mg/L），变化范围为37.87 （京亚）~456.56 μg/L（滕稔），主要包括2，4-已二烯-1-醇和1-癸醇等（图1、表3）；酯类含量次之（13.53 mg/L），变化范围为16.19（苏38号）~630.55 μg/L（滕稔），主要包括（E）-4-庚烯酸乙酯、庚酸乙酯、乙酸异戊酯和2-（乙基硫基）丙酸乙酯等（图1、表3）；酸类的平均含量最低，是0.44 mg/L，变化范围为0 （苏38号等）~35.93 μg/L（布莱顿）。

表3  62份葡萄种质资源挥发性物质含量
Table 3  Content of volatile compounds in 62 grape germplasm resources

种类

Types

CAS编号

CAS Rn

挥发性物质

Volatile compounds

平均值

Mean

标准差

SD

最大值

Max.

醇类（μg/L） 99-48-9 L-香芹醇 0.52 3.83 37.91
Alcohols 928-97-2 （E）-3-己烯-1-醇 2.55 8.77 84.09
928-94-9 顺-2-己烯-1-醇 1.88 3.24 12.56
64275-73-6 顺式5-辛烯-1-醇 2.19 8.83 72.18
6032-29-7 2-戊醇 0.34 1.19 6.08
60-12-8 苯乙醇 2.77 5.70 33.89
507-70-0 2-茨醇 0.08 0.65 5.44
34995-77-2 反-α反-α，α-5-三甲基-5-乙烯基四氢化-2-呋喃甲醇 15.04 37.18 236.85
3391-86-4 1-辛烯-3-醇 5.56 4.46 17.41
143-08-8 1-壬醇 0.08 0.64 5.40
111-28-4 2，4-已二烯-1-醇 167.55 70.43 537.03
111-27-3 正己醇 4.57 5.06 29.84
100-51-6 苄醇 0.36 1.29 7.46
112-30-1 1-癸醇 8.34 22.87 240.37
酸类（μg/L） 109-52-4 戊酸 0.14 0.81 6.09
Acids 111-14-8 庚酸 0.40 1.43 7.48
112-05-0 壬酸 0.69 2.73 14.26
124-07-2 辛酸 0.12 0.64 4.68
142-62-1 己酸 1.32 2.77 16.32
1871-67-6 （E）-2-辛烯酸 1.50 8.19 60.99
64-19-7 乙酸 2.82 4.51 20.25
醛类（μg/L） 6728-26-3 反式-2-己烯醛 13.63 16.06 67.50
Aldehyde 66-25-1 己醛 27.53 26.52 131.32
590-86-3 3-甲基丁醛 0.56 1.59 8.71
5779-94-2 2，5-二甲基苯甲醛 2.14 3.28 10.25
557-48-2 反，顺-2，6-壬二烯醛 2.22 4.40 45.65
5392-40-5 柠檬醛 1.55 3.47 17.42
4440-65-7 3-己烯醛 0.42 1.78 11.76
432-25-7 β-环柠檬醛 0.61 2.34 19.97
4313-03-5 （E，E）-2，4-庚二烯醛 7.24 9.39 96.56
2548-87-0 反-2-辛烯醛 3.65 23.02 313.58
18829-56-6 （E）-2-壬烯醛 2.78 3.70 27.25
142-83-6 （E，E）-2，4-己二烯醛 10.63 7.80 34.92
醛类（μg/L） 124-19-6 壬醛 8.97 16.69 129.17
Aldehyde 124-13-0 正辛醛 2.20 8.41 73.59
122-78-1 苯乙醛 15.96 14.06 74.21
111-71-7 庚醛 1.66 4.84 38.51
100-52-7 苯甲醛 4.59 5.71 47.55
萜烯类（μg/L） 123-35-3 月桂烯 0.26 1.13 8.43
Terpenes 13466-78-9 3-蒈烯 4.79 18.64 146.81
18172-67-3 左旋-β-蒎烯 10.45 20.47 156.01
586-62-9 萜品油烯 19.56 26.68 237.08
5989-27-5 D-柠檬烯 12.53 17.79 89.35
99-83-2 α-水芹烯 0.49 2.10 13.77
99-85-4 萜品烯 4.64 6.45 31.77
127-91-3 β-蒎烯 4.35 15.43 102.60
40716-66-3 反式-橙花叔醇 0.33 2.05 19.20
106-25-2 橙花醇 17.80 27.17 125.76
106-22-9 香茅醇 4.52 12.27 54.25
10482-56-1 α-松油醇 2.46 9.46 87.82
106-24-1 香叶醇 0.80 4.22 33.17
98-55-5 α-松油醇 29.33 38.86 161.75
78-70-6 芳樟醇 17.36 56.69 426.73
562-74-3 4-萜烯醇 11.07 13.00 48.36
2216-51-5 L-薄荷醇 1.66 6.04 52.12
928-96-1 顺-3-己烯醇 2.58 7.76 85.84
酯类（μg/L） 97-62-1 异丁酸乙酯 1.17 2.84 16.01
Esters 93-89-0 苯甲酸乙酯 7.72 10.15 40.87
93-58-3 苯甲酸甲酯 0.17 0.89 6.93
77-68-9 3-羟基-2，2，4-三甲基异丁酸戊酯 4.72 5.96 44.11
7452-79-1 2-甲基丁酸乙酯 6.62 8.54 29.96
7367-82-0 反式-2-辛烯酸乙酯 5.77 14.38 113.07
628-97-7 十六酸乙酯 0.11 0.50 3.28
5837-78-5 惕各酸乙酯 1.30 4.03 37.88
54340-70-4 （E）-4-庚烯酸乙酯 11.15 22.79 199.62
5405-41-4 3-羟基丁酸乙酯 10.48 11.79 37.48
539-82-2 戊酸乙酯 10.25 19.42 150.31
3025-30-7 （E，Z）-2，4-癸二烯酸乙酯 0.41 1.52 9.88
2396-83-0 3-己烯酸乙酯 1.38 3.46 15.05
2305-25-1 3-羟基己酸乙酯 2.58 10.22 97.05
20461-97-6 2-（乙基硫基）丙酸乙酯 16.96 18.51 62.70
1552-67-6 2-己烯酸乙酯 0.40 2.07 16.08
142-92-7 乙酸己酯 5.08 14.83 97.97
141-78-6 乙酸乙酯 0.19 1.53 18.11
123-92-2 乙酸异戊酯 49.04 46.64 159.59
123-66-0 己酸乙酯 0.64 1.96 12.05
酯类（μg/L） 123-25-1 琥珀酸二乙酯 4.54 7.97 44.83
Esters 119-36-8 水杨酸甲酯 0.28 1.27 10.85
108-64-5 异戊酸乙酯 0.54 3.01 19.23
106-70-7 己酸甲酯 9.23 17.54 169.06
106-32-1 辛酸乙酯 7.45 13.34 107.14
106-30-9 庚酸乙酯 35.42 52.70 255.43
105-54-4 丁酸乙酯 2.45 4.72 17.40
105-37-3 丙酸乙酯 0.33 2.10 18.63
103-09-3 2-乙基己基乙酸酯 3.34 10.85 100.22
101-97-3 苯乙酸乙酯 0.45 1.22 8.12
110-38-3 正癸酸乙酯 1.02 2.25 12.67
酮类（μg/L） 937-30-4 对乙基苯乙酮 3.79 3.18 17.86
Ketones 79-77-6 β-紫罗酮 0.18 1.04 8.60
76-22-2 2-莰酮 6.42 26.07 174.36
67-64-1 丙酮 0.74 1.63 8.60
590-90-9 4-羟基-2-丁酮 29.92 52.76 290.34
30086-02-3 （3E，5E）-3，5-辛二烯-2-酮 0.90 2.33 16.53
111-13-7 2-辛酮 5.78 5.97 20.69
降异戊二烯类（μg/L） 8013-90-9 紫罗兰酮 1.40 7.29 58.10
Norisoprenoids 23726-93-4 大马士酮 5.91 8.10 44.13
16409-43-1 玫瑰醚 9.99 19.42 84.23
14901-07-6 β -紫罗兰酮 2.25 6.34 44.13
127-41-3 α-紫罗酮 0.46 2.38 17.33

CAS编号在生物化学上是物质唯一识别码的代称，每一个编号代表一种挥发性香气物质

CAS number is the name of the unique identification code of the substance in biochemistry， and each number represents a volatile aroma substance

图1  62份葡萄成熟果实的香气含量

Fig. 1  Aroma contents in mature fruits of 62 grape cultivar

A：香气含量，图中不同小写字母代表不同挥发性物质之间差异显著（P<0.05）；B：香气物质含量的范围和分布图

A：Histogram of aroma content ，different lowercase letters in the figure represent significant differences between different volatile substances at P<0.05 level；B：The range and distribution map of aroma substance content

2.3 香气成分与农艺性状的相关性分析

为了进一步探究葡萄不同品种挥发性物质与农艺性状之间的关联，对8个农艺性状与7类挥发性物质进行了相关性分析（图2）。结果显示，在8个农艺性状之间，幼叶上表面光泽与上表面颜色呈极显著正相关，花青素着色与上表面颜色、上表面光泽均呈极显著正相关，果肉香味与上表面颜色、上表面光泽、花青素着色均呈显著或极显著正相关。挥发性物质之间，降异戊二烯类挥发性物质与醇类和萜烯类均呈极显著正相关；萜烯类与醇类呈极显著正相关。在农艺性状与挥发性物质之间，萜烯类挥发性物质与幼叶上表面颜色、上表面光泽、花青素着色均呈极显著正相关。酯类挥发性物质与果皮颜色、叶背面绒毛均呈极显著正相关，与上表面颜色、上表面光泽、花青素着色、果实形状和果肉香味均呈极显著负相关。酮类挥发性物质与叶背面绒毛呈极显著正相关，与上表面光泽、花青素着色、果实形状均呈显著负相关。

图2  葡萄种质资源香气物质与农艺性状相关性分析

Fig. 2  Correlation analysis between aroma substances and agronomic traits of grape germplasm resources

*，**，*** 分别代表0.05、0.01、0.001水平上显著相关

*，**，*** means significant correlation at 0.05，0.01，0.001 level，respectively

2.4 非度量多维尺度分析

非度量多维尺度分析是一种排序方法，与主成分分析法的区别在于，它能将多维度空间的研究对象转化成低维空间，同时在分析、归类中保留原始数据，降低极值对数据分析的影响，减小数值。将62份葡萄种质资源在6种分类标准下进行非度量多维尺度分析（图3），结果表明果肉香味（stress=0.155），玫瑰味和草莓味种质之间差异显著，可明显区分开；花青素着色（stress=0.17），极弱和中种质之间差异显著，可区分开；果实形状（stress=0.169）、上表面光泽（stress=0.17）、上表面颜色（stress=0.159）和叶背面绒毛（stress=0.171），不同类别间差异不显著，无法区分。

图 3  62份葡萄种质资源挥发性成分在6种分类标准下的非度量多维尺度分析

Fig. 3  NMDS analysis of volatile compounds of 62 grape germplasm resources under 6 classification criteria

NMDS：Non-metric multidimensional scaling

2.5 正交偏小二乘-判别分析（OPLS-DA）

通过非度量多维尺度分析，发现草莓味和玫瑰味存在显著差异，幼叶花青素着色极弱和中也有显著差异。此前，李凯等［

18］已对麝香型、玫瑰香型和草莓香型葡萄果实的香气成分进行了分析。因此，本研究采用正交偏最小二乘-判别（OPLS-DA）对幼叶花青素着色极弱与中的挥发性物质进行分析。以挥发性物质变量重要性投影值（VIP）大于1并且P<0.05作为标准，筛选出17个对分类模型贡献较大的特征性挥发物质，包括12种酯类和5种萜烯类化合物（图 4），其中，正己酸乙酯VIP值最大。17种特征挥发性物质中，13种挥发性物质（正己酸乙酯、丁酸乙酯、2-己烯酸乙酯、3-羟基丁酸乙酯、2-甲基丁酸乙酯、戊酸乙酯、辛酸乙酯、庚酸乙酯、反式-2-辛烯酸乙酯、惕各酸乙酯、乙酸乙酯和芳樟醇）在幼叶花青素着色极弱的种质中的含量高于幼叶花青素着色中的种质。而橙花醇、α-松油醇、萜品油烯和玫瑰醚在幼叶花青素着色极弱的种质中的含量低于幼叶花青素着色中的种质。

图4  17种特征性化合物的VIP值及相对含量

Fig. 4  VIP and relative content of 17 characteristic volatile compounds

3 讨论

随着葡萄新品种选育及审定数量的快速增加，葡萄在表型特征上的变异越来越多样，传统依据形态特征的种质鉴定方法在品种鉴别方面难度也越来越大［

19-20］。香气是最重要的果实品质之一，主要包括醇类、酯类、酸类、醛类、萜烯类、酮类和碳氢化合物等挥发性物质，每一种挥发性物质都有自己独特的气味，通过不同的组合、浓度以及比例赋予每种葡萄特定的香气，被认为是区分品种的重要依据［21-23］。有研究表明，李果实中香气物质有100多种［24］。贾宇尧等［25］在5种枣中检测到8类（酯类、酸类、烃类、酮类、醛类、醇类、酚类及其他类）共126种香气物质。本研究对62份葡萄种质的挥发性物质进行测定分析，检测到99种挥发性物质，包括酯类、醇类、醛类、酸类、酮类、萜烯类及降异戊二烯类7类，含量与分布均有显著性差异。其中醇类含量最高，其次是酯类和萜烯类。Wu等［26］采用固相微萃取-气相色谱/质谱联用技术（SPME-GC-MS）对19个葡萄品种的香气特征进行分析，发现果实香气中醇类为最基本的挥发物，香味的差异主要取决于酯类和萜烯类含量，与本研究结果一致。

香气物质是评价葡萄品质的重要指标之一，它构成了葡萄的特征风味。对葡萄果实香气物质的检测，可以确定其品种特性，为提高葡萄果实品质及其育种提供一定的理论基础［

27］。葡萄的形态特征和生物学特性主要由遗传因素决定，经过长期的自然生长或人工栽培，在种间、种内乃至品种间均表现出一定的多样性［28］。刘鑫铭等［29］对国家果树种质郑州葡萄资源圃内562份栽培品种的叶片性状进行了调查，分析发现幼叶表面颜色、花青素着色、表面光泽等存在着丰富的多样性。花青素着色程度影响幼叶的颜色，花青素着色程度越强幼叶表面颜色越深。李桂芝等［30］通过36份桃品种资源果实挥发性成分遗传多样性分析，发现挥发性物质之间有很大的差异，并且与品种类型、肉质、核粘离性和果肉颜色有一定关联。张亚娇等［31］对罗勒15份种质资源的植物学性状和挥发性成分进行主成分分析和聚类分析，结果发现15份罗勒种质植物学性状和挥发性成分差异显著。目前，尚未有葡萄香气物质与农艺性状之间的相关性研究。通过挥发性物质与8个农艺性状的相关性分析发现，幼叶上表面颜色、上表面光泽和花青素着色与萜烯类挥发性物质均呈极显著正相关，与叶背面绒毛呈负相关；酯类与叶背面绒毛、果皮颜色均呈极显著正相关，与上表面光泽和叶背面绒毛均呈极显著负相关；酮类与叶背面绒毛呈极显著正相关，与上表面光泽、花青素着色均呈显著负相关。岳郁等［32］对玉露香和新世纪杂交F1的品质性状与香气活性值分析得到的13个特征香气进行相关性分析，发现正己醇与维生素C呈显著正相关，2-甲基丁酸乙酯和可溶性固形物呈显著正相关。

非度量多维尺度分析减少排序轴展示主体间的相对位置，可用于分析不同葡萄种质资源的相对关系和差异，结果显示幼叶花青素着色极弱与中之间存在着明显差异。正交偏最小二乘-判别分析能够有效识别关键葡萄挥发性物质。本研究筛选出17种（VIP>1，P<0.05）潜在的关键挥发性物质，其中酯类物质包括正己酸乙酯、丁酸乙酯、2-己烯酸乙酯等，与Wu等［

3］在分析鲜食葡萄种质资源果实香气的研究结果相似，正己酸乙酯VIP值最高，贡献率最大，奚晓军等［33］发现巨峰重要的香气物质为正己酸乙酯，与本研究结果一致。李凯等［34］ 研究表明，意大利葡萄果实中正己酸乙酯的香气阈值为6.94。酯类物质是草莓香型的特征性挥发物质［35］。本研究发现花青素着色极弱的品种中酯类物质含量均高于花青素着色中的品种，草莓味的品种以酯类物质为主，花青素着色极弱或幼叶上表面颜色绿的种质与欧美种草莓香型品种有一定的相关性。本研究幼叶花青素着色中的品种萜烯类物质高于幼叶花青素着色极弱的品种，筛选出的萜烯类物质有橙花醇、α-松油醇、萜品油烯和芳樟醇。牛早柱等［14］发现玫瑰香型葡萄萜烯类主要物质芳樟醇、橙花醇等，与本研究结果一致。萜烯类挥发性物质是一类能够为葡萄果实提供花香和玫瑰香味的物质，尤其是对于具有玫瑰香型的葡萄品种［36］。研究表明，不同单萜挥发性物质之间存在着显著的相关性［37］。花青素着色中的葡萄种质或幼叶上表面颜色为橙黄可以用来确定欧亚种玫瑰香型葡萄。

本研究62份葡萄种质资源共检测出99种香气物质，香气物质之间存在显著差异和一定的相关性，香气物质在玫瑰味和草莓味的葡萄种质间表现出较大差异，幼叶花青素着色程度与葡萄香气物质有一定的关联。通过正交偏最小二乘-判别分析（OPLS-DA）进一步筛选出17种香气物质，酯类中正己酸乙酯VIP值最高（4.06），萜烯类中橙花醇VIP值最高（2.07），幼叶花青素着色极弱的种质中酯类物质含量高于幼叶花青素着色中的种质，幼叶花青素着色中的种质的萜类物质含量高于幼叶花青素着色极弱的种质。这一结果能够更好地对欧美与欧亚种质资源进行鉴定，也为今后改善果实品质和育种提供一定的理论依据。

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