向日葵种质资源的耐盐性评价

李玉骁; 汪磊; 汪魏; 李军; 邬雪瑞; 朱梓榕; 王玲; 吴佳俊; 谭美莲; LI Yuxiao; WANG Lei; WANG Wei; LI Jun; WU Xuerui; ZHU Zirong; WANG Lin; WU Jiajun; TAN Meilian

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向日葵种质资源的耐盐性评价 PDF

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1. 中国农业科学院油料作物研究所/农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，武汉 430062； 2. 巴彦淖尔市农牧业科学研究院，内蒙古巴彦淖尔 015000

最近更新：2024-08-30

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002

摘要

为了解向日葵种质资源的耐盐性，鉴定发掘向日葵耐盐优异种质，对444份种质资源分别进行了芽期（250 mmol/L NaCl）、苗期（250 mmol/L NaCl）耐盐鉴定和盐碱地全生育期种植观察，通过测定芽期发芽率、苗期存活率、叶面积、株高、SPAD值等6个苗期指标和全生育期株高、葵盘直径、结实率、相关产量等7个指标的相对值（各指标与对照处理的相应比值）进行耐盐性分析评价。相关性分析结果表明苗期两两指标间均呈极显著正相关，相关系数在0.518-0.790之间；全生育期7个指标中多数指标间的相关性都达到了显著或极显著水平。基于指标相对值进行主成分分析、隶属函数值计算、耐盐性综合评价和聚类分析，筛选出芽期耐盐及以上种质132份、苗期耐盐及以上种质9份、全生育期耐盐及以上种质41份，其中6份种质（ZX0365、ZX0389、ZX1391、ZX1394、ZX3089、ZX3094）在3个时期均表现为耐盐及以上等级，综合耐盐性好，可作为耐盐基因挖掘和耐盐品种选育等后续利用的种质材料。对其中124份种质3个时期（芽期、苗期、全生育期）的耐盐等级进行相关性分析，结果表明各时期的耐盐性鉴定结果极显著相关，芽期和苗期的耐盐鉴定结果可为盐碱地种植向日葵选择耐盐材料提供有效参考。本研究为向日葵耐盐品种选育提供了方法和材料基础。

关键词

向日葵; 芽期; 苗期; 全生育期; 耐盐性鉴定

向日葵（Helianthus annuus L.）是世界第四大油料作物，也是我国重要的油料作物之一。据统计，2021年我国向日葵播种面积70.36万hm²，总产量215.39万t，其中内蒙古自治区播种面积为48.40万hm²，占全国播种面积的68％以上（http：//www.moa.gov.cn/），种植向日葵带来的收入占到了当地农民收入的1/3以上^［

1］。但内蒙古地区土壤盐渍化问题突出，仅河套灌区盐渍化面积就达33.33万hm²，占自治区总耕地面积的63.8%^{［参考文献 2

百度学术}2］。向日葵具有耐盐碱、耐干旱、耐瘠薄、适应性强的特点，是“盐碱地先锋作物”，具有较强的耐盐性^{［参考文献 3

百度学术}3］，但土壤盐渍化仍使向日葵生长和产量受到抑制，制约了当地向日葵产业发展。选育耐盐品种是提高向日葵盐碱地适应能力的重要途径，其中筛选耐盐资源是基础。但不同向日葵品种资源的耐盐性存在显著差异，并且不同生育阶段的耐盐性和耐盐机理也有差别^{［参考文献 4-6}4-6］。因此，对向日葵品种资源进行不同生育期的耐盐性综合评价，挖掘筛选一批综合耐盐能力强的优异种质，对充分利用盐渍地、扩大向日葵生产面积、提高盐渍地向日葵产量以及当地农民增产增收具有重要的意义。

近年来，国内外学者利用不同的鉴定方法对多种农作物种质资源进行了不同时期的耐盐性鉴定评价，取得了一定的进展。马帅国等^［

7］利用125 mmol/L NaCl对165份粳稻种质资源进行了苗期水培耐盐性鉴定评价，筛选出耐盐种质18份、高度耐盐种质5份。孙现军等^{［参考文献 8

百度学术}8］对21份小麦种质资源在1.2％ NaCl处理下（蛭石为培养基质）进行苗期耐盐性评价，筛选出2份高耐盐小麦资源。其他学者在绿豆^{［参考文献 9

百度学术}9］、水稻^{［参考文献 10

百度学术}10］、大麦^{［参考文献 11

百度学术}11］等作物种质资源耐盐性鉴定方面也有相关研究报道。在向日葵种质资源耐盐性评价方面，Li等^{［参考文献 12

百度学术}12］对552份向日葵种质进行芽期的耐盐性评价，发掘出芽期高耐盐种质30份。马荣^{［参考文献 13

百度学术}13］在中度盐碱地对59份食葵品系和24份油葵材料进行农艺性状、产量和品质性状观察比较和耐盐性综合评价，获得强耐盐食葵和油葵品种（系）分别为18份和12份。王伟^{［参考文献 14

百度学术}14］对12份向日葵育种材料在不同浓度复合盐胁迫下的形态、农艺及生理生化等指标的响应和变化进行分析，得出585A、内葵杂3号和内葵杂4号极为耐盐，并认为游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均随着复合盐浓度的增大而增加的渗透调节机制是向日葵耐盐的原因之一。

尽管目前国内外已有关于向日葵耐盐性方面的研究报道，但鉴定评价的材料较少或材料较多时只以单个时期或几个单独指标进行评价，缺乏利用综合性耐盐指标进行大批量种质资源多个时期的耐盐性鉴定评价，结合盐碱地开展向日葵种质资源耐盐性评价的报道更是鲜有。本研究以来源于不同地区的444份向日葵种质资源为材料，采用盐胁迫发芽实验（250 mmol/L NaCl）进行芽期耐盐性的初步鉴定；在此基础上，挑选124份材料进行苗期（250 mmol/L NaCl）耐盐鉴定和盐碱地全生育期种植观察，通过调查苗期相关生长指标、全生育期基本农艺性状和产量指标，综合分析向日葵种质的耐盐性，发掘各时期耐盐性好的优异材料，为向日葵抗逆育种和耐盐研究提供材料，同时为盐碱地向日葵种植提供材料及种植参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究所用的444份向日葵种质资源（国内种质369份；国外种质75份，分别来自18个国家或组织），由国家油料作物种质资源中期库（武汉）提供，其中油葵182份、食葵244份、中间型17份、观赏葵1份，种质编号和来源详见https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表1。在芽期开展耐盐性初步鉴定的基础上，挑选芽期不同耐盐等级（高耐盐24份，耐盐44份，中等耐盐37份，盐敏感14份，高敏感5份）的代表性材料124份进行苗期耐盐性鉴定和盐碱地全生育期的种植观察。

表1 250 mmol/L NaCl处理下芽期、苗期各耐盐指标的描述性统计

Table 1 Descriptive statistics of each salt tolerance indexes at germination stage and seedling stage under 250 mmol/L NaCl treatment

时期 Period	指标 Index	最小值 Min.	最大值 Max.	平均值 Average	标准差 SD	变异系数 CV
芽期 Germination stage	相对发芽率	0	1.275	0.413	0.287	0.694
苗期 Seedling stage	相对株高	0.094	0.864	0.454	0.148	0.326
苗期 Seedling stage	相对SPAD值	0.121	1.956	1.111	0.419	0.377
	相对地上部分鲜重	0.089	0.649	0.407	0.127	0.311
	相对地下部分鲜重	0.040	0.602	0.267	0.136	0.509
	相对叶面积	0.020	0.545	0.257	0.120	0.466
	相对存活率	0.200	1.167	0.852	0.219	0.257

1.2 试验方法

1.2.1 芽期耐盐性初步鉴定

参照Li等^［

12］的方法，采用250 mmol/L NaCl对444份种质资源进行芽期盐胁迫处理：挑选大小一致、籽粒饱满的种子，将种子放置在垫有双层滤纸的培养皿（直径为9 cm）上发芽，每份种质每皿50粒，3次重复，处理组每皿分别加入10 mL 250 mmol/L NaCl溶液，对照组加入相同体积蒸馏水。将培养皿置于温度为25℃±1℃的人工气候箱中培养。之后每2 d更换一次加有10 mL相应胁迫浓度的溶液或蒸馏水的双层滤纸，以保持盐分恒定，并在第7天统计发芽数。以胚根突破种皮2 mm作为发芽标准，在第7天测定发芽率，计算相对发芽率，并根据相对发芽率确定耐盐等级^{［参考文献 12

百度学术}12］，高耐盐、耐盐、中等耐盐、盐敏感和高敏感分别对应的相对发芽率为≥0.800、0.600~0.799、0.400~0.599、0.200~0.399和<0.200）。发芽率、相对发芽率公式如下。

发芽率（%）=第7天发芽种子总数/供试种子数×100%

相对发芽率=处理组发芽率/对照组发芽率

1.2.2 苗期耐盐性鉴定

基于芽期耐盐性初步鉴定结果，挑选出芽期不同耐盐等级材料124份用于苗期的耐盐性鉴定。挑选大小一致、籽粒饱满的种子，用培养皿在人工气候培养箱进行种子催芽，待种子萌发露白后，选取露白的健壮种子播种到吸水膨胀的一次性基质块（成分为50％椰糠、50％泥炭，35 mm规格，吸水5~10 min完全膨胀，膨胀后35 mm（直径）×40 mm（高度）），每基质块播种1粒，深度约1 cm。将播有种子的基质块放入育苗盘的孔穴中，每穴1个基质块，放置于温度25℃±1℃，昼夜光照周期为16 h/8 h，湿度60%，光照强度5000~7000 lx的生长间进行生长预培养。播后每2 d将1 L蒸馏水倒入托盘中浸泡基质块2 h，待基质块完全浸透湿润后倒出。

幼苗长出两片真叶时（大约播种后一周），挑选长势一致的幼苗，每份种质每处理3个重复，每个重复16株。250 mmol/L的NaCl盐溶液处理：首先将基质块在NaCl溶液中反复浸泡数次后，再将1 L 250 mmol/L的NaCl溶液倒入育苗盘托盘中，以保证基质块中盐浓度恒定，充分浸泡2 h后将盐溶液倒出。对照组以等量蒸馏水进行处理。每2 d处理一次。盐胁迫处理第14天记录各处理的存活株数，每处理每个重复分别随机挑取5株测量株高、叶面积、地上部分鲜重、地下部分鲜重、SPAD值，取平均值。叶面积测定时先对植株进行俯拍照相，再用ImageJ软件计算叶面积；SPAD值采用便捷式叶绿素仪（SPAD-502PLUS，日本）通过夹取第1对真叶中间部位进行测定。计算相对存活率、相对株高、相对叶面积、相对地上部分鲜重、相对地下部分鲜重和相对SPAD值，各指标的相对值=处理组测定值/对照组测定值。

1.2.3 盐碱地耐盐性鉴定

将用于苗期耐盐性鉴定的124份材料于2022年5月底播种在内蒙古自治区巴彦淖尔市农牧业科学研究所试验田（内蒙古自治区巴彦淖尔市临河区干召庙镇），土壤肥力中等，中度盐碱地（pH 8.8，含盐量0.5%），选择盐渍分布尽量均一的地块种植，前茬向日葵，旋耕机耙地，条磙镇压，覆膜机覆膜（70 cm），施种肥磷酸二铵20 kg/667 m²，5月中旬浇水保墒待播。

采用随机区组排列，2次重复，4行区，每小区60株，大小行种植，大行距80 cm，小行距40 cm，株距25~30 cm，以相对稳定的耐盐品系ZX3097为对照，田间管理同大田，苗期至现蕾开花前中耕除草2次，现蕾开花灌浆期滴水灌溉施肥2次，共追施复合肥15 kg/667 m²，9月中旬收获。取中间行株进行观察记载，播种后及时记录出苗数、出苗率和物候期，在成熟期参考《向日葵种质资源描述规范和数据标准》方法^［

15］进行结实率、株高、葵盘直径、籽仁率、百粒重、单株粒重、亩产等指标的测定，每份种质每个重复测量10株，取平均值，计算各指标相对值^{［参考文献 16

百度学术}16］，各指标的相对值=处理组测定值/对照组测定值。相对值大于1即认为该品种该性状优于对照。少部分材料因出苗、病害或适应性等原因未达实验观测要求而剔除，即最后实际调查分析了112份材料。

1.3 统计分析

用Microsoft Excel 2016进行数据整理、统计分析、多项式计算和隶属函数分析，利用SPSS 26.0进行描述性统计分析、相关性分析和主成分分析，基于耐盐性综合评价D值用Origin 2022进行耐盐性聚类分析，隶属函数值、各综合指标的权重、综合耐盐D值的计算方法参照文献［

17-18］，公式如下。

A： $μ (X_{i j}) = \frac{x_{i j} - x_{j m i n}}{x_{j m a x} - x_{j m i n}}$ 　　 $j = 1,2, \dots, n$

B： $μ (X_{i j}) = 1 - \frac{x_{i j} - x_{j m i n}}{x_{j m a x} - x_{j m i n}}$ 　　 $j = 1,2, \dots, n$

C： $w_{j} = \frac{p_{j}}{\sum_{j = 1}^{n} p_{j}}$ 　　 $j = 1,2, \dots, n$

D： $D = \sum_{j = 1}^{n} [μ (X_{j}) \times w_{j}]$ 　　 $j = 1,2, \dots, n$

其中， $μ (X_{i j})$ 表示 $i$ 品种 $j$ 指标的耐盐隶属函数值， ${x_{i}}_{j}$ 表示 $i$ 品种 $j$ 指标的数值， $x_{m i n}$ 和 $x_{m a x}$ 分别表示各品种指标的最小和最大测定值，如果耐盐性指标测定值与耐盐性呈正相关用A式计算隶属函数值，反之用B式。C式中 $w_{j}$ 表示第 $j$ 个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重； $p_{j}$ 代表经主成分分析所得各向日葵品种第 $j$ 个综合指标的贡献率。D式中D值为各向日葵种质在盐胁迫条件下由综合指标评价所得的耐盐性综合评价值，D值越大说明耐盐性越强。

2 结果与分析

2.1 芽期耐盐性鉴定

在250 mmol/L的NaCl胁迫下，444份向日葵种质资源的相对发芽率平均值为0.413，变异系数平均值0.694，说明这些种质在250 mmol/L NaCl处理下相对发芽率差异非常明显（图1，表1，https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表1）。其中ZX0919、WX0221、ZX2110、ZX0877、ZX0296、ZX2771等6份材料的相对发芽率大于1，说明其芽期耐盐性强，而WX0063、WX0164等36份材料的相对发芽率为0，在250 mmol/L NaCl胁迫下已经无法萌发，芽期耐盐能力弱。

图1 250 mmol/L NaCl胁迫下向日葵种质的发芽情况

Fig.1 Germination of sunflower accessions under 250 mmol/L NaCl salt stress

444份向日葵种质资源的芽期耐盐性鉴定结果表明，芽期高耐盐种质48份、耐盐种质84份、中等耐盐种质94份、盐敏感种质92份、高敏感种质126份（详见https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表1），分别占鉴定总数的10.81％、18.92％、21.17％、20.72％、28.38％。

2.2 苗期耐盐性鉴定

2.2.1 向日葵种质各生长指标变化及相关性分析

在250 mmol/L NaCl处理下，124份向日葵种质资源苗期鉴定结果表明（表1），相对叶面积的最大值和平均值均为最低，说明250 mmol/L NaCl处理下叶面积受到的抑制作用最明显（图2），相对地下部分鲜重的变异系数最高，表明250 mmol/L NaCl处理下根部的变异程度最高。ZX1328相对株高为0.864，在124份种质中最高，且其他各项相对指标也均较高，其相对SPAD值、相对叶面积、相对地上部分鲜重和相对地下部分鲜重分别为1.533、0.539、0.585和0.581，表现出较好的苗期耐盐性，而WX0100各项指标的相对值均接近最小值，苗期耐盐能力差（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr. 20231130002，附表2）。

图2 苗期250 mmol/L NaCl胁迫下向日葵种质植株生长情况

Fig.2 Plant growth of sunflower accession under 250 mmol/L NaCl stress at seedling stage

表2 向日葵种质苗期盐胁迫各耐盐指标的相关性分析

Table 2 Correlation analysis of each salt tolerance indexes for sunflower accessions under salt stress at seedling stage

指标 Index	相对株高 Relative plant hight	相对SPAD值 Relative SPAD value	相对地上部分鲜重 Relative fresh weight of above-ground part	相对地下部分鲜重 Relative fresh weight of under-ground part	相对叶面积 Relative leaf area	相对存活率 Relative survival rate
相对株高 Relative plant hight	1
相对SPAD值 Relative SPAD value	0.685**	1
相对地上部分鲜重 Relative fresh weight of above-ground part	0.702**	0.701**	1
相对地下部分鲜重 Relative fresh weight of under-ground part	0.518**	0.636**	0.612**	1
相对叶面积 Relative leaf area	0.728**	0.599**	0.790**	0.576**	1
相对存活率 Relative survival rate	0.564**	0.636**	0.702**	0.548**	0.602**	1

**表示在P <0.01水平下差异显著，下同

** mean significant difference at P <0.01 level，the same as below

124份种质苗期盐胁迫下6个指标的相关性分析结果表明，苗期两两指标间均呈极显著正相关，相关系数在0.518~0.790之间，其中相对地上部分鲜重和相对叶面积之间相关性最高（表2）。

2.2.2 各指标的主成分分析

由于苗期各指标间存在显著的相关性，为减少信息的重叠，进行主成分分析，以贡献率大于90％为原则，提取出4个主成分，贡献率分别为70.158％、8.904％、7.443％、6.482％，累计贡献率达92.986％，有效反映了苗期6个指标的绝大部分信息（表3）。因此，苗期耐盐性鉴定评价指标可由原来的6个独立指标转化成4个综合指标。由表3可知，相对地上部分鲜重、相对叶面积、相对株高是苗期第1主成分的主要指标，主要反映了向日葵苗期地上部分的生长情况，载荷值分别为0.902、0.859、0.838，为地上部分生长因子；第2主成分载荷值最大的是相对地下部分鲜重，主要反映了地下部分的生长情况；第3主成分中相对存活率载荷值为-0.552，对该主成分贡献程度最大，主要反映的是向日葵幼苗的存活情况；第4主成分中相对SPAD值载荷值的绝对值最大，为0.435，主要反映了向日葵叶片叶绿素含量，为光合因子。

表3 向日葵苗期各耐盐指标主成分系数、贡献率及主成分载荷矩阵

Table 3 Principal component coefficient， contribution rate and loading matrix of each salt tolerance indexes at sunflower seedlings

指标 Index	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4
相对株高 Relative plant hight	0.838	-0.335	0.202	-0.222
相对SPAD值 Relative SPAD value	0.848	0.161	0.044	-0.435
相对地上部分鲜重 Relative fresh weight of above-ground part	0.902	-0.119	-0.083	0.142
相对地下部分鲜重 Relative fresh weight of under-ground part	0.767	0.530	0.284	0.190
相对叶面积 Relative leaf area	0.859	-0.295	0.110	0.307
相对存活率 Relative survival rate	0.805	0.121	-0.552	0.022
特征值 Eigen values	4.209	0.534	0.447	0.389
贡献率（%） Contributive ratio	70.158	8.904	7.443	6.482
累积贡献率（%） Accumulating contributive ratio	70.158	79.062	86.504	92.986

2.2.3 苗期耐盐性综合评价

根据主成分分析中每个原始变量对应主成分的载荷值与其相对应的每个主成分的特征值开方根的比值，可得到每个指标的成分得分系数，据此得出苗期4个主成分得分公式如下。

F_1苗期=0.409X₁+ 0.413X₂+ 0.440X₃+ 0.374X₄+0.419X₅+0.392X₆

F_2苗期=-0.458X₁+ 0.220X₂- 0.162X₃+ 0.725X₄-0.403X₅+0.166X₆

F_3苗期=0.302X₁+0.065X₂-0.124X₃+0.424X₄+0.165X₅-0.826X₆

F_4苗期=-0.356X₁-0.697X₂+0.228X₃+0.304X₄+0.492X₅+0.035X₆

其中X₁代表相对株高，X₂代表相对SPAD值，X₃代表相对地上部分鲜重，X₄代表相对地下部分鲜重，X₅代表相对叶面积，X₆代表相对存活率。根据得分系数的值，通过公式A或B，计算苗期4个主成分得分公式的隶属函数值，根据主成分因子的贡献率大小，利用公式C计算各综合指标的权重，各综合指标的权重分别为0.755、0.096、0.080、0.070，并计算综合评价D值（详见https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表3）。根据D值大小排序，苗期耐盐性综合评价D值最大的材料是ZX1328，为0.916，说明其苗期耐盐性最强，WX0100的 D值最小，苗期耐盐性最差。

根据综合评价D值对苗期124份向日葵种质资源进行聚类分析（图3），可分为高耐盐（D值≥0.900）、耐盐（0.900>D值≥0.760）、中等耐盐（0.760>D值≥0.480）、盐敏感（0.480>D值≥0.370）和高敏感（D值<0.370）5个类群，其中高耐盐种质1份（0.81%）、耐盐种质8份（占6.45%）、中等耐盐种质76份（61.29%）、盐敏感种质21份（16.94%）和高敏感种质18份（14.52%）。

图3 向日葵种质资源苗期耐盐性聚类分析

Fig.3 Cluster analysis of salt tolerance at seedling stage of sunflower germplasm resources

材料编号同附表1，下同

The material numbers are the same as in appendix 1，the same as below

2.3 盐碱地向日葵种质生长情况

2.3.1 各农艺性状的变化及相关性分析

在盐碱地中，112份材料各生长指标平均值和变化范围见表4，其中相对亩产的变异系数最高，说明在盐碱地中各种质间产量差异非常明显，盐碱条件对产量的影响较大，而相对结实率和相对籽仁率两个指标变异系数较小，变异程度较低。其中ZX0365的所有指标均大于1，表现出了很好的全生育期耐盐能力；而ZX0032、ZX3068各项相对指标都较低，耐盐表现极差（详见https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.202311 30002，附表2）。

表4 112份向日葵种质在盐碱地中各耐盐指标相对值的描述性统计

Table 4 Descriptive statistics of relative values of each salt tolerance indexes of 112 sunflower accessions in saline and alkaline land

指标 Index	最小值 Min.	最大值 Max.	平均值 Average	标准差 SD	变异系数 CV
相对结实率 Relative percentage of seed setting	0.463	1.072	0.917	0.125	0.136
相对株高 Relative plant hight	0.759	2.276	1.280	0.271	0.211
相对葵盘直径 Relative disc diameter	0.323	1.304	0.900	0.186	0.207
相对籽仁率 Relative kernel percentage	0.481	1.180	0.879	0.151	0.172
相对百粒重 Relative 100-seed weight	0.448	1.939	1.262	0.380	0.301
相对单株粒重 Relative grain weight per plant	0.146	1.478	0.815	0.291	0.357
相对亩产 Relative yield per Mu	0.087	1.870	0.836	0.368	0.441

盐碱地112份向日葵种质的7个指标相关性分析表明（表5），7个指标中多数指标间的相关性都达到了显著或极显著水平，其中相对结实率和相对单株粒重之间相关性最高，相关系数为0.724，相对结实率和相对百粒重的相关性也较高（-0.653），但是相对结实率和相对株高、相对葵盘直径之间相关性不显著。

表5 盐碱地向日葵全生育期各耐盐指标的相关性分析

Table 5 Correlation analysis of each salt tolerance indexes during the whole growth period of sunflower in the saline and alkaline land

指标 Index	相对结实率 Relative percentage of seed setting	相对株高 Relative plant hight	相对葵盘直径 Relative disc diameter	相对籽仁率 Relative kernel percentage	相对百粒重 Relative 100-seed weight	相对单株粒重 Relative grain weight per plant	相对亩产 Relative yield per Mu
相对结实率 Relative fertile percentage	1
相对株高 Relative plant hight	-0.101	1
相对葵盘直径 Relative disc diameter	-0.116	0.354**	1
相对籽仁率 Relative kernel percentage	0.504**	-0.342**	-0.038	1
相对百粒重 Relative 100-seed weight	-0.653**	0.336**	0.247**	-0.511**	1
相对单株粒重 Relative grain weight per plant	0.724**	-0.103	-0.026	0.453**	-0.507**	1
相对亩产 Relative yield per Mu	0.193*	0.285**	0.313**	-0.016	0.195*	0.278**	1

*表示在P <0.05水平下差异显著

* mean significant difference at P <0.05 level

2.3.2 向日葵种质在盐碱地中各生长指标主成分分析

对实际盐碱地全生育期各性状指标进行主成分分析，以贡献率大于90%为原则，提取出5个主成分，贡献率分别为40.557%、24.501%、11.227%、9.749%、6.190%，累计贡献率达92.224%，有效反映了7个耐盐指标的绝大部分信息（表6），原来的7个指标转化成5个综合指标。其中第1主成分主要反映的是单株产量构成情况，相对结实率和相对百粒重载荷值分别为0.847、-0.838；第2主成分主要反映的是产量，相对亩产是该主成分的主要作用因子，它的载荷值为0.806。第3主成分的主要指标是相对葵盘直径，主要反映了向日葵葵盘生长情况，载荷值为0.633；第4主成分载荷值最大的是相对株高，主要反映了株高的生长情况；第5主成分中相对籽仁率载荷值为0.472，反映向日葵籽仁饱满程度。

表6 盐碱地向日葵种植各耐盐指标的主成分系数、贡献率和载荷矩阵

Table 6 Principal component coefficient，contribution rate and loading matrix of each salt tolerance indexes of sunflower germplasms in the saline and alkaline land

指标 Index	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4	主成分5 PC5
相对结实率 Relative percentage of seed setting	0.847	0.301	-0.197	-0.124	-0.034
相对株高 Relative plant hight	-0.435	0.608	-0.282	-0.521	0.290
相对葵盘直径 Relative disc diameter	-0.276	0.645	0.633	-0.191	-0.262
相对籽仁率 Relative kernel percentage	0.743	0.013	0.469	0.064	0.472
相对百粒重 Relative 100-seed weight	-0.838	0.158	0.015	0.302	0.175
相对单株粒重 Relative grain weight per plant	0.776	0.404	-0.152	0.043	-0.156
相对亩产 Relative yield per Mu	-0.004	0.806	-0.154	0.511	0.040
特征值 Eigen values	2.839	1.715	0.786	0.682	0.433
贡献率（%） Contributive ratio	40.557	24.501	11.227	9.749	6.190
累积贡献率（%） Accumulating contributive ratio	40.557	65.058	76.285	86.033	92.224

2.3.3 全生育期耐盐性综合评价

根据主成分分析中每个原始变量对应主成分的载荷值与其相对应的每个主成分的特征值开方根的比值，可得到每个全生育期指标的成分得分系数，据此得出全生育期5个主成分得分公式如下。

F_{1全生育期}= 0.503X₁- 0.258X₂- 0.164X₃+0.441X₄-0.497X₅+0.460X₆-0.002X₇

F_{2全生育期}= 0.230X₁+ 0.465X₂+ 0.492X₃+0.010X₄+0.121X₅+0.309X₆+0.616X₇

F_{3全生育期}= -0.222X₁- 0.319X₂+0.714X₃+0.529X₄+0.017X₅-0.171X₆-0.174X₇

F_{4全生育期}= -0.150X₁- 0.631X₂-0.232X₃+0.078X₄+0.366X₅+0.052X₆+0.619X₇

F_{5全生育期}= - 0.051X₁+0.441X₂-0.399X₃+0.716X₄+0.265X₅-0.238X₆+0.061X₇

其中X₁代表相对结实率，X₂代表相对株高，X₃代表相对葵盘直径，X₄代表相对籽仁率，X₅代表相对百粒重，X₆代表相对单株粒重，X₇代表相对相对亩产。根据得分系数的值，通过公式A或B，计算出全生育期5个主成分得分公式的隶属函数值，根据主成分因子的贡献率，利用公式C计算各主成分的权重，各主成分的权重分别为0.440、0.266、0.122、0.106、0.067，进一步计算综合评价D值（详见https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表4），并根据D值大小排序和聚类分析，发现全生育期耐盐性综合评价D值最大的是ZX3092，在盐碱地中耐盐性表现最好，ZX0032的D值最小，耐盐性综合表现最差。

根据综合评价D值对盐碱地全生育期112份向日葵种质资源进行耐盐性聚类分析，分为高耐盐（D值≥0.740）、耐盐（0.740>D值≥0.630）、中等耐盐（0.630>D值≥0.480）、盐敏感（0.480>D值≥0.390）和盐高敏感（D值<0.390）5个类群（图4，https：//doi.org/ 10.13430/j.cnki.jpgr.20231130002，附表4），其中高耐盐种质5份，占供试材料的4.46％；耐盐种质36份，占32.14％；中等耐盐种质49份，占43.75％；盐敏感种质15份（13.39％）和高敏感种质7份（6.25％）。

图4 盐碱地向日葵全生育期耐盐性聚类分析

Fig.4 Cluster analysis of salt tolerance for sunflower germplasm resources in the the saline and alkaline land throughout the whole growth period

2.4 不同时期向日葵种质资源耐盐性鉴定结果比较及相关性分析

本研究从444份芽期、124份苗期和112份盐碱地全生育期的向日葵耐盐性鉴定种质中分别筛选出芽期耐盐及以上（含高耐盐、耐盐）种质132份、苗期耐盐及以上种质9份和全生育期耐盐及以上种质41份，其中在芽期、苗期和全生育期均表现为耐盐及以上等级的种质有6份（表7），分别为ZX0365、ZX0389、ZX1391、ZX1394、ZX3089和ZX3094。这6份材料，除ZX1391为中间型类型外，其他均为油葵。ZX0228、ZX3062、ZX3065、ZX3077、ZX3080等5份种质在3个时期都表现为盐敏感及以下等级，综合耐盐性表现最差，均为食葵。

表7 124份材料中各时期耐盐及以上等级的向日葵种质

Table 7 Sunflower accessions of 124 samples with salt tolerance or above grade in each period

耐盐等级

Salt tolerance grades

芽期耐盐种质

Salt-tolerant germplasm during

the germination stage

苗期耐盐种质

Salt-tolerant germplasm during the seedling stage

全生育期耐盐种质

Salt-tolerant germplasm during the whole growth period

高耐盐

High tolerance

ZX0311，ZX3088，ZX3075，WX0052，ZX0342，ZX1329， ZX0408，ZX0344，WX0016，ZX0003，ZX3057，WX0304，WX0207，ZX0007，ZX0367，ZX1328，ZX0725，ZX0406， ZX0752，ZX0374，ZX3091，ZX3089，ZX1952，ZX3081

ZX1328

ZX3092、ZX2015、ZX0365、ZX0389、ZX3095

耐盐

Salt tolerance

WX0009，WX0078，WX0209，WX0220，WX0255，WX0340，WX0344，ZX0055，ZX0130，ZX0136，ZX0168，ZX0172，ZX0184，ZX0198，ZX3059，ZX0234，ZX0337，ZX0339，ZX0348，ZX3060，

ZX0365，ZX0375，ZX0389，ZX0407，ZX0424，ZX3064，ZX3066，ZX0564，ZX0580，ZX3068，ZX0630，ZX3079，ZX1388，ZX1390，ZX1391，ZX1394，ZX1729，ZX3085，ZX3086，ZX1953，

ZX2015，ZX3090，ZX3092，ZX3094

ZX0365，ZX0389，ZX3075，ZX1391，ZX1394，ZX1729，ZX3089，ZX3094

ZX0375、ZX3090、ZX3091、WX0100、ZX3089、ZX0367、ZX0344、ZX3097、ZX3081、ZX3096、WX0342、ZX3094、ZX1953、ZX0342、WX0220、ZX0353、WX0332、ZX3098、WX0343、ZX3082、ZX3079、ZX0003、ZX3060、ZX1952、ZX0406、ZX3067、ZX0432、ZX1391、ZX0749、ZX3057、ZX1394、ZX1390、ZX0608、ZX3093、WX0304、WX0052

加粗材料在芽期、苗期、全生育期均表现耐盐及以上等级

The bolded materials exhibit salt tolerance levels or above during the sprouting， seedling and full growth stages

3个时期的耐盐性鉴定结果相关性分析表明，芽期耐盐性鉴定结果与苗期耐盐鉴定结果呈极显著正相关，相关系数为0.300；苗期鉴定结果与全生育期耐盐鉴定结果呈极显著正相关，相关系数为0.254；芽期鉴定结果与全生育期耐盐鉴定结果相关系数为0.411，表现为极显著正相关（表8），说明3个时期鉴定的耐盐等级之间均存在极显著相关性，芽期和苗期的耐盐性鉴定结果可为全生育期耐盐性评价提供实用有效的参考。但有个别品种在不同时期鉴定的耐盐性表现差异较大，比如WX0100、WX0342在苗期均表现为高敏感，但在盐碱地全生育期观察鉴定中却表现为耐盐，ZX1729在芽期和苗期表现为耐盐，但在盐碱地全生育期观察鉴定中却表现为盐敏感，这可能与实际盐碱地土壤盐分含量分布较为复杂多变有关。

表8 三个时期耐盐等级相关性分析

Table 8 Correlation analysis of salt tolerance grades in three periods

时期

Period

芽期

Germination stage

苗期

Seedling stage

全生育期

The whole growth period

芽期 Germination stage

苗期 Seedling stage

0.300**

全生育期 The whole growth period

0.411**

0.254**

3 讨论

本研究筛选出向日葵芽期、苗期和全生育期耐盐及以上等级（含耐盐和高耐盐）的种质分别为132份、9份和41份，大部分种质在芽期、苗期和全生育期鉴定的耐盐结果较为一致，各时期鉴定评价的耐盐等级显著相关，这说明采用适宜浓度的NaCl进行大批量的芽期耐盐初筛、结合苗期进一步耐盐鉴定，所得的鉴定结果和筛选出的耐盐材料可较好的反应材料在各个生育阶段的耐盐性，因此可有效地缩短向日葵品种资源耐盐性鉴定的时间，节省鉴定成本。有6份种质（ZX0365、ZX0389、ZX1391、ZX1394、ZX3089、ZX3094）在3个时期均表现为耐盐以上等级的材料，可为向日葵抗逆育种和耐盐研究提供材料来源。这6份种质，除ZX1391为油食兼用的中间类型外，其余均为油葵。而5份（ZX0228、ZX3062、ZX3065、ZX3077、ZX3080）在3个时期均表现盐敏感及以下等级、耐盐性差的种质则都是食葵，说明油葵可能比食葵相对更耐盐碱，这与其他学者的结论相一致^［

19-21］，但其具体的作用机制仍待探究。但也有部分种质在不同阶段的耐盐能力有差异，如有的材料在苗期均表现为高敏感，但在盐碱地中却表现为耐盐（WX0100、WX0342），或在芽期和苗期表现为耐盐，但在盐碱地中却表现为盐敏感（ZX1729）。同一品种不同时期会出现耐盐性不同的现象在其他作物中也同样存在，宝力格等^{［参考文献 17

百度学术}17］研究认为高粱芽期和苗期的耐盐能力没有明显的相关性，彭智等^{［参考文献 22

百度学术}22］在小麦中也发现芽期耐盐的材料在苗期不一定具有耐盐性，在大豆的耐盐研究也有如此发现^{［参考文献 16

百度学术}16］。这种耐盐性的差异可能与不同生育时期的耐盐机制不同有关，发芽期种子的耐盐性主要在于种子吸水膨胀的能力，种子的发芽速度取决于种子的吸水速度，种子萌发通过自身渗透调节机制抵御盐胁迫，使得细胞不会失水过多而死亡，种子活力越强，吸水膨胀的能力越强，抵御盐胁迫的能力也就越强；而苗期和全生育生长期主要通过离子平衡调解，将吸收的Na⁺贮存在根、茎基部、叶鞘等薄壁细胞的中央液泡中，阻止Na⁺向叶片中运输，或者是根部对Na⁺、K⁺的选择性吸收^{［参考文献 3-4}3-4］。本研究中只在某个生育时期表现出耐盐性好的品种，可为深入探究不同时期耐盐机理提供重要的材料。同时也说明了作物种质资源的耐盐性不能仅凭单一时期进行鉴定评价，需要对多个生育阶段进行鉴定，才能较为全面地评价其耐盐性。

在不同作物的不同生育阶段，由于作物生长特性、鉴定数量的不同，耐盐性鉴定评价所适用的方法和选择的指标也各不相同。向日葵耐盐机制复杂，受到生理生化多方面的影响，能通过渗透调节、离子平衡调节、离子区域化等方式保证在受到盐胁迫时细胞不易失水死亡^［

3-4］，这也导致了对向日葵耐盐性鉴定评价时需要根据不同阶段的特点制定适合不同生育时期的耐盐鉴定方法。前人对向日葵芽期耐盐性鉴定的方法主要是采用室内培养皿萌发法^{［参考文献 12

百度学术}12］，虽然操作简单，但筛选结果与实际耐盐性存在一定的差异，更适合于作为初步鉴定耐盐性的方法。在苗期和全生育期主要通过温室盆栽法^{［参考文献 21

百度学术}21］进行耐盐性鉴定，虽在一定程度上可以避免环境因素的干扰，但成本高、周期长，且温室容积有限，难以一次性大批量地进行鉴定。向日葵以往的耐盐性鉴定研究中，大多数仅针对某一时期进行鉴定，难以很好的反映出作物在实际盐渍环境下不同生育阶段的耐盐情况。本研究采用芽期萌发盐胁迫初步鉴定，在此基础上，结合苗期室内盐胁迫进一步鉴定，以一次性基质块作为培养基质，操作简单、处理方便、条件均一（基质块成分相同且吸液迅速，盐浓度相对稳定）、指标测量便捷，不仅可提高鉴定结果的准确性和可靠性，还能显著缩短鉴定周期，比以往温室营养土盆栽或水培鉴定方法效率更高；并且苗期耐盐性鉴定选择的6个指标都能充分反映出材料的耐盐性，综合考虑了生理、生化和形态学多个方面，且相互之间呈极显著正相关，各指标之间存在紧密的关联，各个指标之间的变化是高度协同的，能有效地反应幼苗在NaCl胁迫下的变化。进一步采用实际盐碱地种植观察来评价验证其在实际盐碱地中全生育期的耐盐表现和生长状况，不仅实际检验了芽期和苗期筛选得到的耐盐材料，又反过来验证比较芽期和苗期耐盐鉴定结果的相关性和可靠性。本研究各个时期耐盐等级之间的极显著相关性表明本研究建立的耐盐鉴定体系浓度适宜、评价指标有效，能准确高效地在不同生长发育时期进行耐盐性综合评价。在今后更大规模的筛选中，可以先通过采用芽期和苗期相结合的耐盐性鉴定方法，筛选出耐盐材料后，再将耐盐品种投入实际盐碱地大田中进行验证，能有效的降低成本、缩短鉴定周期。

4 结论

本研究采用的向日葵室内芽期耐盐性鉴定、苗期基质块盐胁迫鉴定和实际盐碱地全生育期种植观察所得出的耐盐鉴定结果相互间极显著正相关；从444份种质资源材料中筛选出在3个时期均表现为耐盐以上等级的耐盐材料6份，分别为ZX0365、ZX0389、ZX1391、ZX1394、ZX3089、ZX3094，这些优异种质可为耐盐基因挖掘和耐盐品种选育提供材料基础。

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