基于主要农艺性状的<bold>686</bold>份红花种质资源遗传多样性分析

侯献飞; 张云; 刘雨馨; 宋贤明; 贾东海; 顾元国; 李强; 苗昊翠; 陈晓露; 扈瑞祥; HOU Xianfei; ZHANG Yun; LIU Yuxin; SONG Xianming; JIA Donghai; GU Yuanguo; LI Qiang; MIAO Haocui; CHEN Xiaolu; HU Ruixiang

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基于主要农艺性状的686份红花种质资源遗传多样性分析 PDF

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侯献飞 ¹
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张云 ^1,2
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刘雨馨 ³
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宋贤明 ¹
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贾东海 ¹
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顾元国 ¹
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李强 ¹
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苗昊翠 ¹
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陈晓露 ³
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扈瑞祥 ⁴

1. 新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091； 2. 新疆农业大学农学院，乌鲁木齐830000； 3. 伊犁师范大学生物科学与技术学院，新疆伊犁835000； 4. 塔城地区农业推广站，新疆塔城834700

最近更新：2024-08-30

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231215001

目录contents

摘要

通过变异系数、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法，对686份红花种质资源进行遗传多样性分析及综合评价，为新疆红花品种选育奠定基础。供试材料的11个农艺性状变异系数介于12.72%~44.80%，说明红花种质资源存在丰富的变异。3个质量性状遗传多样性指数范围介于0.75~1.04。相关性分析表明，单株产量与株高、一级分枝数、二级分枝数、单株果球数、顶球直径及每果粒数均呈极显著正相关。聚类分析在平方欧氏距离为7.5时，将种质资源划分为4个类群，其中第Ⅳ类群的单株产量和千粒重表现优异。主成分分析表明，5个主成分的累计贡献率达78.838%，叶缘、叶刺、单株果球数、每果粒数和千粒重为红花表型变异的主要因素。综合评价筛选出3份优异种质，分别为合肥红花（220657）、78-1（220675）、临泉红花（220683），其中临泉红花（220683）千粒重较大（53.42 g），可作为高产型亲本材料。本研究686份红花种质资源具有丰富的遗传多样性，可为后续选育红花新品种提供基础材料。

关键词

红花; 种质资源; 农艺性状; 综合评价; 遗传多样性分析

红花（Carthamus tinctorius L.）为菊科红花属一年生草本植物^［

1］，红花籽中的亚油酸含量高达80%以上，被称为世界第七大油料作物。目前世界上有60多个国家栽培红花，主要集中于亚洲的印度（占世界红花种植面积的47.58%）、北美的墨西哥和美国（占4.41%）^{［参考文献 2

百度学术}2］。在我国，红花栽培历史悠久^{［参考文献 1

百度学术}1］，两千多年以来，红花以无子房管状花供药用，有活血通经，散瘀止痛及降低血脂等功效^{［参考文献 3-4}3-4］，因此红花也是我国重要的药用作物之一。新疆因其独特的地理和气候条件，是我国红花的主要种植区，其次是四川、云南、河南、河北、山东、浙江、江苏等省^{［参考文献 2

百度学术}2］，鉴于红花具有油药兼用的特性^{［参考文献 4-5}4-5］，新疆红花种质资源的研究备受关注。开展红花种质资源研究，不但可以筛选出适宜新疆种植的优良红花种质，为培育新疆红花优良品种提供材料，并且对红花产业发展、构建核心红花种质库均具有重要意义^{［参考文献 6-8}6-8］。

具有广泛遗传多样性的种质资源是杂交育种的基础^［

9-10］。当前对作物种质资源遗传多样性的研究，主要集中在作物丰富的表型性状上，前人已经对烟草^{［参考文献 11

百度学术}11］、小麦^{［参考文献 12

百度学术}12］、大豆^{［参考文献 13

百度学术}13］、番茄^{［参考文献 14

百度学术}14］等作物进行深入探索，并取得一定研究成果，因此优良的红花种质资源是研究人员的重点研究对象。在20世纪80-90年代，科研工作者已对全球红花种质资源进行了引种栽培、收集和保存，对我国乃至全球红花种质的遗传多样性进行了广泛研究^{［参考文献 1-2}1-2］。目前，我国红花种质资源的综合评价与利用已有一定研究报道。郭丽芬等^{［参考文献 15

百度学术}15］对66份云南红花优异种质资源的16个性状进行分析，表明云南红花地方种质资源具有丰富的遗传多样性。覃尔岱等^{［参考文献 16

百度学术}16］通过遗传多样性分析对482份红花种质资源进行了评价，可以有效地评估不同地区、不同特征的种质资源，快速地筛选用于生产实践的特异种质。贾东海等^{［参考文献 17

百度学术}17］对32份油药兼用红花种质资源进行遗传多样性分析，发现新疆具有丰富的油药兼用的红花种质资源。毋玲玲等^{［参考文献 18

百度学术}18］对甘肃红花种质资源聚类分析，结果表明第Ⅴ类群的生育期最短、综合性状表现优良，可作为红花新品种选育的优质亲本材料和推广种植的新资源。红花作为新疆重要的经济作物，主要分布在新疆的塔城、伊犁和昌吉等地，以云红2号、吉红1号和新红花4号为主要栽培品种。然而，新疆红花生产存在品种混杂、退化严重等问题，随着新疆红花产业的多元化发展，急需少刺、高油和高抗的优质品种，且已有的研究主要针对四川、云南等地的红花。种质资源遗传多样性分析正是解决上述难题的关键前提^{［参考文献 19-20}19-20］，对红花新品种选育、种质创制意义重大^{［参考文献 20

百度学术}20］。因此本研究利用相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法对不同地区来源的686份红花种质的11个农艺性状进行多样性分析，以期为红花种质资源的高效利用及新品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

686份红花种质均由新疆农业科学院经济作物研究所提供（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20231215001，附表1），这些材料是自1976年以来，由王兆木先生等人先后从多个国家引入，经过多年多代纯化选育收集获得，现保存于国家种质资源库新疆分库。686份种质包括：国内435份，主要来源于新疆（245份）、青海（21份）、宁夏（10份）、河南（29份）、河北（16份）、江苏（17份）、浙江（4份）、安徽（18份）、四川（14份）、云南（4份）、甘肃（33份）、山东（24份）。国外251份，主要来源于美国（27份）、印度（139份）、巴基斯坦（13份）、伊朗（9份）、以色列（7份）、阿富汗（9份）、埃及（9份）、埃塞俄比亚（5份）、土耳其（9份）、澳大利亚（15份）、加拿大（2份）、墨西哥（7份）。供试材料来源广泛、类型多样，地域代表性强。

表1 红花种质资源质量性状描述规范及数据标准^{［参考文献 1

百度学术}1］

Table 1 Specification and data standard of quality traits of safflower germplasm resources

性状 Traits	记载标准 Recording criteria
花色FC	1：黄色；2：橘红色； 3：红色；4：白色
叶缘LM	1：锯齿； 2：全缘； 3：浅裂； 4：深裂
叶刺LS	0：无； 1：中； 2：多； 3：少

FC： Flower color； LM： Leaf margin；LS： Leaf spines； The same as below

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植

2022年4月19日，686份红花种质资源材料播种于新疆农业科学院安宁渠综合试验场（乌鲁木齐市，43°57′N、87°29′E），属于温带大陆性气候，年平均气温7.3 ℃，全年大于0 ℃积温为4370.4 ℃，全年大于10 ℃积温为4063.1 ℃，年平均降水量为194.0 mm，年日照时数2771.8 h，无霜期174 d，适合红花的种植和生长。试验地的前茬作物为油菜，土壤为灰漠土，土壤肥力中等、均匀。每份材料每个小区播种4行，3次重复，行距20 cm，行长2 m，有效播种数为40株，株距20 cm，常规田间管理。地膜采用普通聚乙烯地膜覆盖，地表覆盖度约为80%。采用膜下滴灌，随水追肥，可保证每小区都能够精确控制灌水量与施肥量。

1.2.2 农艺性状测定

参照《世界红花种质资源评价与利用》^［

1］，在红花成熟期，对每份材料选取长势良好且整齐一致的红花10株，进行花色、叶刺、叶缘3个质量性状的田间调查与记载，记载标准见表1。在成熟期收获，每份材料选取一致性较好的3株红花，分别测量株高、一级分枝数、二级分枝数、单株果球数、顶球直径、每果粒数、单株产量、千粒重8个数量性状，取平均值。

1.3 数据分析

使用Microsoft Excel 2021进行数据整理，并计算变异系数、Shannon-wiener指数（H'），H'=- $\sum$ （Ni/N），式中Ni为第i个性状出现的次数，N为所有性状出现的次数，Ni/N表示第i个性状出现的频率。

利用SPSS 20.0进行相关性分析，利用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行主成分分析，使用隶属函数值将表型数据标准化：

μ (X i) = (X i - X m i n) / (X m a x - X m i n), i = 1,2, \dots, n

式中，Xi为第i个综合指标，Xmin为第i个综合指标的最小值，Xmax为第i个综合指标的最大值。

采用Ward分层聚类法，利用Origin2021软件进行聚类分析并作图；利用IBM SPSS Statistics 26.0软件将每份种质的各个标准化表型性状数据与相应主成分因子系数进行乘积和运算，获得每份种质各个主成分的得分Fn，再将其与主成分因子的贡献率权重Vn进行乘积和运算，最终获得每份种质的综合得分F值，即 $F = V_{1} F_{1} + V_{2} F_{2} + \dots + V_{n} F_{n}$ 。

2 结果与分析

2.1 红花主要农艺性状的遗传变异分析

对686份红花种质资源的11个性状进行了遗传变异分析，结果表明不同性状间差异明显，不同性状呈现出不同程度的遗传变异性。3个质量性状中，花色以橘红色为主，红色次之，黄色和白色较少；叶缘以全缘为主，锯齿次之，浅裂和深裂较少；叶刺以多为主，少和中次之，无较少（表2）。叶刺的变异系数最高，为36.87％，叶缘次之，为29.31％，花色最低，为27.68％。叶刺的遗传多样性指数最高，为1.04，其次是叶缘（0.93）和花色（0.75）。

表2 红花种质资源主要质量性状遗传多样性

Table 2 Genetic diversity analysis of quality traits of safflower germplasm resources

性状 Traits	最大值Max.	最小值 Min.	平均值Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	遗传多样性指数 H´	频率分布（%）Ratio distribution
性状 Traits	最大值Max.	最小值 Min.	平均值Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV	遗传多样性指数 H´	0	1	2	3	4
花色 FC	4	1	2.24	0.62	27.68	0.75	—	7.6	63.0	27.0	2.5
叶缘 LM	4	1	1.74	0.51	29.31	0.93	—	29.7	67.1	3.1	0.1
叶刺 LS	3	0	1.98	0.73	36.87	1.04	4.8	13.3	61.5	20.4	—
—表示记载标准不存在此分级 — indicates that this classification does not exist in the record standard

8个数量性状中，二级分枝数的变异系数最大，为44.80％，变幅为1.00~44.67个；其次是每果粒数和单株产量，其变异系数分别为36.75％和35.12％，变幅分别为3.00~60.67粒和2.56~58.99 g；单株果球数、一级分枝数和株高的变异系数分别为30.71％、22.61％和21.97％，变幅分别为6.33~62.00个、4.67~20.67个和25.33~95.67 cm；千粒重的变异系数较小，为17.90％，变幅为19.48~75.52 g；顶球直径的变异系数最小，为12.72％，变幅1.52~3.18 cm。以上结果表明，供试种质的株高、一级分枝数、二级分枝数、单株产量和千粒重等主要农艺性状差异较大、多样性较高，有利于开展红花种质资源的品比、筛选和利用，为今后红花品种形态的改良提供依据。

表3 红花种质资源主要数量性状遗传多样性

Table 3 Diversity analysis of quantitative traits of safflower germplasm resources

性状 Traits	最小值 Min.	最大值 Max.	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数（%） CV
株高（cm）PH	25.33	95.67	54.43	11.96	21.97
一级分枝数NPB	4.67	20.67	10.93	2.47	22.61
二级分枝数NSB	1.00	44.67	13.69	6.14	44.80
单株果球数IBN	6.33	62.00	25.49	7.83	30.71
顶球直径（cm）HBD	1.52	3.18	2.25	0.29	12.72
每果粒数TNPF	3.00	60.67	25.48	9.37	36.75
单株产量（g）YPP	2.56	58.99	26.33	9.25	35.12
千粒重（g）TGW	19.48	75.52	48.00	8.59	17.90

PH： Plant height； NPB： Number of primary branches； NSB： Number of secondary branches； IBN： Individual bulb number； HBD： Head ball diameter； TNPF： Total number of per fruit； YPP： Yield per plant； TGW： Thousand grain weight； The same as below

2.2 红花主要农艺性状的相关性分析

686份红花种质资源的11个农艺性状相关性分析（表4）表明，叶缘与花色呈极显著正相关，相关系数为0.112；叶缘与叶刺呈显著正相关，相关系数为为0.079。株高与顶球直径、每果粒数均呈极显著正相关，相关系数为分别为0.388和0.419；株高与千粒重呈极显著负相关，相关系数为为-0.229。一级分枝数与二级分枝数呈极显著正相关，且两者均与单株果球数呈极显著正相关，与顶球直径呈极显著负相关。单株产量与株高、一级分枝数、二级分枝数、单株果球数、顶球直径、每果粒数均呈极显著正相关，相关系数为分别为0.496、0.389、0.532、0.540、0.372和0.442。综上表明红花种质资源的农艺性状和产量性状间互相制约和影响，在种质创制过程中应互相考虑、全面剖析。

表4 红花种质资源性状相关性分析

Table 4 Correlation analysis of germplasm resources of safflower

性状 Traits	叶缘 LM	花色 FC	叶刺 LT	株高 PH	一级分枝数 NPB	二级分枝数 NSB	单株果球数 IBN	顶球直径 HBD	每果粒数 TNPF	单株产量 YPP	千粒重TGW
叶缘LM	1
花色FC	0.112**	1
叶刺LT	0.079*	-0.003	1
株高 PH	0.208**	0.188**	0.080*	1
一级分枝数NPB	-0.071	0.106**	-0.038	-0.039	1
二级分枝数 NSB	-0.075	-0.065	-0.045	0.007	0.565**	1
单株果球数 IBN	-0.088*	-0.106**	-0.045	-0.001	0.761**	0.944**	1
顶球直径 HBD	0.122**	0.180**	0.025	0.388**	-0.104**	-0.225**	-0.207**	1
每果粒数 TNPF	0.075	0.039	-0.022	0.419**	-0.046	-0.063	-0.064	0.675**	1
单株产量 YPP	0.024	0.057	-0.020	0.496**	0.389**	0.532**	0.540**	0.372**	0.442**	1
千粒重 TGW	-0.064	0.035	0.026	-0.229**	-0.058	-0.069	-0.074	-0.064	-0.475**	-0.058	1

2.3 红花主要农艺性状的聚类分析

根据686份红花种质资源11个性状的不同表现进行聚类分析（图1），在平方欧氏距离为7.5时，可将供试材料聚为4大类群（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20231215001，附表1）。聚类分析结果表明，不同来源地的红花种质资源农艺性状存在明显的地区性特征，国外资源（主要来源于印度）农艺性状表现为：叶刺刺型以无刺为主，且多为高产种质。国内资源（主要来源于中国新疆）农艺性状表现为：叶刺刺型以多刺为主，花色为红色或橘红色。

图1 种质材料聚类

Fig. 1 Clustering map of germplasm resources and materials

材料编号同附表1

Material number is the same as in schedule 1

第Ⅰ类群包含177份材料，该类群叶缘以全缘居多，花色以橘红色居多，叶刺以少为主（详见https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20231215001，附表2）。与其他类群相比，株高平均值最高（61.36 cm），一级分枝数、二级分枝数平均值分别为10.17 个、12.05 个，少于第Ⅳ类群，多于第Ⅱ、第Ⅲ类群；顶球直径、每果粒数平均值分别为2.28 cm、25.85 个，小于第Ⅱ类群，大于第Ⅲ、第Ⅳ类群；单株产量平均值为26.66 g，小于第Ⅱ、第Ⅳ类群，大于第Ⅲ类群。与其他3个类群相比，一级分枝数变异系数最大，为21.22%，株高、每果粒数和千粒重变异系数最低，分别为15.72%、24.95%和15.80%（表5）。

表5 种质材料各类群数量性状特征

Table 5 Quantitative traits of various groups of germplasm materials

性状 Traits	项目 Item	种质群Clusters
性状 Traits	项目 Item	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ
株高（cm）PH	平均值	61.36	60.36	44.74	52.71
	变异范围	40.00~83.67	38.67~92.67	25.33~74.00	30.67~95.67
	变异系数（%）	15.72	19.44	17.17	20.68
一级分枝数 NPB	平均值	10.17	10.09	9.59	12.91
	变异范围	5.00~18.33	5.33~18.00	4.67~12.67	8.67~20.67
	变异系数（%）	21.22	20.27	18.03	16.30
二级分枝数 NSB	平均值	12.05	10.07	9.83	19.61
	变异范围	2.00~22.0	1.33~20.33	1.00~22.67	8.67~44.67
	变异系数（%）	33.60	38.12	40.18	26.63
单株果球数IBN	平均值	23.11	20.89	20.30	33.43
	变异范围	10.30~35.67	10.67~31.33	6.33~35.33	22.33~62.00
	变异系数（%）	22.47	21.39	24.70	18.35
顶球直径（cm）HBD	平均值	2.28	2.57	2.11	2.15
	变异范围	1.67~2.93	1.98~3.18	1.52~2.52	1.52~2.79
	变异系数（%）	10.17	9.72	10.15	11.44
每果粒数TNPF	平均值	25.85	36.32	18.44	24.39
	变异范围	8.67~42.78	14.33~60.67	3.00~38.67	8.22~52.33
	变异系数（%）	24.95	26.40	29.92	32.57
单株产量（g）YPP	平均值	26.66	28.32	17.84	30.97
	变异范围	4.07~48.99	12.28~53.33	2.56~35.08	12.47~58.99
	变异系数（%）	29.26	28.65	32.83	28.28
千粒重（g）TGW	平均值	46.23	44.49	53.73	47.22
	变异范围	19.48~69.98	31.48~69.16	25.24~75.52	29.78~71.38
	变异系数（%）	15.80	15.85	17.07	16.78

第Ⅱ类群包含121份材料，该类群叶缘以全缘居多，花色以橘红色居多，叶刺以多刺为主。株高、每果粒数和单株产量平均值分别为60.36 cm、36.32个和28.32 g；一级分枝数和顶球直径范围分别在5.33~18.00个与1.98~3.18 cm，与其他类群差异较小；二级分枝数、单株果球数平均值均小于第Ⅰ、第Ⅳ类群，大于第Ⅲ类群。与其他3个类群相比，该类群千粒重平均值最小（44.94 g），顶球直径平均值最大（2.57 cm），但变异系数最低为9.72%（表5）。

第Ⅲ类群包含160份材料，该类群叶缘以全缘居多，花色以橘红色居多，叶刺以多为主。与其他类群平均值相比，千粒重最大（53.73 g）；株高、一级分枝数、二级分枝数、单株果球数、每果粒数和单株产量平均值均最小；二级分枝数、单株果球数、单株产量和千粒重变异系数均最大，分别为40.18%、24.70%、32.83%和17.07%（表5）。

第Ⅳ类群包含228份材料，该类群叶缘以全缘和锯齿居多，花色以橘红色居多，叶刺以多刺为主。一级分枝数、二级分枝数、单株果球数和单株产量平均值分别为12.91 个、19.61个、33.43个、30.97 g ，均高于其他类群平均值。与其他3个类群相比，株高、顶球直径和每果粒数变异系数最大，分别为20.68%、11.44%、32.57%；一级分枝数、二级分枝数、单株果球数和单株产量变异系数最低，分别为16.30%、26.63%、18.35%、28.28%，且该类群单株产量（30.97g）和千粒重（47.22g）表现较优异，表明第Ⅳ类群材料具有高产潜力，如临泉红花（220683）和PI262421（220225）可作为高产优质材料，为培育红花高产优质品种提供基础（表5）。

2.4 红花主要农艺性状的主成分分析

对686份红花种质资源的11个农艺性状进行主成分分析（表6），以特征值大于1为标准，提取到5个主成分，累计贡献率达78.838%，包含了11个农艺性状的绝大部分信息。第1主成分的特征值为2.964，相应的贡献率为26.950%，其中单株果球数特征向量正值最大（0.947），说明单株果球数对第1主成分影响最大，其次是二级分枝数（0.890）、一级分枝数（0.779）、单株产量（0.743）。第2主成分的特征值为2.528，相应的贡献率为22.980%，其中每果粒数特征向量正值最大（0.853），其次是顶球直径（0.831）、株高（0.690）、单株产量（0.463）。第3主成分的特征值为1.145，相应的贡献率为10.408%，其中千粒重特征向量正值最大（0.669），其次为花色（0.659）。第4主成分的特征值为1.032，相应的贡献率为9.379%，其叶刺特征向量正值最大（0.788），其次为叶缘（0.545）。第5主成分的特征值为1.003，相应的贡献率为9.121%，其叶缘特征向量绝对值最大（-0.585），其次为叶刺（0.524），说明叶缘和叶刺对第4和第5主成分的影响较大。

表6 红花种质资源性状主成分分析

Table 6 Principal component analysis of germplasm resources of safflower

性状 Traits	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4	主成分5 PC5
叶缘LM	-0.066	0.255	0.276	0.545	-0.585
花色FC	-0.100	0.232	0.659	-0.161	-0.288
叶刺LS	-0.065	-0.022	0.056	0.788	0.524
株高PH	0.221	0.690	0.186	0.139	-0.029
一级分枝数NPB	0.779	-0.191	-0.024	-0.001	-0.039
二级分枝数NSB	0.890	-0.255	0.058	0.039	-0.050
单株果球数IBN	0.947	-0.257	0.029	0.029	-0.046
顶球直径HBD	-0.024	0.831	0.103	-0.147	0.247
每果粒数TNPF	0.140	0.853	-0.311	-0.095	0.078
单株产量YPP	0.743	0.463	0.196	-0.057	0.214
千粒重TGW	-0.170	-0.365	0.669	-0.180	0.429
特征值Characteristic values	2.964	2.528	1.145	1.032	1.003
贡献率（%）Contribution rate	26.950	22.980	10.408	9.379	9.121
累计贡献率（%）Cumulative contribution rate	26.950	49.930	60.338	69.717	78.838

2.5 红花主要农艺性状的综合评价及种质资源筛选

结合5个主成分中每个指标所对应的特征向量，以特征向量为权重，构建5个主成分的函数表达式，随后以每个主成分因子的贡献率作为权重建立主成分综合模型：F_综合=0.270F1+0.230F2+0.104F3+0.094F4+0.091F5。根据F_综合值对686份红花种质进行表型性状综合评价，得分越高，综合表现越好。686份红花种质的得分范围在-1.508~1.360之间，综合得分前10的种质分别为米泉红花（220031）、句容红花（220033）、YN无刺-016（220264）、永年红花（220394）、YN抗锈-113（220653）、PI307039（220654）、合肥红花（220657）、78-1（220675）、临泉红花（220683）、YN黄花-002（220686），综合得分范围在0.950~1.360之间（表7）。10份种质资源平均单株果球数达到25.42个，平均单株产量及千粒重达到49.53 g和45.67 g，综合性状表现良好，可以根据各种质资源的性状特点直接用作优良育种材料。

表7 红花种质资源前10名综合评价结果

Table 7 Top 10 comprehensive evaluation result of safflower germplasm resources

编号 Number	名称 Name	来源 Source	叶缘 LM	花色 FC	叶刺 LS	株高（cm） PH	一级分枝数 NPB	二级分枝数 NSB
220031	米泉红花	新疆	2	2	2	82.00	12.67	22.67
220033	句容红花	江苏	2	3	3	81.33	11.33	18.33
220264	YN无刺-016	江苏	2	3	3	78.00	9.67	20.33
220394	永年红花	河北	2	3	3	67.67	11.33	22.00
220653	YN抗锈-113	云南	2	2	2	70.00	14.00	27.67
220654	PI307039	新疆	2	3	2	80.67	11.67	25.33
220657	合肥红花	宁夏	2	2	3	95.67	14.33	17.33
220675	78-1	安徽	1	2	3	69.67	13.33	29.33
220683	临泉红花	安徽	2	2	2	72.33	11.33	25.00
220686	YN黄花-002	安徽	2	2	3	64.67	20.67	20.33
编号 Number	名称 Name	来源 Source	单株果球数 IBN	果球直径（cm） HBD	每果粒数 TNPF	单株产量（g） YPP	千粒重（g） TGW	综合得分 Scores
220031	米泉红花	新疆	42.33	2.37	33.44	49.73	41.94	0.950
220033	句容红花	江苏	30.67	2.37	24.89	48.99	52.80	0.967
220264	YN无刺-016	江苏	31.00	2.90	30.56	41.08	55.00	1.022
220394	永年红花	河北	34.33	2.73	33.78	44.98	45.56	0.991
220653	YN抗锈-113	云南	42.67	2.69	48.67	49.85	34.48	1.092
220654	PI307039	新疆	38.00	2.57	33.00	50.37	38.90	1.020
220657	合肥红花	宁夏	32.33	2.79	52.33	49.15	36.76	1.360
220675	78-1	安徽	43.67	2.66	34.33	52.45	49.98	1.186
220683	临泉红花	安徽	37.00	2.67	33.33	58.99	53.42	1.100
220686	YN黄花-002	安徽	42.00	2.24	26.67	49.71	47.84	1.017

根据综合得分结果，10份优异资源中合肥红花（220657）、78-1（220675）和临泉红花（220683）综合得分较高（图2），分别为1.360、1.186和1.100。

图2 优异红花种质资源

Fig.2 Elite safflower germplasm resources

A、D、G、J： 220657； B、E、H、K： 220675； C、F、I、L： 220683；A~C：种子；D~F：叶片；G~I：花；J~L：单株

A-C： Seeds； D-F： Leaves； G-I： Flowers； J-L： Individual plant

220657：综合得分为1.360，排名第一。种质来源于宁夏，名称为合肥红花，统一编号为BXY1666，隶属于第Ⅳ类群。该种质叶色为浅色，叶缘为全缘型，叶刺为少刺型，早期无叶刺，花色为橘红色，生育日数（77 d）、开花日数（62 d）均较短、株高较高（95.67 cm），一级分枝数（14.33个）和二级分枝数（17.33个）均较多，果球直径较大（2.79cm），千粒重较大（36.76 g）。

220675：综合得分为1.186，排名第二。种质来源于安徽，名称为78-1，统一编号为BXY1605，隶属于第Ⅳ类群。该种质叶色为浅色，叶缘为锯齿型，叶刺为少刺型，早期无叶刺，花色为橘红色，生育日数（71 d）、开花日数（55 d）均较短、株高较矮（69.67 cm），一级分枝数（13.33个）和二级分枝数（29.33个）均较多，果球直径较大（2.66 cm），千粒重较大（49.98 g）。

220683：综合得分为1.100，排名第三。种质来源于安徽，名称为临泉红花，统一编号为BXY1698，隶属于第Ⅳ类群。该种质叶色为浅色，叶缘为全缘型，叶刺为多刺型，早期无叶刺，花色为橘红色，生育日数（72 d）、开花日数（57 d）均较短、株高较矮（72.33 cm），一级分枝数（11.33个）和二级分枝数（25.00个）均较多，果球直径较大（2.67 cm），千粒重较大（53.42 g）。

3 讨论

3.1 红花种质资源农艺性状的遗传多样性

作物的表型受基因型与环境的共同影响，种质资源的表型多样性分析对遗传多样性研究至关重要^［

21-23］。表型性状的变异系数，代表种质资源的离散程度^{［参考文献 23

百度学术}23］。本研究686份材料的11个性状的变异系数变幅范围介于12.72%~44.80%之间，平均值为28.77%，表明样本之间差异显著；其中二级分枝数最高，顶球直径最低。研究结果表明供试红花种质的数量性状变异丰富，具有高产潜力。

作物遗传育种的基础是种质资源丰富的遗传多样性，种质资源遗传多样性指数越高，变异类型越多，多样性程度越丰富^［

24］。本研究对686份红花种质资源多样性分析发现，3个质量性状遗传多样性指数变幅在0.75~1.04，说明这3个质量性状表型存在广泛的变异性。其中，叶刺的遗传多样性指数最高，表明红花种质资源间叶刺差异大，种质资源类型丰富，可将红花叶刺性状用于品种形态改良。这与王沛琦^{［参考文献 25

百度学术}25］和胡尊红等^{［参考文献 26

百度学术}26］的部分研究结果一致。本研究686份红花种质资源来源广泛，各农艺性状变异丰富，对其充分利用可有效拓宽红花新品种选育的遗传背景，为不同的育种目标提供丰富的材料基础。

3.2 红花种质资源农艺性状的相关性分析和聚类分析

性状之间的相关分析有助于评价次要性状在主要性状上的遗传增益的影响，可供育种上选择多个性状提供参考。本研究对686份红花种质资源的主要农艺性状进行相关性分析，结果显示11个农艺性状间存在不同程度的正相关或负相关关系。株高与叶刺（相关系数0.080）、单株果球数与叶缘（相关系数-0.088）均呈显著相关，二级分枝数与单株果球数（相关系数0.944）呈极显著相关，这与覃尔岱等^［

16］和毋玲玲等^{［参考文献 18

百度学术}18］的部分研究结果一致。此外，株高、叶缘、单株果球数、每果粒数和二级分枝数等性状在红花不同群体和栽培环境下表现出的相互关系较为稳定^{［参考文献 25

百度学术}25］。全缘型叶片的红花种质资源，其株高、单株果球数、每果球数和二级分枝数均较其他叶型红花种质有所提高，红花的综合性状表现较好，这符合红花本身遗传变异规律^{［参考文献 27

百度学术}27］。因此，在红花的利用上应综合考虑叶缘、株高、单株果球数、每果粒数及二级分枝数等性状间的相关关系，以获得性状优良的杂交种质新资源。

聚类分析常用于作物种质资源亲缘关系和来源的研究^［

28-29］，可将收集的种质资源分类和可视化。本研究基于11个主要农艺性状的表现进行聚类分析，发现红花种质资源划分为4个类群，这与王沛琦等^{［参考文献 25

百度学术}25］和郭丽芬等^{［参考文献 30

百度学术}30］研究的分类结果相同。第Ⅰ类群的特征为叶片以全缘型、少刺为主，花色以橘色为主，且株高表现突出。第Ⅱ类群的特征为叶片以多刺为主，相较于第Ⅰ类群，每果粒数和单株产量表现优异。第Ⅲ类群体特征与第Ⅱ类群相似，均以全缘型、多刺叶片、橘红色花为主，且千粒重表现突出。第IV类群特征为叶缘以锯齿和全缘居多，花色以橘红色居多，叶刺以多刺为主，单株产量及千粒重均表现突出，如临泉红花（220683）和PI262421（220225），可用作高产型亲本材料。

3.3 红花种质资源农艺性状的主成分分析和综合评价

主成分分析在表型数据降维和特征提取中广泛应用，能够帮助发现各个表型变量中的主要模式和结构，并减少数据的冗余信息，以便更好地描述总变异构成特征^［

31］。本研究表明株高、一级分枝数、二级分枝数、单株果球数和每果粒数等性状值越小，千粒重值越大的可能性较大，这与覃尔岱^{［参考文献 16

百度学术}16］和郭丽芬等^{［参考文献 30

百度学术}30］的结论相同，为红花大籽粒材料选育提供参考依据。通过主成分分析将资源评价指标标准化，再结合隶属函数法进行资源综合评价^{［参考文献 32

百度学术}32］，以提高综合评价的准确性，并根据得出的综合得分F值，进一步筛选出综合得分较高的种质，可用于后续选育优良品种。本研究将11个农艺性状简化成5个主成分因子，累计贡献率78.838%，第1主成分主要是单株果球数相关因子及二级分枝数，第2主成分主要是每果粒数相关因子，前两个主成分贡献率已达49.930%，可作为红花种质资源多样性的决定性因素，后续可重点针对单株果球数和每果粒数进行改良。综合评价共筛选出排名前10的种质作为优异资源，其中临泉红花（220683）千粒重较大（53.42 g），可作为选育红花高产品种的原材料，78-1（220675）和合肥红花（220657）为少刺型叶刺，符合新疆红花品种选育标准，可用于红花的形态改良。在后续品种选育过程中，可根据红花种质资源不同性状特点综合利用。本研究有效筛选出优异红花种质资源，其中合肥红花（220657）、78-1（220675）和临泉红花（220683）在第Ⅳ类群体中表现优异，且综合评价得分均较高，可作为红花新品种选育的骨干亲本。本研究686份红花种质资源具有丰富的遗传多样性以及育种潜力，对红花种质创制具有一定的启发作用。

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