特种稻黑米和红米研究进展

武文豪; 何冲冲; 王传波; 杨小川; 方中明; WU Wenhao; HE Chongchong; WANG Chuanbo; YANG Xiaochuan; FANG Zhongming

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武文豪
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何冲冲
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王传波
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杨小川
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方中明
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贵州大学农学院/贵州省粮油作物分子育种重点实验室/贵州省高等学校功能农业重点实验室，贵阳550025

最近更新：2024-07-04

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20231224002

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摘要

黑米和红米特种稻是一类由于色素沉积而导致种皮表现出黑（紫）色或红色的特殊稻种资源，其营养物质丰富，除了含有比白米更多的蛋白质、矿物质及膳食纤维外，还富含花青素（原花青素）、黄酮类、萜类等生理活性物质，其营养物质及价值都远超白米，因此受到越来越多稻米消费者的青睐。我国黑米和红米资源丰富，合理利用这些营养丰富的黑米和红米资源，创制优异的黑米和红米新种质并培育出新品种，对于推动特种稻产业发展意义重大。本文分4个阶段概括了黑米和红米的研究历史并介绍了我国黑米和红米资源的分布情况，综述了黑米和红米的品质、产量、抗性及开发利用等方面的研究进展，重点阐述了黑米和红米在品质差异及形成机制上的最新研究进展。最后总结了黑米和红米当前研究的薄弱之处并提出了对黑米和红米未来研究方向的展望，为黑米和红米的新品种培育及进一步开发利用提供参考。

关键词

黑米; 红米; 品质; 产量; 抗性; 加工应用

水稻是全球最重要的粮食作物之一，大约有50%以上的人口以水稻为主食。近年来，随着人民生活水平提高及对健康饮食的要求，人们对于稻米的需求逐渐改变，兼具营养及色、香、味的稻米成为人们对稻米的新追求。特种稻是指拥有特定遗传性状和特殊用途的稻谷，这种稻谷主要分为三类，即有色稻米、香稻米和专用稻米^［

1］。特种稻是我国重要的水稻资源，其存在为稻米消费者提供了更多的选择，丰富了我国的饮食文化。特种稻中黑米和红米是指由于色素沉积而导致种皮表现出黑（紫）色或红色的特异水稻种质资源，是最常见的两种有色稻米^{［参考文献 2

百度学术}2］。黑米和红米富含花青素、不饱和脂肪酸、谷维素、维生素和多种矿物质，有抗氧化、清除自由基、控血糖、抗衰老的功效，是营养价值较高的食品。黑米和红米的食用或利用方式以糙米或稍精碾的粗精米为主，其口感和产量还存在不足^{［参考文献 3

百度学术}3］。目前，针对黑米和红米的研究主要集中在黑米和红米自身的色素物质和营养品质方面，因此系统了解黑米和红米的研究现状、探讨黑米和红米资源利用及遗传改良方向，对于培育兼具色香味及营养的黑米或红米品种具有重要意义。本文综述了特种稻黑米和红米的相关研究进展，提出了黑米和红米的改良方向，并概述了未来黑米和红米的改良途径及育种潜力。

1 黑米和红米的研究历史及资源分布

1.1 黑米和红米的研究历史

黑米和红米是我国劳动人民在耕作过程中发现并不断培育得到的特殊水稻品种，种植历史悠久。有关黑米的记载最早可见于《诗经·大雅·生民》中“诞降嘉种，维秬维柸，维糜维芑。恒之柜柸，是获是苗”^［

4］，红米则相传在南北朝时期就有种植。而随后的历朝历代也均有关于黑米和红米的记载，如北魏时期贾思勰在《齐民要术》中将紫（黑）米描述为“又有香者，皮带紫黑色，名香稻，味鲜。不中常食。和糯以佳”^{［参考文献 5

百度学术}5］；《本草纲目》中更有有关贵州惠水黑糯米“补中益气，治消渴、暖脾胃，止虚寒泻痢，发痘疮”等药用功效的记述^{［参考文献 6

百度学术}6］；鸭血糯是江苏常熟地区的知名红糯米品种，唐朝诗人兼农学家陆龟蒙在《别墅怀归》中将其取名为“红莲”，留下了“遥为晚化吟白菊，近炊香稻识红莲”的优美诗句^{［参考文献 7

百度学术}7］。黑米和红米的研究历史主要可以分为以下4个阶段：

第一阶段是从黑米和红米种植到最后一个封建王朝的没落，此时的黑米和红米凭借优良的营养品质及药用功能深受人们追捧，在历朝历代多作为皇室贡品^［

8］，“红”极一时。

第二阶段为20世纪40-60年代，由于稻米食用者饮食习惯的倾向以及黑米和红米与落粒性、易倒伏等不利性状连锁遗传，因此白米稻成为主要的栽培稻^［

9］，黑米、红米等有色米很少被研究者关注。

第三阶段为20世纪70年代到20世纪末，研究者对黑米和红米等特种稻逐渐关注起来。此时的黑米和红米研究主要集中在种质资源的收集以及种皮颜色基因的定位研究，并基于种质资源培育出了一批如黑糯141、鸭血糯等黑米或红米品种在生产上推广应用。

第四阶段为20世纪末至今，研究者对于有色米中富含的生理活性物质的研究，人们逐渐发现黑米和红米中含有比白米更丰富的营养物质以及白米不具有的药用功能物质^［

10-14］。自此，更多的黑米和红米品种如红稻8号和华墨香5号的推出、张启发院士等提出了“黑米主食化”等^{［参考文献 15

百度学术}15］，都使水稻研究者更加关注黑米和红米。此时，对于黑米和红米的研究也逐渐集中到黑米或红米的演化过程及赋能基因的深入挖掘。如有研究从分子水平上对红米的起源进行追溯^{［参考文献 16

百度学术}16］；利用代谢组分析揭示黑米和红米的代谢物差异^{［参考文献 17

百度学术}17］；利用全基因组关联分析鉴定黑米或红米中控制优良品质的QTL位点^{［参考文献 18

百度学术}18］等。总之，黑米和红米自发现以来，因其品质曾一度被当作皇室贡品而深受追捧，后因白米的推广而被水稻研究者关注较少，但在追求健康饮食的今天，黑米和红米因其品质优势被广泛关注。

1.2 黑米的资源分布

中国地域辽阔，横跨多个气候带，拥有多样的自然环境，这使得我国成为了世界上黑米和红米的重要产地之一。黑米和红米是由野生稻经过长期的自然选择和人工驯化培育而来，在漫长的农业发展历程中，我国各地利用当地的野生稻资源培育形成了众多具有独特的外观和营养价值的黑米或红米地方品种。我国黑米资源丰富，种类多样，涉及水稻和陆稻、籼稻和粳稻、糯型和粘型等多个类型。1995年调查显示我国黑米资源总计373份^［

19］。种植地区涉及我国的吉林、辽宁、黑龙江、湖南、湖北、安徽、云南、四川、贵州、广西、江西、陕西、广东等地^{［参考文献 20

百度学术}20］。在黑米的各个种植地中，云贵高原一带的黑米资源最为丰富。贵州地区仅黑糯米资源就有81份^{［参考文献 21

百度学术}21］，其中惠水黑糯米最为出名。早在1985年，贵州惠水县利用当地特有的黑糯米资源培育出优质黑糯品种黑糯141^{［参考文献 22

百度学术}22］，并在之后的几年时间凭借一定的黑米种植规模以及优异的黑米种质斩获了“中国黑糯米之乡”“中国优质米之乡”称号。而云南2006年调查显示有黑米资源109份^{［参考文献 23

百度学术}23］，其中元江黑米、普洱黑米等都凭借自身的上乘品质深受云南当地稻米消费者的喜爱。除了云贵高原地区，其他地区也有独特的黑米品种，如陕西的洋县黑米、广东的潮汕黑米、广西的红河谷黑米等。

1.3 红米的资源分布

中国幅员辽阔、气候条件多样，同样为红米的演化与生长提供了得天独厚的环境，孕育了丰富的红米资源。1995年调查显示我国共有红米资源8963份，其中多为地方品种^［

2］。我国红米颜色多呈赤褐色，主要种植于云南、贵州、广西、江西、江苏、陕西、甘肃、广东、安徽、福建、湖南、河南等地^{［参考文献 24

百度学术}24］，当中又以云南、贵州、江西三地的种类最为多样。根据1998年不完全统计，贵州省红米资源高达600余份^{［参考文献 25

百度学术}25］，包括了糯稻、粘稻等各种类型，其中以盘州红米、高坡红米、剑河红米最为出名。而相比贵州，云南具有更丰富的红米资源，据2006年调查统计，在云南地区发现2318份红米资源^{［参考文献 23

百度学术}23］，占我国红米资源总量的1/4。江西红米资源也较为丰富，1995年调查显示总计有红米资源665份^{［参考文献 26

百度学术}26］，柳条红、井冈红两个籼型红米都是当地著名的红米品种。除此之外，福建的蒲城红米、山西的红香稻、红香米以及陕西的长安柳叶米、宝鸡红稻子都是我国著名的红米品种。各地独特的红米品种的品质、抗性等性状不一，具有丰富的遗传多样性，其分布横跨东西（东经101°30′~124°06′，北纬18°38′~42°47′），资源数量可称有色米之最。合理利用这些品质和特性各异的黑米或红米地方资源（表1），对于推进黑米与红米研究并培育黑米或红米品种意义重大。

表1 黑米和红米资源比较

Table 1 Comparison of black rice and red rice resources

性状 Characters	黑米资源 Black rice resources	红米资源 Red rice resources
亚种类型 Subspecies type	粳稻偏多	以籼稻为主
水旱性 Paddy and upland field	以水稻为主，具有少量的陆稻类型	以水稻为主，具有少量的陆稻类型
粘糯性 Viscidity	糯稻偏多	以粘稻为主
株高（cm） Plant Height	100~180	80~140
生育期 Growth period	以晚稻为主	以中晚稻为主
抗性 Resistance	对白背飞虱、苗瘟、白叶枯具有一定抗性，对褐飞虱具有较强抗性，部分资源具有一定的抗盐、抗旱能力	对苗瘟具有一定抗性，对白叶枯、褐飞虱具有较强抗性，部分资源具有一定的抗盐、抗旱能力

以上数据来源于中国作物种质资源信息网

The above data is from the China Crop Germplasm Resources Information Network

2 黑米和红米的品质研究进展

黑米和红米中含有丰富的营养成分，除氨基酸、淀粉、蛋白质、矿物质元素等常规营养元素外，黑米和红米中还含有相比白米更多的维生素、花青素等营养元素（表2）。而黑米中的微量营养元素和生理活性物质更多，具有一定的药用功能，被称为“药食两用”的稻米之一。

表2 目前已报道的部分优质黑米和红米种质^{［参考文献 27

百度学术}27］

Table 2 Some high-quality black and red rice germplasm currently reported

序号 No.	种质名称 Germplasm name	总淀粉含量（%） Total starch content	蛋白质含量（%） Protein content	膳食纤维含量（%） Dietary fiber content	总酚含量（mg GAE/g） Phenolics content	总黄酮含量（mg CE/g） Total flavonoids content	花青苷含量（mg/g） Anthocyanin content
1	红米 1	74.94	9.00	4.38	4.12	2.69	0.46
2	红米 2	79.50	9.40	4.43	4.88	2.98	0.25
3	曹妃红	78.59	8.86	4.24	4.16	3.15	0.07
4	吉稻	77.78	8.31	3.96	6.06	4.31	8.17
5	惠生黑稻	78.48	8.78	3.63	2.54	2.96	2.28
6	黑粘香	78.39	8.11	3.64	5.38	4.20	6.62
7	吉黑稻	78.61	6.40	3.68	2.52	2.72	2.66
8	陕黑	78.20	7.15	4.62	6.52	4.46	10.08

GAE：总酚含量以没食子酸当量表示；CE：总黄酮含量以儿茶素当量表示

GAE：The phenolics content is expressed as gallic acid extract eqnivalent；CE：The total flaronids content is expressed as catechin extract eqnivalent

2.1 黑米的品质研究

黑米由于其丰富的营养物质一直被当作优质稻米食用，目前对于黑米品质的研究包括蛋白质、淀粉等常规营养物质含量和维生素、色素等微量营养元素或活性物质含量两个方面。研究发现我国黑米品种的总淀粉含量为71.11%~78.61%，脂肪含量在2.02%~2.40%，蛋白质含量在6.40%~15.11%，膳食纤维含量在3.62％~4.62％^［

27-31］；各矿物质元素含量在不同黑米品种中并无差异，其中Mg元素含量最多（138.09~151.29 mg/100g），Cu含量最少（0.65 mg/100g左右），其他常规矿物质元素含量依次为Ca、Fe、Zn、Mn^{［参考文献 12

百度学术}12］。对比国外黑米品质的研究结果，以上各类营养物质含量有较大差异^{［参考文献 32

百度学术}32］，说明品种或栽培环境对于黑米的品质有很大影响。

黑米的黑色外观是由色素在种皮中积累导致的，Oki等^［

33］研究结果表明黑米色素中的主要物质是花青素，其中矢车菊素-3-O-葡萄糖苷是其主要组成物质，占黑米花青素含量的95%以上^{［参考文献 34

百度学术}34］。黑米中花青素的积累量决定了黑米的颜色深浅，目前研究表明我国的黑（紫）米品种花青素含量为156.55~533.03 mg/kg^{［参考文献 30

百度学术}30］。维生素类物质也是黑米中重要的生理活性物质。黑米中含有比白米更丰富的维生素类物质^{［参考文献 35-36}35-36］，其中维生素 A、维生素 C更是黑米独有的微量营养物质^{［参考文献 37

百度学术}37］。此外，黑米中还含有黄酮类^{［参考文献 12

百度学术}12］、酚类^{［参考文献 38-39}38-39］、萜类^{［参考文献 14

百度学术}14］等生理活性物质。众多生理活性物质主要沉积在黑米的麸皮层（果皮、糊粉层和胚芽）中^{［参考文献 40

百度学术}40］，使黑米具有抗氧化^{［参考文献 41

百度学术}41］、降低血脂^{［参考文献 42

百度学术}42］、降低胆固醇^{［参考文献 43

百度学术}43］等药用功能。

2.2 红米的品质研究

红米的品质研究与黑米类似，同样集中在红米所含有的各类物质。我国红米资源总淀粉含量为74.73%~78.59%，脂肪含量在1.50%~2.58%，蛋白质含量在8.78%~9.40%，膳食纤维含量在4.24％~4.79％^［

27-29］。红米的矿物质元素含量占比情况同黑米，常规矿物质元素含量同样为Mg元素最多，Ca元素最少，其他含量依次为Fe、Zn、Mn^{［参考文献 12

百度学术}12］。

红米的红色外皮由原花青素（单宁）决定^［

33］，单宁是由不同数量的儿茶素或表儿茶素以及无色花色素缩合而成。原花青素可以无色或有色，只有在被类黄酮氧化酶氧化后才会形成红/棕色^{［参考文献 44

百度学术}44］。不同品种的红米原花青素含量也略有差异，研究表明红米的原花青素含量为1.07~2.27 mg/g^{［参考文献 45

百度学术}45］。红米中同样具有与黑米相似的生理活性物质，如酚类^{［参考文献 38

百度学术}38］和萜类^{［参考文献 14

百度学术}14］等，但含量略有差异。因此红米虽然也具有抗氧化抗炎^{［参考文献 46

百度学术}46］、降低血脂等药用功能，但与黑米的药用效力略有差异。

2.3 黑米和红米的品质差异

黑米和红米不仅外表颜色不同，在营养物质及生理活性物质含量方面也有较大差异。研究表明黑米或红米等有色米的总淀粉含量在73.5％~79.6％，对比常规白米，黑米和红米中含有更容易消化的淀粉^［

47］，可作为人体更优的淀粉摄入来源。对于淀粉结构而言，黑米和红米均呈现出A型X射线衍射图和多边形形状的淀粉颗粒，支链淀粉链长主要为B链（12<DP≤24）和A链（DP≤12）（DP：聚合度），但在聚合度超过36的长链中，黑米支链淀粉中的长链含量往往高于红米^{［参考文献 48

百度学术}48］。在脂肪酸、维生素等其他营养物质含量方面，相比于白米和红米，黑米含有更高水平的脂肪酸甲酯、游离脂肪酸、有机酸和氨基酸^{［参考文献 12

百度学术}12］。黑米和红米中的饱和脂肪酸与β-胡萝卜素（维生素A）含量有显著的正相关性^{［参考文献 13

百度学术}13］。在矿物质含量上，黑米的矿物质含量最多，红米次之，普通稻米含量最少^{［参考文献 10

百度学术}10］。黑米中Fe和Mn的含量更多，而红米中则富含Zn和Cu^{［参考文献 49

百度学术}49］。另外，有研究指出黑米色素沉积导致了稻米矿质元素阳离子含量的增加^{［参考文献 50

百度学术}50］，该研究结果提出了黑米矿物质元素含量偏多的原因。

黑米和红米中的多种生理活性物质导致了黑米和红米具有不同的功能特性。研究表明总多酚含量与黑米和红米的抗氧化活性密切相关^［

51］，黄酮类物质的差异也导致了黑米和红米都具有比白米更强的抗氧化性^{［参考文献 12

百度学术}12］。黑米的抗氧化能力来源于槲皮素；红米来源于儿茶素；白米主要来源于槲皮素和三叶草素^{［参考文献 52

百度学术}52］。在抗氧化能力方面，黑米强于红米，但红米具有比黑米更强的酪氨酸酶抑制作用^{［参考文献 53

百度学术}53］。代谢组学研究发现黑米或红米和白米之间存在很多差异代谢物，主要涉及脂类、核苷酸及其衍生物、氨基酸及其衍生物等代谢物质^{［参考文献 54

百度学术}54］。总之，代谢物的差异是导致黑米和红米功能特性差异的主要原因，不同的代谢物种类使黑米或红米具有不同的育种潜力。如黑米含有比白米、红米更丰富的芳香次生代谢物^{［参考文献 17

百度学术}17］，可用于开发香味层次更丰富的香稻品种；而红米具有更强的酪氨酸酶抑制作用，可用于培育作为保健食品的红米品种。

2.4 黑米和红米品质的形成机制研究

目前，关于黑米和红米品质形成机制的研究主要集中在其色素形成方面。黑米的黑色种皮由花青素决定，目前有关花青素的合成途径已经较为清晰。花青素合成开关由Pb基因控制，合成途径中有多个基因参与，其转录调控主要是通过1个复合体MBW实现^［

55］，MYB^{［参考文献 56-57}56-57］、bHLH^{［参考文献 58

百度学术}58］和WD40蛋白^{［参考文献 59

百度学术}59］都是该复合体的重要组成部分。不同的R2R3-MYB、bHLH调节因子控制不同水稻组织中花青素的产生。如OsC1（R2R3-MYB）、OsRb （bHLH）和 OsDFR 调节叶片中的花青素生物合成^{［参考文献 60

百度学术}60］；OsC1-OsPa（bHLH）-OsDFR 和OsC1-OsPs（bHLH）-OsDFR 分别调节顶端和柱头中的花青素积累^{［参考文献 61

百度学术}61］；而OsMYB3调控黑米和红米籽粒中的花青素合成^{［参考文献 62

百度学术}62］。GzMYB-7D1是在小麦中被发现负责调控花青素合成的关键基因，将其转入水稻，发现该基因也可以在水稻中正调控花青素的含量^{［参考文献 63

百度学术}63］。

红米的红色种皮由原花青素决定，相较于黑米中的花青素，原花青素的研究较少。目前研究表明单个基因Rc就可以调控原花青素的生物合成^［

64］。原花青素可能与花青素具有类似的MBW蛋白复合物调节途径^{［参考文献 65

百度学术}65］。随着对黑米和红米色素沉积机制的进一步研究发现，Rc和Pb基因可以正向调节原花青素和花青素的积累，并且证明了Rc和Pb基因的堆叠可以进一步增加两种类黄酮化合物的含量^{［参考文献 66

百度学术}66］，从而提高黑米和红米内的抗氧化物质含量。

在黑米或红米营养品质遗传机制研究方面，已通过全基因组关联分析在有色米中鉴定出了与谷物蛋白或铁含量等品质相关联的QTL位点^［

18］。在维生素合成机制方面，通过对黑米和白米的转录组分析，鉴定出了53个与黑米中维生素合成有关的差异表达基因^{［参考文献 67

百度学术}67］。目前对于黑米或红米营养品质及其他化学物质形成机制的研究仍然较少，基本停留在QTL定位或挖掘差异基因上，详述阐明黑米或红米某一营养品质形成机制的研究较少。近期有研究报道的由重复基因复制后的转录收敛引起的水稻和大麦黑色果皮性状趋同进化的案例^{［参考文献 68

百度学术}68］，为提高黑米和红米中的色素含量提供了新的思路。

3 黑米和红米的其他研究进展

黑米和红米虽然营养品质突出，但大部分营养物质都位于果皮及糊粉层内，导致黑米和红米的食用以糙米为主，但糙米口感较硬，香味及适口性均不如平时所食用的精米。另外，黑米和红米具有良好的抗性，但其在种植过程中株型高、易倒伏、栽培周期长、产量低。综述黑米或红米除营养品质外的其他方面的研究进展以及加工利用现状，对于开发高产优质的黑米或红米品种，推进黑米和红米产业发展具有重要意义。

3.1 黑米和红米的种质创制

在黑米和红米的种质创制方面，少数研究者通过诱变处理以获得产量提高的黑米或红米品系。如以红米品种Thani 1为材料，诱变衍生出多个红米突变株系，比较发现其中两个红米突变株系产量相对于野生型显著提高，并且对品质无显著影响^［

69］。以红稻Dawk Kha 50为材料，通过EMS诱变处理，成功得到了产量提高的突变系^{［参考文献 70

百度学术}70］。近期研究提出以白米稻高产品种为背景培育高产黑米和红米品种比改良黑米和红米地方资源更有优势^{［参考文献 71

百度学术}71］。

在黑米和红米培育方面，已利用传统育种技术培育出比一般黑糯米营养物质含量和产量更高的特种稻品种黑糯178^［

72］。通过多组学技术鉴定筛选了含有较多抗氧化剂和维生素B2的黑米和红米品种，并利用CRISPR/Cas9敲除印尼黑稻的3个开花时间抑制因子，获得了1个早熟、矮小和优质的黑米品种^{［参考文献 17

百度学术}17］。还利用CRISPR/Cas9编辑技术和杂交技术培育了高花青素含量的香稻紫（黑）米品种^{［参考文献 73

百度学术}73］。多数研究认为提高黑米或红米产量会导致其品质变差^{［参考文献 74

百度学术}74］，如何协调黑米或红米产量和品质之间的平衡，对于培育高产优质黑米或红米品种至关重要。

3.2 黑米和红米的抗性研究

黑米和红米丰富的代谢物质和矿物质元素为黑米或红米提供了远超常规白米的抗胁迫能力^［

75］。黑米和红米中更高的Si元素含量可能为其提供更强的稻瘟病和纹枯病抗性^{［参考文献 76-77}76-77］。过氧化物酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等物质则为其贡献了更强的褐飞虱抗性^{［参考文献 78-79}78-79］。利用γ射线辐照邦加地区的红米，显著提升了其抗旱潜力^{［参考文献 80

百度学术}80］。以云南地区部分红米为材料进行有色米抗病性研究发现，所选的几个红米品种均表现出较强的抗病性^{［参考文献 81

百度学术}81］。研究者从新疆地区的8个红米突变系中筛选到了1个在营养生长阶段对盐胁迫具有一定抗性的突变品系G2^{［参考文献 82

百度学术}82］。在黑米和红米抗性机制形成方面，一些新的抗性QTL在黑米和红米中被鉴定出来^{［参考文献 83

百度学术}83］，黑米和红米有潜力成为抗性育种新的基因来源。

3.3 黑米和红米的加工利用研究

由于黑米和红米的营养物质、花青素或原花青素含量丰富，更有白米中不具备的部分维生素，因此近年来基于黑米或红米优良品质进行的加工利用研究也越来越多。目前关于黑米和红米的开发利用研究主要包含以下四个方面：（1）直接利用黑米或红米作为粥食或杂粮米饭的传统应用方式，但黑米和红米普遍粗糙，口感较差，目前适合用于此类食用方式的黑米或红米品种仍然较少。（2）用于食品开发，目前已经有大量利用黑米或红米开发的食品，如黑（红）米糕、黑（红）米酒、黑（红）米饮料等^［

84-85］，这类食品因添加黑米或红米后口感独特或具有一定的保健功能^{［参考文献 86

百度学术}86］，深受部分消费者追捧。（3）利用黑米或红米提取色素用作工业漂染或食品色素^{［参考文献 87

百度学术}87］。（4）医疗保健方面，黑米和红米中丰富的生物活性物质可用于各种疾病的治疗和保健预防，如抗氧化^{［参考文献 41

百度学术}41，46］、降低血脂^{［参考文献 42

百度学术}42］、降低胆固醇^{［参考文献 43

百度学术}43］等。

4 展望

大多数黑米和红米品种通过野生稻驯化而来，在我国不同地域自然条件下表现出丰富的遗传变异，通常具有较强的抗性，富含各类营养物质，但口感普遍较差。此外，黑米和红米植株通常较高，容易倒伏，生育周期较长，产量相对较低。目前，对黑米和红米的研究主要侧重于研究其本身的品质特征，尤其是对其色素和黄酮类物质的研究较为深入，但其他活性物质如多糖和萜类化合物的研究关注较少。另外，目前通过与高产品种杂交仍是提高黑米或红米产量的主要途径，对黑米和红米产量性状形成机制关注较少，导致黑米和红米产量性状的基础研究工作较为薄弱。在黑米和红米加工利用方面，由于黑米和红米的淀粉特性，在面包等产品的开发利用时，黑米或红米只作为部分添加剂，黑米或红米作为主料开发的产品仍旧较少。因此，后续黑米和红米研究可从以下四个方面入手：（1）黑米和红米抗性、品质及色素形成相关重要基因的挖掘与功能验证。利用我国丰富的黑米和红米资源，结合其独特的表型，利用多组学技术等深入挖掘黑米或红米中调控抗性、品质及色素形成相关的重要基因并进行功能验证，将其应用到黑米或红米甚至常规白米中，可以为水稻高抗和优质育种提供重要的遗传资源，进一步通过分子标记辅助选择和回交技术实现黑米或红米相关关键基因或基因组区域进入白米高产水稻品种。（2）加强黑米和红米的优异种质创制和育种利用。保留黑米和红米地方种质资源的优点，利用传统育种和现代育种技术综合弥补种质资源存在的缺陷或不足，并结合市场消费者需求灵活创制黑米和红米优异新种质，促进其在生产中的推广和应用。（3）利用分子育种技术对黑米和红米现有品种进行遗传改良。利用单倍型技术、分子标记辅助育种技术、基因编辑技术等来精确调控黑米或红米现有品种的淀粉、蛋白质、代谢物及香味等途径相关关键基因的表达，以改善黑米和红米的口感和食味品质。探究制约黑米和红米产量不足的关键因素及与品质可能存在的矛盾，从而培育优质与高产协调的黑米或红米新品种。（4）利用现代育种技术对黑米和红米资源进行系统开发与利用。利用野生稻从头驯化、多基因编辑、染色体片段替换、单倍体技术等多种现代育种手段在黑米或红米品种中聚集有利等位基因，实现对黑米或红米品种的全面改良，综合协调黑米和红米产量、品质、抗性、生育期等性状，解决黑米和红米因产量低、应用成本高、淀粉特性差而只能作为添加剂的开发窘境，为黑米和红米生产和食品开发做出更大的贡献。

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