摘要
大豆是重要的油料作物，同时也是人类食用植物蛋白及畜牧业饲料蛋白的主要来源，在国家粮食结构和粮食安全中占有重要地位。利用简单高效的遗传定位方法，对大豆主要农艺性状进行相关基因挖掘，开发紧密连锁分子标记，有利于加快大豆的分子标记辅助选择及分子设计育种进程。集群分离分析法 （BSA，bulked segregant analysis）是一种利用样本混池的建库方式对极端性状进行QTL定位的方法，因其具有“快速、准确、经济、实用”的特点，已成为当下应用较为广泛的基因定位方法。随着高通量测序技术的兴起，基于全基因组重测序的BSA方法更为广泛地应用在粮油作物、蔬菜花卉等物种中，并且成功定位出许多农艺性状相关的基因。本文简要介绍了BSA方法及流程步骤，总结了BSA在大豆农艺性状、抗逆性状以及雄性不育性状遗传定位中研究进展，并讨论了下一代测序（NGS，next-generation sequencing）背景下BSA的机遇与挑战，以及BSA在大豆分子标记辅助选择（MAS）育种中发展趋势，以期为高产优质大豆品种的选育提供重要的理论基础。
大豆（Glycine max）是世界上种植最广泛的油料作物之一，是植物油和植物蛋白的重要来
与传统的QTL图谱方法相比，BSA只需要考虑群体中的少数极端个体，而不是考虑整个群体，简化了测序过程，显著降低了测序和分析的成
集群分离分析法主要是选择具有极端性状的两个亲本，通过杂交在后代的分离群体中筛选具有极端表型的个体，构建两个极端性状的混池，通过比较两个混池之间的差异，从而定位到与相关性状紧密关联的分子标
BSA主要分为以下5个步骤（
图1 下一代测序背景下BSA流程图
Fig.1 Flow chart of BSA in next-generation sequencing background
为了发展大豆高产潜力，我国的大豆育种家们从20世纪80年代就已经开始大豆株型育种，王金
半矮化是大豆育种中理想的农艺特征，可以提高抗倒伏能力和太阳辐射利用效率，从而提高大豆产量。张久坤
除了在大豆株高上的应用，BSA法在大豆株型其他性状上也有涉及。近年来，大豆机械化收获已经得到大面积推广应用，而大豆底荚高度是关键因素之一。赵圆圆
大豆是光周期敏感的高温短日照作物，但是大豆的种植纬度范围很广，从中国东北等高纬度地区到南美洲等热带地区均有种植。开花时间和成熟期是决定了其对所在地区的适应能力，并且是影响大豆产量和品质的重要因素。生态适应性是由控制开花和成熟的主要基因位点和数量性状位点的遗传变异决定的。孙天
大豆籽粒和荚果性状既影响大豆产量，又影响着商品性。百粒重、荚粒数、结荚率等是大豆产量构成的重要因素。王娟
在农业生产中，农民对大豆的种皮颜色、脐色以及荚色等性状有着其特别的偏好，因此深入研究这些性状的理论基础，有利于大豆高产育种以及后期品种的推广。宋
非生物胁迫主要包括盐碱、干旱、荫蔽等，严重影响大豆产量。前人们利用BSA技术定位到了大量与大豆抗逆相关的位点。Guo
大豆-玉米带状复合种植技术在保证单位面积玉米基本不减产的情况下，多增加一茬大豆的收入，是稳玉米、扩大豆的有效途径。荫蔽胁迫是制约该种植模式推广的主要因素之一。曾维英
病虫害引起的生物胁迫会导致大豆产量降低、品质受损。因此，研究大豆对非生物胁迫的应答机制对于大豆病虫害预防和抗性育种具有重要意义。BSA分析已经在大豆花叶病毒和疫霉根腐病相关基因、锈病抗性相关基因等大豆病害抗性相关基因的挖掘中得到应用。大豆花叶病毒病是大豆主要的病害之一，严重发生可导致大豆产量降低和品质下降。Li
大豆疫霉根腐病是限制大豆生产最主要的土壤传播疾病，前人们利用BSA技术对疫霉根腐病抗性基因进行了大量初定位。Sun
大豆锈病是由豆薯层锈菌引起的病害，与化学药物防治相比，抗锈病品种的培育可以减少病害造成的损失，而且不会产生杀菌剂的使用费用和环境负面影响。抗锈资源筛选、抗锈基因的挖掘及相关分子标记的开发是开展抗病育种和抗病机理研究的基础。Vuong
在大豆生长过程中，虫害的出现会对大豆的产量和质量产生较大影响。大豆的虫害主要包括蚜虫、卷叶螟、胞囊线虫等。BSA分析已经在卷叶螟、胞囊线虫等虫害抗性相关基因定位中得到应用。曾维英
目前化学防治是控制大豆病虫害的主要手段，杀菌剂和杀虫剂的使用增加了农民的种植成本，且对环境产生的负面影响是不可逆的。抗病虫害品种的选育可以有效地解决上述问题，利用BSA可以快速地开发相关抗性的分子标记或者定位相关的基因位点，同时加快大豆抗病虫害分子标记辅助选择（MAS）育种。
大豆是典型的光敏感自花授粉作物，花器官小，人工杂交困难，且成功率低；不同地理来源品种常因花期不遇进一步限制了品种间的基因交流，导致大豆育成品种遗传基础狭窄，遗传改良进度缓慢。利用雄性不育突变体可用于构建异交群体，而且可以利用大豆细胞质雄性不育进行三系法杂交育种，雄性不育系的利用拓宽了大豆育种遗传基础，具有重要的基础研究和育种应用价值。
近年来，研究者利用BSA法对大豆雄性不育基因、不育恢复基因、不育恢复抑制基因进行了定位。李永宽
在下一代测序（NGS）应用之前，基于遗传分离群体构建遗传图谱是QTL定位的主要方法。随着NGS成本的不断降低以及第三代测序（PacBio或Nanopore测序）和Hi-C技术的广泛应用，小麦、水稻、玉米、大豆等大田作物参考基因组已逐步发布，从而为基于NGS的BSA法基因定位奠定了坚实的基础。BSA方法是基于通过对DNA序列差异进行比较，能够快速高效地定位与特定性状相关的基因，具有时间和空间上的优势。同时，NGS技术的不断完善和普及，为BSA方法提供了更高效、更精准的数据支持。
虽然目前BSA法在大豆QTL定位中得到了广泛的应用（
性状 Traits | 遗传位点 Genetic locus | 候选基因 Traget gene | 群体大小 Population size | 混池大小 Bulk size | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|
|
株高 Plant height | — |
Glyma.03g230000，Glyma.04g065600， Glyma.04g227700 | 147 | 20 |
［ |
| sdf-1 |
Glyma.19g194800，Glyma.19g194500， Glyma.19g195200 | 213 | 40 |
［ | |
| — | Glyma.04g251900，Glyma.16g156700 | 208 | 30 |
［ | |
| Gmlim1 | Glyma.13g287600，Glyma.13g288000 | 432 | 50 |
［ | |
| — | Glyma.13g249400 | 349 | 20 |
［ | |
|
底荚高 First pod height | — |
Glyma.04g162700，Glyma.04g163400， Glyma.04g163900，Glyma.19g185200， Glyma.19g185700 | 208 | 30 |
［ |
|
主茎节数 Numbers of main stem | — |
Glyma.04g162400，Glyma.04g162500， Glyma.04g162600，Glyma.04g162700， Glyma.04g162800 | 102 | 30 |
［ |
|
叶柄长度 Length of petioles | — | Glyma.03g128600 | 509 | 30 |
［ |
| lps3 | — | 187 | 15 |
［ | |
|
二列状互生叶序 Distichous alternate phyllotaxis | — | — | 1831 | 30 |
［ |
|
多叶 Multifoliolate leaf | — |
Glyma. 11g027100，Glyma.11g034100， Glyma.11g040200，Glyma.11g043100， Glyma.11g045200，Glyma.11g083800 | 239 | 10 |
［ |
|
开花期 Flowering time | — | — | 155 | 12 |
［ |
| — | Glyma.18g298800 | 213 | 30 |
［ | |
|
百粒重 100-seed weight | — | Glyma.02g075000，Glyma.04g082500 | 149 | 30 |
［ |
|
种子硬实性 Hard seededness | — | — | 203 | 20 |
［ |
|
荚果长度 Pod length | — | Glyma.11g051600 | — | 30 |
［ |
|
种皮颜色 Seed coat color | qSC1 | — | 171 | 20 |
［ |
| — |
Glyma.05g005600，Glyma.05g009700， Glyma.12g006100，Glyma.12g047300 | 129 | 9 |
［ | |
|
耐盐 Salt tolerance | — | GmSALT3，GmSALT18 | 649 | 20 |
［ |
| — | 1022 | 20 | |||
| — | — | — | 30 |
［ | |
| — | Glyma.02g304700 | 375 | 15 |
［ | |
|
耐荫 Shade tolerance | — | — | 462 | 30 |
［ |
|
抗大豆花叶病毒 Resistance to soybean mosaic virus | RSC14 | — | — | — |
［ |
| RSC4 |
Glyma.14g385100，Glyma.14g385600， Glyma.14g385800 | 1047 | 12 |
［ | |
| RSC3 | Glyma.02g100000，Glyma.02g105900，Glyma.02g097400 | 427 | 20 |
［ | |
|
抗疫霉根腐病 Resistance to phytophthora | RpsJS |
Glyma.18g519300，Glyma.18g519500， Glyma.18g51960 | 231 | 10 |
［ |
| Rps10 | — | 102 | 10 |
［ | |
| Rps11 | — | 58 | 10 |
［ | |
| Rps14 | — | 110 | 9 |
［ | |
|
抗锈病 Resistance to soybean rust | Rpp3 | — | 250 | 10 |
［ |
| Rpp1b，Rpp2 | — | 110 | 20 |
［ | |
| Rpp6907 | — | 118 | 15 |
［ | |
|
抗豆卷叶螟 Resistance to bean pyralid | — | — | 303 | 30 |
［ |
|
抗孢囊线虫 Resistance to soybean cyst nematode | — | GmSNAP11 | 145 | 14 |
［ |
| — | — | 126 | 20 |
［ | |
|
雄性不育 Male sterility | Rf-I | — | 66 | 20 |
［ |
| — | GmRf1 | 243 | 30 |
［ | |
| Rf3 | — | 194 | 30 |
［ | |
| — | GmMs1 | 892 | — |
［ | |
| — | Glyma.13g114200 | — | 20 |
［ |
—： 原始文献中无相关信息描述
—： None valuable information was reported in the original literatures
BSA一般只能实现初步定位的目的，若想继续确定候选基因则需要进一步精细定位，后期需要结合分子遗传标记分型，或是各个组学分析来实现精细定位目的基因。以下对结合BSA结果实现精细定位的方法进行了总结：（1）结合传统QTL定位方法，构建遗传图谱，基于表型数据，进行QTL定位，与BSA结果相结合，找到共定位区域。（2）利用BSA定位的结果，构建次级作图群体，在目标区域内开发SNP、InDel或KASP分子标记，通过扩大群体性状与分子标记的共分离缩小候选区间。（3）结合现代组学，例如结合RNA-seq结果，在目标区域内选取具有显著差异表达的或某显著富集通路上的基因作为候选基因，或者通过加权基因共表达网络分析（WGCNA，weighted correlation network analysis）挖掘关键作用的核心基因或基因模块。BSA与GWAS相结合的方法在基因定位中也得到了广泛应用。（4）根据BSA定位的结果，结合已报道的相关性状的文献结果，基于序列同源、基因的功能确定候选基因。实现精细定位的方法不局限于以上方法，可以是多种方法的共同结合，例如BSA+GWAS+RNA-seq。由于构建的不同群体，或者目标基因所在染色体位置，都会影响重组事件频率，因此没有固定的方法，这需要根据定位结果与实际情况不断调整方案。
分子标记辅助选择（MAS）育种是利用与目标性状密切相关的分子标记来辅助传统育种方法的一种遗传改良方式。MAS育种的基本原理是利用已知的分子标记与目标性状之间的相关性，来预测育种后代的表现情况，并以此为依据进行杂交和选育。MAS育种相对于传统育种方法，具有更高的遗传育种效率、更快的育种进展速度、更少的资源消耗等优点。大豆MAS育种中，常用的分子标记包括SNP、SSR、AFLP等，这些标记广泛分布在大豆基因组中，并且与大豆许多重要农艺性状相关。通过分析这些标记在不同品种中的多态性，可以确定与目标性状紧密相关的标记，并利用这些标记来筛选出具有优良性状的育种后代。BSA为鉴定和开发重要农艺性状的标记提供了一条捷径，除了最常用的基于DNA的标记外，RNA和蛋白质分析的结果也可用于开发标记。随着BSA分析方法的不断完善，根据BSA分析得到的结果去开发标记，辅以进行大豆分子标记辅助育种，将加快高产抗逆广适大豆的选育进程，促进我国大豆产业发展，有力保障国家粮食安全。此外随着大豆基因编辑技术的不断完善，利用BSA快速获得目标基因后，进行精准编辑，将极大推动大豆分子设计育种的进程。
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