火龙果种质资源果实性状与裂果性相关分析

武志江; 黄凤珠; 韦蒴曈; 黄黎芳; 邓海燕; 叶小滢; 梁桂东; 李祯英; 刘朝安; 陆贵锋; WU Zhijiang; HUANG Fengzhu; WEI Shuotong; HUANG Lifang; DENG Haiyan; YE Xiaoying; LIANG Guidong; LI Zhenying; LIU Chaoan; LU Guifeng

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广西壮族自治区农业科学院园艺研究所/农业农村部南宁南亚热带果树科学观测实验站，南宁 530007

最近更新：2024-01-08

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20230706002

摘要

为探明与火龙果裂果性相关的果实性状，以279份火龙果种质资源为供试材料，对单果重、果实纵径、果实横径、果形指数、果脐直径、果脐深度、果脐形状指数、果皮厚度、果脐果萼长度、果萼数量、可食率、果肉中心可溶性固形物含量、果肉边缘可溶性固形物含量等13个果实性状与裂果率进行遗传变异分析、相关性分析和多元回归分析。结果表明：13个果实性状和裂果率均存在丰富的遗传变异。相关性分析发现裂果率与果脐形状指数的相关系数最大且呈极显著负相关；裂果率与果形指数和果皮厚度存在显著负相关，而与可食率和果肉边缘可溶性固形物含量呈现显著正相关。进一步多元线性回归分析表明，果脐直径和果脐深度是影响裂果率的最主要因素，共解释裂果率39.30%的变异，而其他果实性状均不能显著影响裂果率。综上可知，果脐形态结构对火龙果的裂果性较为重要，在耐裂果育种中果脐形状指数可作为一个参考指标。

关键词

火龙果; 果实性状; 裂果; 相关性分析; 回归分析

火龙果（Hylocereus spp.）是起源于中南美洲地区，后传入我国的一种外来热带水果^［

1］，是近十几年才开始在我国普及并发展起来的一种新兴水果。截至目前，据广西壮族自治区农业科学院园艺研究所火龙果种质资源课题组最新调研数据统计，我国火龙果种植面积已突破8万公顷，为世界种植面积最大的国家。然而，在我国南方主产区露天种植过程中，火龙果裂果一直是困扰种植者的一大生产问题，尤其是在果实成熟期赶上雨天，裂果更加严重。火龙果裂果极大降低了果实的外观品质和商品价值，给广大生产者造成了极大的经济损失。因此，对火龙果裂果这一不良特性开展相关研究并解决裂果问题显得尤为迫切。

据文献报道，许多水果如苹果^［

2］、甜樱桃^{［参考文献 3

百度学术}3］、葡萄^{［参考文献 4

百度学术}4］、李^{［参考文献 5

百度学术}5］、石榴^{［参考文献 6

百度学术}6］、柿^{［参考文献 7

百度学术}7］、荔枝^{［参考文献 8

百度学术}8］、梨^{［参考文献 9

百度学术}9］、柑橘^{［参考文献 10

百度学术}10］、香蕉^{［参考文献 11

百度学术}11］等均存在裂果问题。影响水果果实开裂的因素有很多^{［参考文献 12

百度学术}12］，果园管理（如灌溉和营养）和环境条件（如温度、风和光）均会影响水果开裂^{［参考文献 13

百度学术}13］。除此之外，裂果性与果实性状之间也存在不同程度的相关性，包括果实形状、果实大小、果实硬度、果皮的结构和韧度、果皮气孔、渗透压、果肉含水量、果实发育期等性状^{［参考文献 9

百度学术}9， 11， 13- 14］；另有研究报道，果实开裂是一种数量性状，受多个基因控制^{［参考文献 2

百度学术}2， 14］。截至目前，有关火龙果裂果方面的研究较少。国内研究者韦兰洁等^{［参考文献 15-16}15-16］通过火龙果裂果与果实主要性状的相关性分析发现火龙果裂果与果实硬度、果皮硬度、果皮厚度和粗纤维含量呈负相关，与果实含酸量呈正相关。另有研究者发现裂果与火龙果品种、果实成熟期、挂果量、挂果位置、留树期等因素有关^{［参考文献 17

百度学术}17］。广西壮族自治区农业科学院园艺研究所火龙果种质资源课题组前期在火龙果种质资源的调查过程中发现，不同火龙果品种的裂果性存在不同程度的差异，根据田间观察推测这一特性与果脐形状、果实形状或果皮特性可能存在一定的相关性，如果脐收口较宽且浅的品种易从果脐处呈纵向裂开形成顶裂；果形为球形或短椭圆形的品种比长椭圆形的品种裂果严重；果皮薄且脆、弹性差、质地柔软的品种易从果实腹部果皮裂开造成腹裂^{［参考文献 18

百度学术}18］。

为了系统研究果实性状与裂果性的关系，本研究利用279份火龙果种质资源，连续6年对单果重、果实纵径、果实横径、果形指数、果脐直径、果脐深度、果脐形状指数、果皮厚度、果脐果萼长度、果萼数量、可食率、果肉中心可溶性固形物含量、果肉边缘可溶性固形物含量等13个果实性状和裂果率进行鉴定，分析果实性状和裂果率的遗传变异，并通过相关性分析和多元回归分析挖掘影响裂果性的果实性状，以筛选优良基因资源，为火龙果耐裂品种的选育提供参考依据，同时为开展火龙果耐裂果性状相关QTL定位奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料共包括279份火龙果种质资源，其裂果率（表征裂果性）大小不同（详见https：// doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230706002，附表1），种植于农业农村部南宁火龙果种质资源圃，该圃位于南宁市武鸣区广西农业科学院里建科研基地，北纬23°14'，东经108°03'，海拨99 m左右，属于南亚热带季风气候区，光热充足，雨量充沛，年均气温21.7 ℃。圃内种质资源主要来源于国内各地区（包括台湾地区）种植的商业品种、本地品种或野生种，种植方法采用柱式栽培，自然条件下花期在4-10月，果期在5-11月，统一采用常规栽培措施进行田间管理。

表1 火龙果果实性状的变异分析

Table 1 Variation of fruit traits in 279 accessions of pitaya

果实性状 Fruit traits	最小值 Min.	最大值 Max.	平均值 Average	标准差 SD	变异系数（%）CV
单果重（g）IFW	89.6	506.3	277.47	99.81	35.97
果实纵径（mm）FLD	51.01	140.68	86.37	15.47	17.91
果实横径（mm）FTD	49.21	102.49	74.09	10.47	14.14
果形指数FSI	0.92	1.56	1.17	0.14	11.58
果脐直径（mm）FND	4.92	24.10	11.74	2.90	24.70
果脐深度（mm）FNDE	1.16	23.68	10.89	3.66	33.59
果脐形状指数FNSI	0.18	2.58	0.98	0.39	41.27
果皮厚度（mm）FST	1.42	5.02	2.47	0.58	23.35
果脐果萼长度（cm）FBLFN	2.32	55.07	32.50	9.84	30.28
果萼数量NFB	13	53	29.55	6.53	22.10
可食率（%）FER	42.36	82.05	69.58	6.16	8.85
果肉中心可溶性固形物含量（%）SSCCP	10.7	22.9	18.12	1.67	9.22
果肉边缘可溶性固形物含量（%）SSCMP	7.8	15.7	12.63	1.19	9.41
裂果率（%）FCR	0	35.36	4.78	7.18	150.22

IFW： Individual fruit weigh； FLD： Fruit longitudinal diameter； FTD： Fruit transversal diameter； FSI： Fruit shape index； FND： Fruit navel diameter； FNDE： Fruit navel depth； FNSI： Fruit navel shape index； FST： Fruit skin thickness； FBLFN： Fruit bract length in fruit navel； NFB： Number of fruit bracts； FER： Fruit edible rate； SSCCP： Soluble solid content of central pulp； SSCMP： Soluble solid content of marginal pulp； FCR： Fruit cracking rate；The same as below

1.2 测定指标及方法

1.2.1 果实性状

2016-2022年于果实成熟期裂果前进行果实性状测定，包括单果重、果实纵径、果实横径、果形指数、果脐直径、果脐深度、果脐形状指数、果皮厚度、果脐果萼长度、果萼数量、可食率、果肉中心可溶性固形物含量、果肉边缘可溶性固形物含量等13个果实性状，均参照地方标准《火龙果种质资源描述规范》（DB 45/T 1761-2018）^［

19］和行业标准《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南量天尺属》（NY/T 4211-2022）^{［参考文献 20

百度学术}20］的要求进行测定。单果重采用精度为0.1 g的电子天平（常熟双杰，TC3K）称重；果实纵径、果实横径、果脐直径、果脐深度、果皮厚度、果脐果萼长度均采用数显游标卡尺（中国得力，DL91150）测量；果肉中心和边缘可溶性固形物含量均采用数显折射仪（日本爱拓，PAL-1）测定。果形指数=果实纵径/果实横径；果脐形状指数=果脐深度/果脐直径；可食率（%）=果肉重量/果实重量×100。每份种质资源取具有代表性的3个果实进行性状测量，数据取平均值。

1.2.2 裂果率

于果实成熟期，选择雨后天晴时测定裂果率，作为火龙果裂果性的表征指标。裂果率公式为：裂果率（%）=裂果数/调查果数×100。

1.3 数据处理和分析

用Excel 2019进行数据统计分析，用IBM SPSS Statistics 27.0 进行显著性检验、相关性分析及回归分析。

2 结果与分析

2.1 火龙果种质资源果实性状的遗传变异分析

火龙果种质资源的各个果实性状存在较大差异（表1），数据连续变异表明这些性状均为数量性状。其中，裂果率的变异系数最大，为150.22%，其次是果脐形状指数，为41.27%，可食率的变异系数最小，为8.85%（表1）。总体比较来看，果实内在品质性状（可食率、果肉中心和边缘可溶性固形物含量）的变异系数明显低于外在品质性状（单果重、果实纵径、果实横径、果形指数、果脐直径、果脐深度、果脐形状指数、果皮厚度、果脐果萼长度、果萼数量）。果肉中心可溶性固形物含量变异范围为10.7%~22.9%，而果肉边缘可溶性固形物含量变异范围为7.8%~15.7%。在调查的279份种质资源中，有54.12%的种质发生裂果（图1），其中云南红肉4号的裂果率最大，为35.36%，其果脐形状指数较小，为0.67；大叶红水晶裂果率为8.22%，其果形指数最小，为0.92；红麒麟的果皮最厚，达5.02 mm，而玉红龙01的果皮最薄，为1.42 mm，可食率较高，为72.32%，其裂果率较大，为23.85%（详见https：// doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230706002，附表1）。

图1 火龙果种质资源的裂果率频率分布

Fig. 1 Distribution of frequency of fruit cracking rate in pitaya germplasm resources

2.2 火龙果裂果率与果实性状的相关性分析

火龙果裂果率与果形指数、果脐直径、果脐深度、果脐形状指数和可食率的相关性达到极显著水平（P<0.01），而与果实纵径、果实横径、果皮厚度和果肉边缘可溶性固形物含量的相关性呈显著水平（P<0.05），其中与可食率和果肉边缘可溶性固形物含量呈显著正相关，而与果皮厚度呈显著负相关（表2）。裂果率与单果重、果脐果萼长度、果萼数量和果肉中心可溶性固形物含量不存在显著相关性（P>0.05）。从相关系数绝对值大小来看（表2），裂果率与果脐形状指数的相关系数绝对值最大，为0.529，且呈极显著负相关；相比其他性状，裂果率与果形指数的相关系数绝对值也较高，为0.383，且同样呈极显著负相关。

表2 火龙果裂果率与果实性状的相关性分析

Table 2 Correlation analysis of fruit cracking rate and fruit traits in pitaya

果实性状 Fruit traits	单果重IFW	果实纵径FLD	果实横径FTD	果形指数 FSI	果脐直径 FND	果脐深度FNDE	果脐形状指数 FNSI	果皮厚度FST	果脐果萼长度 FBLFN	果萼数量 NFB	可食率FER	果肉中心可溶性固形物含量 SSCCP	果肉边缘可溶性固形物含量 SSCMP	裂果率FCR
单果重IFW	1
果实纵径FLD	0.854^**	1
果实横径FTD	0.870^**	0.773^**	1
果形指数FSI	0.233^**	0.579^**	-0.060	1
果脐直径FND	0.146^*	0.030	0.235^**	-0.262^**	1
果脐深度FNDE	0.364^**	0.383^**	0.242^**	0.268^**	0.014	1
果脐形状指数FNSI	0.199^**	0.297^**	0.053	0.385^**	-0.526^**	0.778^**	1
果皮厚度FST	-0.044	0.017	-0.127^*	0.204^**	-0.075	0.102	0.123^*	1
果脐果萼长度FBLFN	0.374^**	0.400^**	0.267^**	0.272^**	0.124^*	0.355^**	0.214^**	-0.134^*	1
果萼数量NFB	-0.177^**	-0.199^**	-0.093	-0.166^**	0.011	-0.031	-0.043	0.156^*	-0.245^**	1
可食率FER	0.632^**	0.548^**	0.647^**	0.036	0.193^**	-0.011	-0.102	-0.355^**	0.250^**	-0.173^**	1
果肉中心可溶性固形物含量SSCCP	0.398^**	0.263^**	0.405^**	-0.088	0.088	0.217^**	0.139^*	-0.099	0.121	0.052	0.225^**	1
果肉边缘可溶性固形物含量 SSCMP	0.107	0.063	0.191^**	-0.125^*	-0.010	-0.050	0.022	-0.111	-0.203^**	0.122^*	0.165^**	0.550^**	1
裂果率FCR	-0.034	-0.151^*	0.119^*	-0.383^**	0.435^**	-0.403^**	-0.529^**	-0.155^*	-0.097	0.077	0.175^**	0.068	0.146^*	1

*表示相关性显著（P<0.05）；**表示相关性极显著（P<0.01）

* indicates significant correlation at 0.05 probability level； ** indicates highly significant correlation at 0.01 probability level

除了果实横径、果萼数量、可食率和果肉边缘可溶性固形物含量，果脐形状指数与其他性状均存在显著或极显著相关性（表2）。果脐形状指数与单果重、果实纵径、果脐深度、果形指数、果皮厚度和果脐果萼长度均呈显著或极显著正相关；果形指数与单果重、果实纵径、果脐深度、果皮厚度均存在极显著正相关（P<0.01），而与果脐直径、果萼数量和果肉边缘可溶性固形物含量存在显著或极显著负相关（表2）。

综上，火龙果裂果率与果脐形状指数相关性最高，果脐直径越大，深度越浅，裂果率越高，越容易裂果；否则相反。果实大小（单果重）和形状（果形指数）、果皮厚度与果脐形状指数均存在显著相关性，进而对裂果率产生了影响。

2.3 火龙果裂果率的多元线性回归分析

根据裂果率与果实性状的相关性分析结果，分别以裂果率（Y）为因变量，以果实纵径（X1）、果实横径（X2）、果形指数（X3）、果脐直径（X4）、果脐深度（X5）、果脐形状指数（X6）、果皮厚度（X7）、可食率（X8）、果肉边缘可溶性固形物含量（X9）等9个果实性状为自变量进行多元线性回归分析。分析结果显示，回归方程极显著，F=20.637，P<0.001。果脐直径和果脐深度极显著影响裂果率，其中果脐直径（B=1.195，β=0.484，P<0.001）显著正向预测裂果率，而果脐深度（B=-1.050，β=-0.536，P<0.001）显著负向预测裂果率。这2个果实性状共解释裂果率39.30%的变异，是影响裂果率的最主要因素。其他果实性状均不能显著影响裂果率（表3）。

表3 裂果率对果实性状的多元线性回归分析

Table 3 Multiple linear regression analysis of fruit cracking rate on fruit traits

果实性状 Fruit traits	非标准化系数B Unstandardized coefficients B	标准化系数β Standardized coefficients β	t	显著性P值 Significance P-value	方差膨胀因子Variance inflation factor	F	调整后R² Adjusted R²
常量Constant	-7.779		-0.380	0.704
果实纵径FLD	-0.067	-0.145	-0.294	0.769	109.372	20.637^***	0.393
果实横径FTD	0.133	0.193	0.484	0.629	71.704
果形指数FSI	-4.579	-0.086	-0.277	0.782	43.694
果脐直径FND	1.195	0.484	5.263	0	3.800
果脐深度FNDE	-1.050	-0.536	-4.195	0	7.347
果脐形状指数FNSI	3.884	0.212	1.440	0.151	9.795
果皮厚度FST	-0.320	-0.026	-0.483	0.630	1.262
可食率FER	0.040	0.034	0.482	0.630	2.228
果肉边缘可溶性固形物含量SSCMP	0.438	0.072	1.436	0.152	1.134

***表示回归方程线性关系极显著（P<0.001）

*** indicates highly significant regression equation linear relationship at 0.001 probability level

方差膨胀因子大于10，则说明数据存在多重共线性。本研究中果脐直径和果脐深度的方差膨胀因子均小于10（表3），说明这2个性状不存在多重共线性，结果准确可靠。基于以上分析可得出裂果率的线性回归方程：Y=-7.779+1.195X4-1.050X5。说明果脐直径每增加一个单位，裂果率增加1.195%；果脐深度每增加一个单位，裂果率减少1.050%。

2.4 抗裂果种质筛选

依据裂果率 = 0和果脐形状指数≥1.3的标准，综合考虑其他果实性状的优异特性，筛选出17份抗裂果种质（表4），可作为杂交育种的优选亲本资源。

表4 抗裂果种质资源果实性状

Table 4 Fruit traits of cracking-resistant pitaya accessions

统一编号 Unified code	种质名称 Accession name	单果重（g） IFW	果实纵径（mm） FLD	果实横径（mm） FTD	果形指数 FSI	果脐直径（mm） FND	果脐深度（mm） FNDE	果脐形状指数 FNSI	果皮厚度（mm） FST	可食率（%） FER	果肉中心可溶性固形物含量（%） SSCCP	果肉边缘可溶性固形物含量（%） SSCMP
NYBGXHLG00007	白水晶	174.5	64.33	63.15	1.02	8.56	12.95	1.51	2.59	62.21	19.3	14.5
NYBGXHLG00060	粉红龙3号	174.9	85.68	61.45	1.39	9.21	15.09	1.64	2.57	63.58	17.0	12.1
NYBGXHLG00088	白肉优株	343.8	103.60	76.63	1.35	6.32	12.44	1.97	2.43	71.65	17.0	11.7
NYBGXHLG00097	双色	187.7	69.59	67.21	1.04	7.98	10.43	1.31	2.71	62.78	18.1	12.2
NYBGXHLG00103	蜜龙	136.6	70.18	49.50	1.42	9.25	13.16	1.42	3.12	50.97	19.6	14.1
NYBGXHLG00160	仙居白肉	482.7	130.45	86.18	1.51	12.30	18.39	1.50	3.16	74.91	18.1	12.6
NYBGXHLG00173	软枝大红	500.8	113.85	102.49	1.11	10.01	14.54	1.45	2.57	77.60	20.9	14.6
NYBGXHLG00178	桂红龙1号	501.2	116.60	102.29	1.14	9.08	13.24	1.46	2.11	74.40	19.5	12.9
NYBGXHLG00180	博白2号	461.7	102.20	87.55	1.17	7.99	10.79	1.35	2.91	75.21	18.8	13.7
NYBGXHLG00182	台湾白肉	485.4	140.68	100.79	1.40	9.23	13.02	1.41	2.31	78.80	18.0	13.2
NYBGXHLG00202	上海蜜宝	282.3	102.48	78.39	1.31	6.03	9.34	1.55	3.09	68.31	17.9	12.8
NYBGXHLG00227	蜜味水晶白	182.7	75.42	65.12	1.16	9.29	12.12	1.30	2.38	72.30	17.7	12.3
NYBGXHLG00256	莞华白	461.6	115.93	85.72	1.35	12.83	17.11	1.33	2.93	73.18	19.1	12.2
NYBGXHLG00265	燕窝果	265.8	82.72	69.51	1.19	8.35	11.64	1.39	4.22	65.58	22.9	15.6
NYBGXHLG00266	金都1号	480.7	100.77	93.98	1.07	8.76	14.39	1.64	2.68	77.92	20.5	12.4
NYBGXHLG00267	桂红2号	443.9	98.24	87.49	1.12	10.21	13.86	1.36	2.41	76.89	20.2	12.6
NYBGXHLG00279	红金宝	380.6	88.32	79.78	1.11	10.09	13.51	1.34	2.91	72.39	20.9	11.1

3 讨论

裂果是果实发育过程中发生的一种生理性病害，多发生于果实成熟期^［

21］。果实开裂的诱发因素有很多，涉及品种、水分、营养、病虫害、果实熟期、栽培管理等多个方面^{［参考文献 22

百度学术}22］。本课题组在大量的火龙果种植基地走访调研中发现，火龙果果实成熟期间久旱遇雨或下雨时间持续较长均易造成裂果，尤其在7-8月份成熟时，由于温度高且雨水多造成的裂果数量急剧增加。此外，火龙果裂果与果园土壤质地黏重、栽培管理措施不到位等也有关系^{［参考文献 18

百度学术}18］。裂果诱发因素中除外部环境因素外，品种是裂果特性的内在因素，是由自身遗传决定的^{［参考文献 14

百度学术}14］，成熟后发生裂果可能是为了适应环境、传播种子的一种内在机制。据文献报道，与火龙果近缘的野生种仙人掌（Cereus peruvianus），其果实在成熟期极易裂果^{［参考文献 23

百度学术}23］。本研究中不同的火龙果品种资源具有不同的裂果率，其果实形态特征存在显著差异，具有丰富的遗传变异。通过13个果实性状与裂果率的相关性分析发现，裂果率与果脐形状指数的相关系数最大且呈显著负相关，而与果形指数和果皮厚度存在显著负相关，这与黄凤珠等^{［参考文献 18

百度学术}18］对田间火龙果裂果调查分析的结论一致，其发现抗裂品种果脐收口较窄且深，而易裂品种果脐收口较宽且浅，裂果率最高可达19.4%，而在本研究中云南红肉4号的裂果率更高，达到了35.36%。本研究进一步通过多元线性回归分析发现，果脐直径和果脐深度是极显著影响裂果率的最主要因素，共解释裂果率39.30%的变异，而其他果实性状均不能显著影响裂果率，进一步表明火龙果裂果尤其是顶裂的果实（果实开裂以顶裂为主），果脐的形态结构可能起决定性作用，这一特点与其他作物裂果的方式明显不同，例如番茄^{［参考文献 24

百度学术}24］、西瓜^{［参考文献 25

百度学术}25］、葡萄^{［参考文献 26

百度学术}26］、番荔枝^{［参考文献 27

百度学术}27］、甜樱桃^{［参考文献 28

百度学术}28］、枣^{［参考文献 29

百度学术}29］等，这些果实均呈现出不同规则的腹裂，其开裂程度与果皮的组织结构和力学机械性能直接相关。另外，本研究还发现火龙果裂果率与果肉边缘可溶性固形物含量呈现显著正相关，这表明火龙果裂果可能与糖有关，这可能是糖作为一个内源信号物质^{［参考文献 30

百度学术}30］，调节火龙果裂果的一种内在机制。下一步将继续对果脐的组织生化特性、力学机械性能以及控制果脐大小相关的功能基因进行研究和挖掘。

综合相关性和回归分析结果可知，果脐形态结构对火龙果的裂果性较为重要，在耐裂果育种中果脐形状指数可作为一个参考指标。

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