药食同源植物水芹的研究进展

罗庆; 张新圻; 李梦瑶; 朱顺华; 熊爱生; 谭国飞; LUO Qing; ZHANG Xinqi; LI Mengyao; ZHU Shunhua; XIONG Aisheng; TAN Guofei

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张新圻 ^1,2
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1. 贵州省农业科学院园艺研究所/贵州省园艺工程技术中心/农业农村部喀斯特山区作物基因资源与种质创新重点实验室，贵阳550006； 2. 贵州大学农学院，贵阳 550006； 3. 四川农业大学园艺学院，成都611130； 4. 南京农业大学园艺学院/作物遗传与种质创新国家重点实验室/ 农业部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，南京210095

最近更新：2024-08-09

DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20240108005

摘要

水芹［Oenanthe javanica（Bl.）DC.］是伞形科水芹属多年生水生蔬菜植物，其营养成分丰富、富含多种功能性生物活性成分，也是一种具有保健功能的药食同源蔬菜。我国水芹种质资源丰富，其利用涉及食用、药用、污水净化、提取加工等方面，但育种及其分子机理方面的研究较少。本文综述了近20年来水芹种质资源、营养品质、生理生化、育种、基因及组学研究的进展，具体内容包括：（1）伞形科植物及水芹种质资源研究；（2）水芹营养品质及生长调控研究；（3）水芹生理生化及次生代谢物质研究；（4）水芹功能基因及组学（包括基因组学、转录组学、代谢组学及蛋白质组学）研究，旨在为我国水芹资源创新和保护、遗传育种、基因挖掘、加工、栽培及环境治理等方面的进一步研究利用提供理论依据。

关键词

水芹; 种质资源; 生理生化; 基因功能; 组学

水芹［Oenanthe javanica（Bl.）DC.］（2n=42）是伞形科水芹属多年水生宿根草本植物^［

1］，是一种常见的水生蔬菜（图1A-D），英文名称为water dropwort，别名水芹菜、水英、小叶芹、牛草、楚葵、野芹菜等，属于“水八仙”之一。其营养价值高，不仅含有大量的蛋白质、多糖、维生素、膳食纤维等营养成分，还含有钙、磷、铁等矿质营养成分，并富含抗坏血酸、甾醇类、醇类、黄酮类、芹菜素、挥发油类、脂肪酸类、多酚类、氨基酸等多种生物功能活性成分^{［参考文献 2-3}2-3］。水芹具有多种药理保健功能，如降血糖、抗氧化、增强免疫力、抗疲劳、降尿酸、抗炎、抑制病毒、护肝、解酒等，作为具有保健功能的药食同源蔬菜被广泛应用于功能性食品和药品的生产^{［参考文献 4-6}4-6］；但野生水芹具有一定的毒性，食用需注意^{［参考文献 7

百度学术}7］。水芹原产于亚洲东部，在亚洲热带和温带地区已种植数千年。我国自古食用水芹，早在《诗经》和《吕氏春秋》中就有记载，以食用地上嫩茎叶为主^{［参考文献 8

百度学术}8］。明代李时珍《本草纲目》中有水芹“生江湖陂泽之涯”的记载^{［参考文献 9

百度学术}9］，与其根系发达、适应性强、生长迅速、易扦插繁殖、个体生物量大等特点相关联^{［参考文献 10

百度学术}10］（图1A-B）。同时，水芹对水体和土壤中的重金属表现出较强的富集能力，被广泛用于环境污染修复^{［参考文献 11-12}11-12］。目前，水芹在我国中部与南部栽培较多，其中江苏、江西、安徽、浙江、广东、云南、贵州和海南等地的栽培面积较大^{［参考文献 13

百度学术}13］，具有很大的发展潜力。

图1 水芹器官及其种质资源

Fig. 1 Organs and germplasm resources of O. javanica

A：地上茎叶；B：地下茎；C：花；D：种子；E：河南信阳；F：湖南；G：江苏溧阳；H：辽宁；I：陕西杨凌；J：陕西宝鸡；K：中华水芹；L：西南水芹；M：贵州安顺；N：贵州独山；O：贵州榕江；P：贵州威宁；Q~T：野生材料

A： Aerial stem and leaf； B： Subterraneous stem； C： Flower； D： Seeds； E： Henan Xinyang； F： Hunan； G： Jiangsu Liyang； H： Liaoning； I： Shaanxi Yangling；J： Shaanxi Baoji； K： O. sinensis Dunn； L： O. dielsii de Boiss. var. dielsii； M： Guizhou Anshun； N： Guizhou Dushan； O： Guizhou Rongjiang； P： Guizhou Weining； Q-T： Wild materials

1 种质资源与育种

1.1 伞形科植物

伞形科是一类大型被子植物家族，是开花植物的主要类群之一，包括许多药用、食用和香料物种，在世界各地的日常生活中发挥着重要作用^［

14］。伞形科植物的花通常为两性，包括5个萼片和5个花瓣，以及2个花柱组合形成的一个扩大花盘，并形成明显的平顶伞形花序（图1C）^{［参考文献 15-16}15-16］。伞形科主要分为4个亚科：Azorella、Centella、Apioideae和Eryngium，有400多个属，近4000种植物^{［参考文献 17-18}17-18］。我国伞形科植物有90个属1500余种，其中药用植物有60多个属200多个种^{［参考文献 13

百度学术}13］，包括天胡荽属（Hydrocotyle sibthorpioides Lam.）^{［参考文献 19

百度学术}19］、棱子芹属（Pleurospermum Hoffm.）^{［参考文献 20

百度学术}20］、茴芹属（Pimpinella L.）^{［参考文献 21

百度学术}21］、当归属（Angelica L.）^{［参考文献 22

百度学术}22］、柴胡属（Bupleurum L.）^{［参考文献 23

百度学术}23］、矮泽芹属（Chamaesium H. Wolff）^{［参考文献 24

百度学术}24］、阿魏属（Ferula L）、独活属（Heracleum L.）^{［参考文献 25

百度学术}25］、山芹属（Ostericum Hoffm.）^{［参考文献 26

百度学术}26］、鸭儿芹属（Cryptotaenia DC.）^{［参考文献 27

百度学术}27］、积雪草属（Centella L.）^{［参考文献 28

百度学术}28］等。

伞形科植物中，芹亚科（Apioideae）包括了多种重要蔬菜，如胡萝卜（Daucus carota var. sativa）^［

29］、芹菜（Apium graveolen L.）^{［参考文献 30

百度学术}30］、欧芹（Petroselinum crispum （Mill.） Fuss）^{［参考文献 31

百度学术}31］、水芹（O. javanica L.）^{［参考文献 2

百度学术}2］、芫荽（Coriandrum sativum L.）^{［参考文献 32

百度学术}32］、茴香（Foeniculum vulgare Mill.）^{［参考文献 33

百度学术}33］等。水芹在《中国植物志》分类中共有9个种和1个变种，分别为：短福水芹（O. benghalensis Benth. et Hook.）、高山水芹（O. hookeri C. B. Clarke in Hook. f.）、卵叶水芹（O. javanica subsp. rosthornii （Diels） F. T. Pu）、水芹、中华水芹（O. sinensis Dunn）、线叶水芹（O. linearis Wall. ex DC.）、蒙自水芹（O. linearis subsp. rivularis （Dunn） C. Y. Wu et F. T. Pu）、多裂叶水芹（O. thomsonii C. B. Clarke）、西南水芹（O. dielsii de Boiss. var. dielsii）及其变种细叶水芹（O. dielsii de Boiss. var. stenophylla de Boiss.）^{［参考文献 34

百度学术}34］。其中，水芹和中华水芹在我国常用作蔬菜栽培种，也是主要的2个水芹种。

1.2 种质资源

我国水芹种质资源丰富，但对其种质资源、育种及分子方面的研究相对缺乏^［

35-36］。国家种质武汉水生蔬菜资源圃已收集保存国内及日本、越南等国的水芹资源146份，其中普通水芹119份、中华水芹26份、卵叶水芹1份，按《水芹种质资源描述规范和数据标准》对其分类和主要特征特性进行了描述^{［参考文献 37

百度学术}37］。目前，本课题组已收集全国多个地区的水芹种质资源，如河南信阳（图1 E）、湖南（图1 F）、江苏溧阳（图1 G）、辽宁（图1 H）、陕西杨凌及宝鸡（图1 I~J）等，其性状各具特点。还搜集到水芹变种材料，如中华水芹（图1 K）和西南水芹（图1 L），可被用于水芹的各项研究。同时，搜集到贵州几个地区的水芹种质资源，如安顺、独山、榕江及威宁（图1 M~P）等，其他各地材料仍在搜集中。这些材料具有不同的优良性状，如陕西杨凌和宝鸡的材料根系发达（图1 I~J），贵州安顺水芹地下茎发达（图1 M）、分蘖能力强、地上茎实心，野生材料茎叶绿色（图1 Q）、红色（图1 R~T），湖南的材料叶型为多裂（图1 F）、种子和叶香味独特、抗病性较强、雄性不育等，极大地丰富了我国水芹种质资源。

傅劭^［

36］测定了170份水芹种质资源（包括水芹、中华水芹和西南水芹），共鉴定出53个核转录间隔区（ITS，internal transcribed spacer）单倍体，单倍型倾向于O. mildbraedii和O. sarmentosa两个物种而不是水芹种（O. javanica）这一物种；显微镜观察发现其叶表皮表型分类多样化，且不同资源间花粉形态多样化，推测其属内有更为复杂的物种多样性。Ji等^{［参考文献 38

百度学术}38］通过表型性状将158份水芹资源分为线形叶水芹和深裂叶水芹两类；线形叶水芹的遗传多样性水平（π=0.1902）略低于深裂叶水芹（π=0.2174），平均遗传多样性为0.1818~0.2318，两者遗传分化程度均较低（Fst=0.0471），且聚类分析结果与此相一致。王月等^{［参考文献 39

百度学术}39］基于低拷贝基因MCM5和AOX1对采自南京的水芹野生种和太湖流域6个地方品种进行了遗传多样性分析，结果显示，在MCM5基因中检测到33个单核苷酸多态性（SNP，single nucleotide polymorphism）位点，AOX1基因中检测到7个InDel位点和22个SNP 位点，且6个品种最大似然法（ML，maximum likelihood）遗传关系树的支持率相对较高；此外，简单序列间重复序列（ISSR，inter-simple sequence repeat）标记在品种玉祁红芹单株中扩增得到特异性条带，此标记为水芹及其他地方品种的鉴定、保存和利用提供了参考。

1.3 杂交育种

水芹种子因存在休眠现象，其发芽率极低，但扦插、分蘖等无性繁殖能力强^［

40］。因此，水芹在生产和栽培上多以无性繁殖为主。水芹花小、花两性，多为异花授粉，自交率低，导致其杂交育种难度大^{［参考文献 36

百度学术}36，41］。尹渝来等^{［参考文献 42

百度学术}42］选择不同熟性、抗逆性和植物学性状差异大的品种作为亲本材料，配置了常熟白芹×玉祁红芹、常熟白芹×车坊白芹、玉祁红芹×江阴青芹及玉祁红芹×金坛朱林镇无节芹4个杂交组合，最终获得2个高产优质新品系（常熟白芹×玉祁红芹杂交种和玉祁红芹天然结实种子实生苗）。

雄性不育材料的发现是解决小花作物杂交创制新材料的有利手段，在芹菜^［

43］和胡萝卜^{［参考文献 44

百度学术}44］中研究成果较显著。本课题组利用辐射诱变获得一份芹菜雄性不育材料（命名为QCBU-001），其不育性状稳定，已用于芹菜杂交育种和制种中^{［参考文献 45

百度学术}45］；利用野生胡萝卜种子无刺毛材料（命名为武野-无毛）与胡萝卜雄性不育材料（命名为武野-不育）进行杂交，筛选出胡萝卜种子无刺毛的雄性不育材料（命名为武野-雄无毛）^{［参考文献 46

百度学术}46］。此外，本课题组在野外发现了雄蕊退化的水芹雄性不育材料（命名为OJBY001），其特征为侧枝多，叶片及叶柄深绿色，花丝萎缩、花药干瘪，柱头伸长，能够分泌蜜液及接收外来水芹花粉，隶属于水芹种（O. javanica L.），此材料将被用于水芹杂交育种选育^{［参考文献 47

百度学术}47］。

2 营养品质及生长调控

2.1 营养品质

大量研究表明，水芹具有较高的营养价值和食用价值。秦玉莲^［

48］的研究表明水芹食用器官中膳食纤维含量较高，且属于优质的膳食纤维。刘恒蔚等^{［参考文献 49

百度学术}49］发现野生水芹含有丰富的蛋白质和钙，可溶性糖、维生素C、磷、铁含量比芹菜高，且黄酮类物质含量是芹菜的2倍。Hwang等^{［参考文献 50

百度学术}50］测定发现水芹粗灰矿物成分中钾含量最高，其次是钙、磷和镁，表明水芹为碱性植物；还含有总酚、总黄酮、没食子酸、儿茶素、绿原酸、咖啡酸等生物活性物质。易雪静等^{［参考文献 51

百度学术}51］分析发现野生水芹中有15种氨基酸，其中天冬氨酸和谷氨酸含量最高，蛋氨酸含量最低。朱顺华等^{［参考文献 47

百度学术}47］研究发现，相较于可育水芹（OJKY002），水芹不育材料（OJBY001）在茎和叶柄中的干物质以及走茎中的维生素C、可溶性糖及类黄酮含量显著或极显著高于OJKY002中的含量。

2.2 生长调控

对野生水芹进行人工驯化和规模化栽培是满足市场需求的有效途径，对解决冬春季蔬菜市场供应缺口有一定的补充作用^［

52］。对水芹喷施赤霉素（GA/GA₃）后，水芹株高提高，其细胞长度增加^{［参考文献 53

百度学术}53］。水芹在遮阴处理下叶绿素含量急速下降^{［参考文献 54

百度学术}54］；水芹品种V11E0012在黄化处理下具有较高的抗氧化性且营养物质含量高^{［参考文献 55

百度学术}55］；V11E0022在胁迫处理下具有较强的耐盐性^{［参考文献 56-57}56-57］。光照时间的控制^{［参考文献 58

百度学术}58］、有机肥的使用^{［参考文献 59

百度学术}59］、水分的管理^{［参考文献 60

百度学术}60］和营养液的使用^{［参考文献 61

百度学术}61］均能提高水芹产量与综合营养品质。同时，调控处理后的水芹，其体内渗透液（如脯氨酸）、抗氧化剂（如多酚类和黄酮类）和抗氧化酶（如过氧化物酶和过氧化氢酶）等含量增加，使其具有良好的抗氧化能力。

3 生理生化及次生代谢物质

3.1 生理生化功能

伞形科植物大都具有稳定的非酶类清除自由基物质及抗氧化的作用。水芹总黄酮物质对羟自由基具有清除能力^［

62］，多酚类物质具有抗氧化活性^{［参考文献 6

百度学术}6］。黄志强等^{［参考文献 63

百度学术}63］在水芹黄酮粗提物中分离出芹菜素单体，其对DPPH自由基、羟自由基及超氧阴离子自由基具有一定的清除能力。王岁楼等^{［参考文献 64

百度学术}64］证实了水芹类胡萝卜素对羟自由基、DPPH自由基、超氧负离子均具有一定的体外清除能力。张静等^{［参考文献 65

百度学术}65］研究结果表明，随着镉离子（Cd²⁺）浓度逐渐增高，水芹叶片中O₂^-、丙二醛（MDA）、过氧化氢（H₂O₂）含量均显著上升，过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性表现为先上升后下降，而超氧化物歧化酶（SOD）与Cd²⁺浓度呈反比例关系。张帅等^{［参考文献 66

百度学术}66］在富营养化水体中栽培水芹，发现体内SOD和POD活性均保持较高水平，MDA含量和电解质渗透率均维持在较低水平，使其具有较强的抗氧化能力。罗庆华等^{［参考文献 67

百度学术}67］以黄酮含量不同的2个水芹材料为试验对象，发现高黄酮含量水芹品种根、茎及叶中的玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）、生长素（IAA）、1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）、腐胺（put）、亚精胺（spd）和精胺（spm）含量相对更高，低黄酮含量水芹品种的Z+ZR、IAA、ACC、put、spd及spm含量相对更低，而脱落酸（ABA）在2个材料中含量均较低。王方园等^{［参考文献 12

百度学术}12］发现水芹在砷、汞胁迫下，叶片中叶绿素含量均显著低于同期对照组，叶片中MDA含量呈增长的趋势，POD活性呈先升后降的趋势，CAT活性呈先降后升的趋势。齐晓花等^{［参考文献 68

百度学术}68］通过相关性分析表明，11种水芹多酚组分中芦丁、芹菜素、没食子酸和槲皮素与多酚抗氧化能力呈显著相关。

3.2 次生代谢物质

水芹的药食同源性与其次生代谢物质成分密不可分，而这些物质对调节人体健康具有一定的效果（表1）。随着研究的深入，水芹次生代谢物质不仅数量增多（从3个糖苷到17个挥发性萜类），种类也逐渐丰富（糖苷、芳香活性、精油、挥发性物质等），甚至部分物质（如β-石竹烯）的功效被得到证实^［

69-78］（表1）。其中，水芹风味特有物质为β-石竹烯及γ-松油烯^{［参考文献 75

百度学术}75］；挥发油物质成分中的柠檬烯和大根香叶烯增加了其药用价值^{［参考文献 76

百度学术}76］；新发现的3个黄酮木脂素成分同样具有抗炎作用^{［参考文献 77

百度学术}77］。这些物质成分极大地丰富了水芹次生代谢物质种类，为其相关功效的研究奠定了基础。

表1 水芹次生代谢物质种类及成分

Table 1 Category and composition of secondary metabolites of O. javanica

年份 Year	物质种类 Substance types	新物质成分 New material composition	功效 Function	参考文献 References
1995	糖苷	2，3-亚甲基二氧基-5-烯基苯基β-D-葡萄糖苷、丁香基β-D-葡萄糖苷、松脂醇β-D-葡萄糖苷		［69］
2005	芳香活性化合物	α-异松油烯（最强烈）、对异丙基甲苯、异松油烯、α-萜品烯、石竹烯、α-金合欢烯、乙醛、乙烯醇、苯乙醛、2-壬烯醛、乙酸龙脑酯、γ-萜品烯	香气特性与不同物质及其浓度有关，如柠檬味、木质味、蜂蜜味，或呈绿色、煤油状等	［70］
2008	化学成分	异鼠李素、尿嘧啶、腺苷、桃苷、尿苷		［71］
2009	挥发油化学成分	苯氧乙酸烯丙酯（主要成分），萜类化合物：桉叶、11-二烯、2，3-二氢-3-甲基-3-苯并呋喃甲醇、柠檬烯	精油	［72］
2011	精油香气成分	倍半萜类化合物：α-古巴烯、Z-石竹烯，香松烯型二萜化合物：香松素、香松醇	精油	［73］
2012	化学成分	异欧前胡素、β-谷甾醇、二氢欧山芹素、欧前胡素、 6，7-二羟基香豆素、芹菜素、5-反式香豆酰基奎宁酸、阿魏酸-对羟基苯乙醇酯、8-甲氧基-5-羟基补骨脂素、半月苔素、东莨菪素、异鼠李素-3-O-β-D-葡萄糖苷	12个不同物质成分呈现出不同的晶体结构，如针晶和粉末	［74］
2019	挥发性物质	23种烯类物质、1种萘、3种烷烃类物质、1种苯类物质和1种酸，包括特征风味物质石竹烯、γ-松油烯	不同部位的物质对风味的贡献不同	［75］
2019	挥发油化学成分	63个化合物，共有8种成分：乙酸正丙酯、大根香叶烯D、柠檬烯、香橙烯、α-芹子烯、广藿香烷、6，10-二甲基-２-十一烷酮、叶绿醇	柠檬烯和大根香叶烯D具有较强的药用价值	［76］
2021	黄酮木脂素衍生物	3个新Oenanthenoid A、Oenanthenoid B、Oenanthenoid C	抗炎	［77］
2023	挥发性萜类	8种倍半萜类和9种单萜类物质：α-松萜、桧烯、β-松萜、β-香叶烯、伞花烃、二戊烯、罗勒烯、γ-萜品烯、萜品油烯、α-古巴烯、β-石竹烯、α-蛇麻烯、大根香叶烯D、（Z，E）-α-金合欢烯、α-金合欢烯、δ-杜松萜烯、芹菜脑	β-石竹烯的生物合成受OjTPS1基因调控	［78］

4 基因及组学研究

4.1 基因/转录因子

伞形科植物基因方面的研究起步较晚，研究多集中在花青素、木质素、萜类生物合成调控的相关基因。近些年，水芹逐渐开展了基因/转录因子的功能研究。

目前，水芹中有9个基因被克隆研究^［

78-87］，包括1个水芹花青素转录因子OjMYB1、1个光合相关基因Lhcb1、2个木质素相关基因OjCAD和OjCC_OAOMT、2个萜类相关基因OjHMGS和OjTPS1、1个致病相关蛋白基因OJPR、1个类黄酮基因OjF3'H1和1个热激蛋白基因OjHSP90。其中，OjTPS1、OjHSP90、OjMYB1、OjHMGS基因都具有其家族的典型基序或结构域，与其他植物具有高度同源性；萜类β-石竹烯合成酶基因OjTPS1的表达促进β-石竹烯的大量合成；花青素生物合成转录因子OjMYB1在水芹花青素合成中也发挥重要作用（表2）。

表2 水芹基因/转录因子的克隆及表达特征

Table 2 Cloning and expression characteristic of genes/transcription factors of O. javanica

名称 Name	基因/转录因子 Genes/transcription factors	蛋白特征 Protein characterization	表达特征 Expression features	参考文献 References
OjTPS1	开放阅读框1692 bp，氨基酸长度563 aa，相对分子量33805.95，等电点5.86	萜类β-石竹烯合成酶，属于TPS-a亚家族，含有多个TPS家族的典型基序	定位于细胞质，花中表达量最高，过表达促进β-石竹烯大量合成	［78］
Lhcb1	开放阅读框795 bp，氨基酸长度264 aa，相对分子量28217.90，等电点5.14	编码光收集叶绿素-蛋白质复合体II，同源三聚体，每个单体含5个螺旋片段，其中3个可能是跨膜螺旋，有15个叶绿素结合位点	冷、热、盐和干旱胁迫下表达上调	［79］
OjHSP90	开放阅读框2100 bp，氨基酸长度699 aa，相对分子量约80300，等电点5.01	热激蛋白及亲水蛋白，含α-螺旋和β-折叠，保守结构域YSNKEIFLRE	在高温胁迫中起重要作用	［80-81］
OjMYB1	开放阅读框912 bp，氨基酸长度303 aa，相对分子量10648.33，等电点5.66	花青素生物合成相关转录因子，核蛋白，R2R3-MYB转录因子，含有bHLH-相互作用基序和ANDV基序	与AtTT8和AtEGL3蛋白相互作用，其过表达使糖基转移酶活性增加	［82］
OjF3'H1	开放阅读框1575 bp，氨基酸长度524 aa，相对分子量58292.59，等电点6.77	类黄酮3'-羟化酶，属于细胞色素P450家族（CYP450， cytochromeP450），疏水蛋白，高度保守，含α-螺旋和β-折叠	在花青素合成中发挥重要作用，品种表达具有差异性，紫色品种表达更高	［83］
OjCAD	开放阅读框1074 bp，氨基酸长度357 aa，相对分子量39143.10，等电点6.91	肉桂醇脱氢酶，属MDR家族，高度保守，编码疏水蛋白，7个α-螺旋和17个β-折叠	与木质素生物合成有关，具有品种和组织特异性，叶中高表达	［84］
OjCC_OAOMT	开放阅读框726 bp，氨基酸长度241 aa，相对分子量27111，等电点5.38	芹咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶，疏水蛋白，较高的保守性，8个α-螺旋和7个β-折叠	与木质素代谢有关，具有品种、组织特异性，在４℃条件下表达量最高	［85］
OJPR	开放阅读框465 bp，氨基酸长度154 aa，相对分子量16283.32，等电点4.75	致病相关蛋白，具有1个甘氨酸丰富的PR-10特征环	可转导TLR4介导的信号转导调节宿主防御反应	［86］
OjHMGS	开放阅读框1401 bp，氨基酸长度466 aa，相对分子量51176.30，等电点5.91	3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A合酶，属于HMGCoA家族	与萜类合成相关，在花中表达量最高，定位在细胞质	［87］

4.2 组学研究

基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等组学分析，能够对物种生物信息进行全面的了解^［

88］，为水芹基因的挖掘、基因功能的验证及代谢物成分的发现提供了有利的手段。

4.2.1 基因组学

水芹基因组于2021年发表，组装后的基因组大小为1.28 Gb，包含42270个基因，其中93.92%基因功能被注释，25个基因家族发生扩增现象，一些基因与表型和分化有关；在水分胁迫下，Oja15472和Oja47040表达量显著升高^［

89］。Ji等^{［参考文献 38

百度学术}38］通过水芹基因组SNP标记，分析鉴定出了11493个高质量的单核苷酸多态性。Liu等^{［参考文献 1

百度学术}1］分析得出水芹基因组大小为990.83 Mb，N50长度为47.67 Mb，54711个蛋白编码基因被注释，经历γ三倍复制事件和三轮全基因组重复（WGD，whole-genome duplication）事件；WGD事件导致其基因家族扩增，包括纤维素和木质素生物合成中起作用的基因家族；进化分析得出，水芹与胡萝卜、芹菜、香菜的进化关系最近。

Zhang等^［

90］研究表明水芹叶绿体基因组序列全长为154246 bp，分为4个不同的区域，如大单拷贝区（84142 bp），小的单复制区（17238 bp）和一对反向重复区（26433 bp和26433 bp）；基因组注释了123个基因，包括85个蛋白质编码基因、36个tRNA基因、8个rRNA基因；遗传进化分析表明其与茴香（Foeniculum vulgare Mill.）亲缘关系最近，与毒芹（Cicuta virosa L.）、鸭儿芹（Cryptotaenia japonica Hassk.）关系也较近。Li等^{［参考文献 91

百度学术}91］组装的水芹线粒体基因组图谱为384074 bp的圆形结构，包含28个tRNA基因、3个rRNA基因和34个蛋白质编码基因，共检测到87个SSR位点，其中99%为回文重复和正向重复；密码子偏好分析表明，水芹偏好编码亮氨酸、异亮氨酸和丝氨酸的密码子，且偏好A/U端密码子；系统发育分析表明，水芹与柴胡属、芹属（Apium L.）、当归属、胡萝卜属（Daucus L.）等植物亲缘关系较近，与防风（Saposhnikovia divaricata）和芹菜的亲缘关系最近。

4.2.2 转录组学

Jiang等^［

92］在非生物胁迫（热、冷、盐和干旱）下分析水芹转录组：核苷酸总数为1440321408 bp，被组装成58072个转录本和40208个unigenes，鉴定出1233个SSRs位点；并鉴定出29个候选unigenes和10个miRNAs作为候选基因，参与非生物胁迫。Kumar等^{［参考文献 56

百度学术}56］对耐盐水芹品种（V11E0022）转录组学分析发现，在盐胁迫下，差异表达基因参与碳水化合物代谢、脂质代谢及激素信号转导通路，降低蒸腾速率、H₂O₂和氧化应激，增加抗氧化酶活性；精氨酸、脯氨酸及类黄酮途径分别刺激了脯氨酸和类黄酮的生物合成，并提高了水芹的耐盐性。水芹遮阴后，在光合作用、固碳、叶绿素代谢等途径中的基因下调表达较多，激素信号转导通路基因（乙烯、茉莉酸、油菜素内酯和吲哚-3-乙酸）上调表达的较多，转录因子的编码基因（ERF、BHLH、MYB、zinc-finger、bZIP及WRKY）上调表达的也较多；而这些基因和途径影响水芹的光合作用和生长^{［参考文献 93

百度学术}93］。Kumar等^{［参考文献 94

百度学术}94］还发现水芹苯丙素和类黄酮生物合成途径中的许多重要基因下调表达，与其体内的多酚和类黄酮含量降低呈正相关关系；而维生素A、B₁、B₂和C的含量和抗氧化活性显著提高。Liu等^{［参考文献 89

百度学术}89］发现水芹2个miRNAs（miR408和miR171）在水分胁迫下调控显著。Feng等^{［参考文献 95

百度学术}95］构建了水芹的长、短转录组，获得了57743个非冗余的高质量转录本，从中鉴定出28514个SSRs（其中单核苷酸重复序列最丰富）；通过lncRNAs及差异表达基因分析，在萜类生物合成途径中富集的基因有22个，其中12个基因在水芹遮荫处理下表达下调。

4.2.3 代谢组学

孙林鹤等^［

96］对水芹种植水中的代谢物进行了检测分析，共检测到306种代谢物，其中参与植物反硝化细菌富集过程、抗冻和化感作用的13种重要代谢物（包括甜菜碱、硬脂酸和芥酸酰胺等）在水中的相对含量均超过1%；112种代谢物存在显著差异，与环境修复相关的代谢物至少存在23种，其中9种化感物质（壬二酸、硬脂酸、儿茶酚、肉豆蔻酸、阿魏酸、3，5-二羟基苯甲酸、苯甲酸、水杨酸、咖啡酸）含量之间具有高度相关性（r>0.6，P<0.01），存在协同作用。Feng等^{［参考文献 53

百度学术}53，78］在水芹培养液中检测到485种代谢物，其中黄酮类化合物的种类最丰富；同时黄酮类化合物受赤霉素（GA₃）调控，而赤霉素含量可通过上调赤霉素代谢基因GAOX的表达来增加，且大多数类黄酮生物合成途径相关基因（如PAL、C4H、CHS、CHI、F3H、DFR、UFGT等）也上调表达。

4.2.4 蛋白质组学

刘青川等^［

97］运用网络药理学手段选取了水芹7个活性成分（绿原酸、咖啡酸、芦丁、懈皮素、山奈酚、异鼠李素、金丝桃苷），获取了活性成分-疾病靶点60个；GO富集分析发现，其生物过程涉及细胞凋亡（Apoptosis）、免疫应答（Immune response）、炎症反应（Inflammatory response）等；KEGG富集分析发现，其潜在信号通路有Toll样受体（Toll-like receptors）、PI3K-Akt信号通路（PI3K-Akt signaling pathway）和肿瘤坏死因子TNF（Tumor necrosis factor）等信号通路，预测水芹活性成分可能通过Toll样受体、TNF信号通路影响病毒关键靶蛋白的表达，发挥免疫调节、抗病毒、抗感染等作用。

5 讨论与展望

我国水芹种质资源丰富，品种功能用途多样（如食用、药用、提取加工、调味等），但可利用的品种较少。水芹雄性不育材料（OJBY001），其花具有典型的雄性不育特征，且雄性不育性状稳定遗传，隶属于水芹种。雄性不育的利用将加快我国本土水芹品种的选育，不仅能够选育出不同功能的雄性不育后代材料，如地上茎实心栽培雄性不育材料、抗炎药用类雄性不育材料、调味加工类雄性不育材料、环境治理类雄性不育材料等，还将丰富、完善水芹及伞形科作物育种方面的相关研究。

Jiang等^［

98］研究了水芹在激素刺激（赤霉素、水杨酸、茉莉酸甲酯和脱落酸）和非生物胁迫（热、冷、盐和干旱）下的表达，系统分析了9个候选内参基因（eIF-4a、ACT7、TIP41、GAPDH、SAND、EF-1a、PP2A、TBP和TUB）的表达及其稳定性，在非生物胁迫条件下，ACT7和PP2A基因的稳定性最高，而PP2A和SAND基因在激素刺激下最稳定，因此不同试验处理应使用不同类型的水芹内参基因。Liu等^{［参考文献 1

百度学术}1］通过高质量的基因组序列分析发现，基因Os0507490.1 （OsG8H）在水芹纤维素和木质素代谢中发挥着潜在作用。Feng等^{［参考文献 53

百度学术}53］通过水芹基因组分析得出，赤霉素处理后，与其细胞壁形成相关的差异表达基因显著富集，其中参与纤维素合成的基因共22个，为赤霉素调控水芹生长提供参考。He等^{［参考文献 99

百度学术}99］利用黄瓜花叶病毒（CMV，cucumber mosaic virus）诱导基因沉默技术，将赤霉素不敏感矮秆cDNA的保守序列GID1（Gibberellin insensitive dwarf）克隆到CMV载体中并接种到水芹植株，发现感染后的水芹植株高度降低、叶片变长变细；将水芹中的miR319和miR396克隆到CMV载体中，感染植物同样表现出不同的表型。组学的发展为水芹分子研究带来了极大的潜力及发展空间，而CMV诱导的基因沉默技术将促进水芹功能基因组的研究，为水芹分子水平研究奠定坚实的基础。

目前，在江苏、贵州等部分地区，水芹已开始规模种植（图2）。水芹是江苏省重点发展的水生蔬菜之一，其种植面积逐年扩大，朝着规模化、机械化和商品化稳步发展。机械化技术的推广应用有效解决了水芹生产用工难、劳动力短缺、劳动力成本高等问题，使水芹真正实现了从催芽育苗、田间管理、采收到包装保鲜的机械化一条龙服务^［

100-101］。因此，未来主要是加强水芹种质资源的收集与保护，增强水芹种质资源的创新与开发利用，选育更多的优良栽培品种；建立更有效的育种平台和技术，将传统育种与现代分子技术充分结合，挖掘水芹重要农艺性状相关的基因组变异位点，用于探索水芹的基因信息和生物活性物质；大力推广水芹机械化技术服务，促进水芹种植产业转型升级高质量发展，为水芹及伞形科作物研究提供理论和实践基础。

图2 水芹产业化种植与采集

Fig.2 Industrial planting and collecting of O. javanica

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