摘要
披碱草属牧草生态适应性强，是青藏高原地区草地改良的主要种质资源。为了研究高寒地区披碱草属种质资源花序分支穗型的多样性，本研究以来自青藏高原不同地区的76份披碱草属花序分支种质资源为对象，测量和分析了花序分支的24个表型性状。结果发现：（1）76份种质资源群体间变异大，24个性状多样性指数高，各表型性状多样性指数H′平均为5.19。（2）披碱草属花序分支仅有一级分支，发生的分支数均值为7.03个，分支率均值为33.90%，分支一般发生在主花序轴中下部，分支始点变异系数最大（98.14%）。（3）相关性分析发现，分支数与分支率、分支宽度、分支穗总长、花序总长均呈极显著正相关；分支率与分支宽度、分支终点均呈极显著正相关；分支穗总长与花序总长、分支穗种子数均呈极显著正相关。（4）主成分分析表明，前4个主成分贡献率达84％，第1主成分（36%）与花序分支的数量和长度密切相关，反映了分支特征相关的变异；第2主成分（30%）反映了种子重量和分布特征；第3主成分（12%）反映了分支发生的位点和总花序长度等变异特征； 第4主成分（6%）反映了分支轴占花序长的比例和种子数质量密度等特征。（5）聚类分析表明，76份披碱草属花序分支种质资源可分为3类，包括少分支型、多分支型和均衡分支型；在此基础上通过亲缘关系分析，进一步分为9类种质，包括高位多支型、密支型、长支稀疏型、均衡分支型、重籽多产型、中等分支型、稀疏分支型、短支少产型、均匀稳产型。9种类型主要体现了分支特征和种子产量特征，为进一步筛选理想的花序分支穗型提供了基础。本研究的76份披碱草属花序分支种质资源多样性高，表型差异大，分支的发生改变了种子产量的格局，研究结果为改良高寒地区披碱草属牧草的种子产量提供了理论基础。
披碱草属（Elymus），作为禾本科（Poaceae）小麦族（Triticeae）的关键成员，是一类多年生牧草，因其广泛的适应性和显著的抗逆性特征得到广泛关
禾本科植物的穗状花序，通常由穗轴和无柄小穗组成，是其显著的形态特
穗状花序是指长而直立的花序轴上生长着无柄的两性花，而总状花序的花具有明显的花
青藏高原是披碱草属物种的重要分布区域，几乎包含了所有染色体组类型的披碱草属物种，表现出复杂的网状进化特征和种间基因流
试验材料共76份，均为野生披碱草属资源，其中来源于青藏高原青海祁连山地区46份、三江源地区9份、青海湖环湖地区11份、柴达木盆地地区1份和川西北地区9份。共包括5个种，其中垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）16份、短芒披碱草（Elymus breviaristatus （Keng） Keng f.）1份、老芒麦（Elymus sibiricus L.）57份、披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）1份和无芒披碱草1份（Elymus sinosubmuticus S. L. Chen）（
编号 No. | 材料名称 Material name | 来源地 Sources | 海拔（m） Elevation | 草地类型 Grassland type | 采集时间 Collection time |
|---|---|---|---|---|---|
| DS1 | 无芒披碱草 | 青海省西宁市大通县 | 2907 | 高寒草原 | 2019-09 |
| DS2 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS3 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS4 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS5 | 垂穗披碱草 | 青海省玉树州结古镇 | 3680 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS6 | 老芒麦 | 青海省黄南州同仁市 | 2510 | 高寒草原 | 2019-09 |
| DS7 | 垂穗披碱草 | 青海省玉树州结古镇 | 3680 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS8 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2020-09 |
| DS9 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2970 | 高寒草原 | 2019-10 |
| DS10 | 老芒麦 | 四川省阿坝州松潘县 | 2867 | 高寒草甸 | 2019-10 |
| DS11 | 老芒麦 | 四川省阿坝州松潘县 | 2788 | 高寒草甸 | 2018-09 |
| DS12 | 老芒麦 | 四川省阿坝州松潘县 | 3173 | 高寒草甸 | 2022-10 |
| DS13 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2022-10 |
| DS14 | 老芒麦 | 青海省黄南州同仁市 | 2750 | 高寒草原 | 2022-09 |
| DS15 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2600 | 高寒草原 | 2020-09 |
| DS16 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2600 | 高寒草原 | 2020-09 |
| DS17 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 3130 | 高寒草原 | 2020-09 |
| DS18 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 3130 | 高寒草原 | 2020-09 |
| DS19 | 老芒麦 | 青海省海南州同德县 | 3320 | 高寒草原 | 2022-08 |
| DS20 | 老芒麦 | 青海省果洛州玛沁县 | 3093 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS21 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 3120 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS22 | 老芒麦 | 青海省玉树州称多县 | 4260 | 高寒草甸 | 2023-08 |
| DS23 | 老芒麦 | 四川省阿坝州红原县 | 2788 | 高寒草甸 | 2019-08 |
| DS24 | 老芒麦 | 四川省阿坝州红原县 | 3943 | 高寒草甸 | 2019-08 |
| DS25 | 老芒麦 | 青海省海东市平安区 | 2865 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS26 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2870 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS27 | 老芒麦 | 青海省海东市平安区 | 2865 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS28 | 老芒麦 | 青海省海东市互助县 | 3020 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS29 | 老芒麦 | 青海省西宁市湟源县 | 3070 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS30 | 垂穗披碱草 | 青海省海南州同德县 | 3662 | 高寒草原 | 2022-09 |
| DS31 | 老芒麦 | 四川省阿坝州红原县 | 3825 | 高寒灌丛草原 | 2019-08 |
| DS32 | 老芒麦 | 四川省阿坝州若尔盖县 | 3139 | 高寒灌丛草原 | 2019-08 |
| DS33 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2907 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS34 | 老芒麦 | 四川省阿坝州松潘县 | 3133 | 高寒草甸 | 2019-08 |
| DS35 | 披碱草 | 青海省西宁市大通县 | 2810 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS36 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 3350 | 高寒草原 | 2021-08 |
| DS37 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2760 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS38 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2740 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS39 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2810 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS40 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2907 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS41 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2022-09 |
| DS42 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2022-09 |
| DS43 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2601 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS44 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2745 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS45 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2760 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS46 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2760 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS47 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2023-09 |
| DS48 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州门源县 | 3140 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS49 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 3040 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS50 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2023-09 |
| DS51 | 垂穗披碱草 | 青海省海北州海晏县 | 3150 | 高寒草原 | 2023-09 |
| DS52 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2600 | 高寒草甸 | 2022-09 |
| DS53 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 2848 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS54 | 老芒麦 | 青海省海东市互助县 | 2993 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS55 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 3410 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS56 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2980 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS57 | 老芒麦 | 四川省阿坝州红原县 | 3543 | 高寒草甸 | 2019-08 |
| DS58 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 3300 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS59 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 3134 | 高寒草甸 | 2020-08 |
| DS60 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 3370 | 高寒草甸 | 2022-09 |
| DS61 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 2647 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS62 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 2647 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS63 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 2650 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS64 | 老芒麦 | 青海省海东市乐都区 | 2668 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS65 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 3100 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS66 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2600 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS67 | 老芒麦 | 青海省西宁市大通县 | 2740 | 高寒草甸 | 2021-09 |
| DS68 | 老芒麦 | 青海省海东市互助县 | 3020 | 高寒草原 | 2020-08 |
| DS69 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 2510 | 高寒草原 | 2021-08 |
| DS70 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 2510 | 高寒草原 | 2021-08 |
| DS71 | 垂穗披碱草 | 青海省西宁市大通县 | 2920 | 高寒草甸 | 2022-08 |
| DS72 | 老芒麦 | 青海省海北州门源县 | 2440 | 高寒草原 | 2022-08 |
| DS73 | 短芒披碱草 | 青海省海东市互助县 | 2440 | 高寒草原 | 2022-08 |
| DS74 | 老芒麦 | 青海省海东市互助县 | 3050 | 高寒草原 | 2021-09 |
| DS75 | 垂穗披碱草 | 青海省海南州同德县 | 3500 | 高寒灌丛草原 | 2022-08 |
| DS76 | 老芒麦 | 青海省海西州德令市 | 3043 | 高寒灌丛草原 | 2020-08 |
以披碱草属植物的居群为单元，在种子成熟后，采集居群内出现花序分支的植物资源。按照
图1 披碱草属花序分支典型代表材料图示
Fig. 1 Illustration of typical representative material for inflorescence branching in Elymus spp.
1：植株； 2：花序（有分支）； 3：小穗； 4：一级分支； 5~6：外稃； 7：种子； 8：根
1：Plant； 2：Compound spike； 3：Spikelet； 4：Primary branch； 5-6：Lemma； 7：Seed； 8：Root
以每个花序为基本测量单位，由于花序分支植物资源数量稀少，不同采集来源的花序数量不一致，少于3个花序的资源不参与分析，数量稀少（小于10个，大于等于3个）的资源全部测量，数量较多的资源随机选取10个花序测量。测量性状包括分支数、分支率、分支始点、分支终点、分支宽度、分支穗总长、分支穗平均长度、花序总长、主花序轴长、分支穗总长/花序总长、分支穗总长/主花序轴长、总小穗数、主轴小穗数、分支小穗数、种子总数、主轴种子数、分支穗种子数、种子总重、主花序轴种子重、分支穗种子重、总花序重、种子总重/花序总重、种子数线密度、种子数质量密度，其中分支率（%）=分支数/主穗轴的节点数×100%；分支始点（%）=花序主穗轴从底部到顶端第一个分支的花序节点序列数/主穗轴的节点数×100%；分支终点（%）=花序主穗轴从底部到顶端最后一个分支的花序节点序列数/主穗轴的节点数×100%；分支宽度（%）=分支终点-分支起点；分支穗平均长度=分支穗总长/分支数；花序总长=单个花序主花序轴的长度+分支的总长；分支穗总长/花序总长（%）=分支穗总长/花序总长×100%；分支穗总长/主花序轴长（%）=分支穗总长/主花序轴长×100%；主轴种子数=种子总数-分支穗种子数；主花序轴种子重=种子总重-分支穗种子重；种子总重/花序总重（%）=种子总重/总花序重×100%；种子数线密度（个/cm）=总种子数/花序总长；种子数质量密度（个/g）=种子总数/总花序重。
采用 Excel 2016 统计并计算各性状的平均值、标准差、最大值、最小值、变异系数和多样性指数，Shannon′s 多样性指数（H′）的计算公式为：H′=-ΣPi ln P
相关性分析采用Python 3.8编程语言，使用 Pandas 1.1.3 处理和分析数据，计算相关系数。利用 seaborn 和 matplotlib 库绘制相关性热图。
主成分分析采用Python 3.8编程语言，Pandas 1.1.3用于数据加载、清洗、转换和准备，Scikit-learn 0.24.2提供的StandardScaler对数据进行标准化处理，以确保每个特征的均值为0，标准差为1，使用Scikit-learn的PCA类进行主成分分析。使用Matplotlib 3.4.2进行数据点的散点图绘制，同时计算每个样本在两个主成分上的欧式距离，作为综合得分。
聚类分析采用Python 3.8编程语言，使用Pandas 1.1.3和NumPy 1.21.2对数据进行清洗和格式化后，利用Scikit-learn库提供的K-Means进行聚类和t-SNE（t-Distributed stochastic neighbor embedding）进行降维，根据聚类分析的结果，使用Matplotlib 3.4.2的绘图函数来绘制聚类图。
亲缘关系应用层次聚类分析，采用Python 3.8编程语言，使用 Pandas 1.1.3加载和处理数据集，采用SciPy库中的scipy、cluster、hierarchy模块，用于执行层次聚类分析和生成树状图，linkage方法用于层次聚类，使用dendrogram函数生成树状图。
本研究调查发现，青藏高原高寒地区的披碱草属花序的分支只有一级分支。单穗发生的分支数均值为7.03支，最大为22支，最小为1支，具有最大分支数种质的分支发生在整个花序，无主花序轴，而具有最小分支数种质的分支，一般在主花序轴上发生1个小分支，偶尔会在茎顶端发生二叉分支。分支率均值为33.90%，最大值为100%，最小值为2.70%。分支始点一般发生在主花序轴从底部往顶端13 %的位置，最早会发生在2 %的位置，分支终点一般发生在从底部往顶端42 %的位置，最末的结束点发生在花序最顶端的分支，二叉分支作为一个极端，分支发生的起点也是终点。
披碱草属花序分支种质资源的分支穗平均长度为3.74 cm，主花序轴长均值为18.84 cm，分支穗总长均值为25.16 cm，花序总长均值为44.01 cm，分支穗总长/主花序轴长均值为140.35 %，分支穗总长/花序总长均值为54 %。在调查中发现分支穗平均长度最大为11.25 cm，分支穗总长最大为90.3 cm，主花序轴长最长达42.00 cm，花序总长最大为116.3 cm，分支穗总长/主花序轴长最高为470%，分支穗总长/花序总长最高为82 %。
分支小穗数均值为39.85个，最大值为136个，最小值为3个。分支穗种子数均值为52.21个，最大值为156.14个，最小值为4.68个。分支穗种子重均值为0.13 g，最大值为0.61 g，最小值为0.02 g。
花序特征的多样性指数均值为5.19，其中花序总长多样性指数最高，为6.73，分支穗总长/花序总长多样性指数最低，为3.46。分支始点的变异系数最高，为98.14 %，种子总重/花序总重的变异系数最小，为12.58%，变异系数平均为49.23%（
花序特征 Inflorescence characters | 平均值 Mean | 标准差 SD | 最大值 Max. | 最小值 Min. | 变异系数（% ） CV | 多样性指数 H′ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 分支数 NOB | 7.03 | 3.54 | 22.00 | 1.00 | 50.44 | 5.28 |
| 分支率（%）BR | 33.90 | 18.46 | 100 | 2.70 | 54.45 | 5.27 |
| 分支始点（%）BSP | 13.00 | 0.12 | 100 | 2.00 | 98.14 | 5.07 |
| 分支终点（%）BEP | 42.00 | 0.20 | 100 | 3.00 | 46.51 | 5.27 |
| 分支宽度（%）BW | 30.00 | 0.18 | 94.00 | 0 | 60.03 | 5.22 |
| 分支穗总长（cm）TLOBS | 25.16 | 13.10 | 90.30 | 2.50 | 52.06 | 5.28 |
| 分支穗平均长度（cm）ALOBS | 3.74 | 1.30 | 11.25 | 1.97 | 34.74 | 5.36 |
| 花序总长（cm）TLOI | 44.01 | 15.48 | 116.30 | 15.50 | 35.18 | 6.73 |
| 主花序轴长（cm）MIL | 18.84 | 5.44 | 42.00 | 7.20 | 28.89 | 5.37 |
| 分支穗总长/花序总长（%）TLOBS/TLOI | 54.00 | 13.00 | 82.00 | 11.00 | 24.62 | 3.46 |
| 分支穗总长/主花序轴长（%）TLOBS/MIL | 140.35 | 78.39 | 470.00 | 12.00 | 55.86 | 5.26 |
| 总小穗数NOS | 54.92 | 21.58 | 143.00 | 14.00 | 39.28 | 5.33 |
| 主轴小穗数 NOMIS | 15.43 | 7.23 | 50.00 | 0 | 46.82 | 5.29 |
| 分支小穗数 TNOBS | 39.85 | 21.88 | 136.00 | 3.00 | 54.90 | 5.26 |
| 种子总数 TS | 93.52 | 46.84 | 267.00 | 18.00 | 50.08 | 5.29 |
| 主轴种子数 SNOMI | 41.31 | 22.33 | 133.50 | 6.65 | 54.06 | 5.28 |
| 分支穗种子数 NOBS | 52.21 | 31.22 | 156.14 | 4.68 | 59.79 | 5.24 |
| 种子总重（g）TSW | 0.24 | 0.14 | 0.95 | 0.05 | 58.04 | 5.18 |
| 主轴种子重（g）MISW | 0.11 | 0.08 | 0.51 | 0.02 | 67.96 | 5.22 |
| 分支穗种子重（g）BSSW | 0.13 | 0.08 | 0.61 | 0.02 | 63.55 | 5.23 |
| 总花序重（g）TIW | 0.30 | 0.16 | 1.07 | 0.02 | 52.02 | 5.28 |
| 种子总重/花序总重（%）TSW/ TIW | 78.24 | 9.84 | 97.06 | 33.33 | 12.58 | 5.40 |
| 种子数线密度（个/cm）SNLD | 2.22 | 1.08 | 7.21 | 0.51 | 48.44 | 3.70 |
| 种子数质量密度（个/g）SNWD | 322.49 | 107.07 | 840.00 | 168.42 | 33.20 | 5.30 |
NOB：Number of branch；BR：Branch ratio；BSP：Branch start point；BEP：Branch end point；BW：Branch width；TLOBS：Total length of branch spike；ALOBS：Average length of branch spike；TLOI：Total length of inflorescence；MIL：Main inflorescence length；TLOBS/TLOI：Total length of branch spike to total length of inflorescence；TLOBS/MIL：Total length of branch spike to main inflorescence length；NOS：Number of spike；NOMIS：Number of main inflorescence spikelet；TNOBS：Total number of branch spikelet；TS：Total number of seed；SNOMI：Seed number of main inflorescence；NOBS：Number of branch seed；TSW：Total seed weight；MISW：Main inflorescence seed weight；BSSW：Branch spike seed weight；TIW：Total inflorescence weight；TSW/ TIW：Total seed weight to total inflorescence weight；SNLD：Seed number length density；SNWD：Seed number weight density；The same as below
在相关性分析中，分支数与分支率、分支终点、分支宽度、分支穗总长、花序总长以及分支穗种子数均呈极显著正相关，表明随着分支数的增加，花序长度和种子数增加。分支率与分支终点、分支宽度均呈极显著正相关。此外，分支宽度与分支终点、分支穗总长、分支穗种子数呈极显著正相关。分支穗总长与花序总长、分支穗种子数之间均呈极显著正相关。分支始点与分支数、分支穗总长、分支穗种子数均呈极显著负相关，与分支终点极显著正相关；分支终点与主花序轴长呈极显著负相关；分支穗种子数与主轴种子数呈极显著正相关（
图2 高寒区披碱草属分支花序特征相关性分析
Fig. 2 Correlation analysis of inflorescence characteristics in branching inflorescences of the genus Elymus in alpine regions
**表示在P＜0.01水平上显著相关
** indicated significantly correlated at P＜0.01 level
根据特性值大于1提取到4个主成分，前4个主成分累积贡献率为84%。第1主成分的特征值为8.80，贡献率为36%，其中分支小穗数、分支穗总长、分支数、分支宽度和分支穗总长/主花序轴长等特征的特征向量值较大，因此第1主成分主要反映与植物分支特征相关的变异。第2主成分的特征值为7.37，贡献率为30 %，该成分主要由种子总重、总花序重、主轴种子数、主轴种子重、种子总数和分支穗种子重等特征主导，代表了种子重量和分布的变异性，可能与植物的生殖特征或资源分配策略有关。第3主成分的特征值为2.97，贡献率为12%，主要特征包括分种子数线密度、分支终点、分支始点和种子数质量密度等，反映了分支的空间分布和生长特性，以及与种子生产相关的线性密度特征。第4主成分的特征值为1.36，贡献率为6%，该成分由分支穗平均长、分支始点、分支终点和分支率等特征主导，这个成分可能与植物的整体生长特征和种子的质量密度有关，影响植物的适应性和生长效率（
花序特征 Inflorescence characters | 第1主成分 PC1 | 第2主成分 PC2 | 第3主成分 PC3 | 第4主成分 PC4 |
|---|---|---|---|---|
| 分支数NOB | 0.3082 | -0.0197 | -0.0508 | -0.2702 |
| 分支率BR | 0.2909 | -0.0856 | 0.1888 | 0.1267 |
| 分支始点BSP | -0.0978 | -0.0990 | 0.2769 | 0.2112 |
| 分支终点BEP | 0.2411 | -0.1084 | 0.2920 | 0.1303 |
| 分支宽度BW | 0.3056 | -0.0592 | 0.1461 | 0.0244 |
| 分支穗总长TLOBS | 0.3138 | 0.0513 | -0.1801 | 0.0651 |
| 分支穗平均长ALOBS | -0.0308 | 0.1013 | -0.1574 | 0.6909 |
| 花序总长TLOI | 0.2584 | 0.1010 | -0.3105 | 0.0909 |
| 主花序轴长MIL | 0.0215 | 0.1547 | -0.4292 | 0.1007 |
| 分支穗总长/花序总长TLOBS/TLOI | 0.3035 | -0.0591 | 0.1098 | 0.0778 |
| 分支穗总长/主花序轴长TLOBS/MIL | 0.3046 | -0.0364 | 0.0851 | 0.0406 |
| 总小穗数NOS | 0.2673 | 0.0539 | -0.2528 | -0.1525 |
| 主轴小穗数NOMIS | -0.1575 | 0.0998 | -0.3074 | -0.3944 |
| 分支小穗数TNOBS | 0.3176 | 0.0156 | -0.1443 | -0.0419 |
| 种子总数TS | 0.1083 | 0.3312 | 0.1028 | -0.1055 |
| 分支穗种子数NOBS | 0.2079 | 0.2682 | 0.1096 | -0.0819 |
| 主轴种子数SNOMI | -0.0369 | 0.3443 | 0.0740 | -0.1141 |
| 种子总重TSW | 0.0111 | 0.3601 | 0.0571 | 0.0816 |
| 分支穗种子重BSSW | 0.1108 | 0.3259 | 0.0706 | 0.1060 |
| 主轴种子重MISW | -0.0949 | 0.3429 | 0.0390 | 0.0512 |
| 总花序重TIW | 0.0310 | 0.3584 | 0.0083 | 0.0835 |
| 种子总重/花序总重 TSW/ TIW | -0.1096 | 0.1927 | 0.2250 | 0.0085 |
| 种子数线密度SNLD | -0.0655 | 0.2774 | 0.3168 | -0.1473 |
| 种子数质量密度SNWD | 0.1250 | -0.0785 | 0.2309 | -0.2836 |
| 特征值Eigenvalue | 8.80 | 7.37 | 2.97 | 1.36 |
| 贡献率（%）Explained variance ratio | 36 | 30 | 12 | 6 |
| 累积贡献率（%）Cumulative explained variance ratio | 36 | 66 | 79 | 84 |
根据主成分分析并结合前2个主成分的欧氏距离对种质资源进行综合得分评价，76份种质资源的综合得分范围在0.68~11.11之间，对综合得分前10的种质资源及主要的花序特征及特征贡献值进行分析（
图3 高寒区披碱草属分支花序不同种质资源主成分综合分析
Fig. 3 Comprehensive principal component analysis of different germplasm resources of branching inflorescences in the genus Elymus in alpine regions
编号 No. | 分支穗总长 TLOBS | 分支小穗数 TNOBS | 分支穗总长/ 花序总长 TLOBS/TLOI | 分支数 NOB | 分支 宽度 BW | 主轴 种子重 MISW | 种子 总重 TSW | 总花序重 TIW | 主轴 种子数 NOMS | 分支穗种子重 BSSW | 种子 总数 TS | 综合 得分 Score |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| DS7 | 0.51 | 0.33 | 0.10 | 0.02 | -0.11 | 0.80 | 0.98 | 1.04 | 0.52 | 0.86 | 0.54 | 11.11 |
| DS6 | -0.50 | -0.49 | -0.47 | -0.63 | -0.57 | 0.80 | 0.45 | 0.35 | 0.37 | 0.07 | 0.05 | 9.32 |
| DS1 | 1.07 | 1.13 | 0.63 | 0.71 | 0.58 | -0.29 | 0.00 | 0.13 | -0.33 | 0.22 | 0.02 | 7.77 |
| DS68 | -0.08 | -0.11 | -0.10 | -0.20 | -0.13 | 1.39 | 1.34 | 1.28 | 1.51 | 0.97 | 1.16 | 7.56 |
| DS50 | 0.56 | 0.87 | 0.08 | 0.64 | 0.17 | 0.25 | 0.33 | 0.40 | 0.54 | 0.30 | 0.56 | 7.27 |
| DS3 | -0.57 | -0.53 | -0.66 | -0.48 | -0.39 | 0.94 | 0.40 | 0.38 | 0.68 | -0.11 | 0.13 | 7.07 |
| DS48 | -0.14 | -0.15 | -0.07 | -0.09 | 0.03 | 0.99 | 1.03 | 0.95 | 0.68 | 0.82 | 0.55 | 7.03 |
| DS19 | -0.55 | -0.55 | -0.53 | -0.52 | -0.45 | -0.24 | -0.40 | -0.42 | -0.34 | -0.41 | -0.42 | 6.95 |
| DS20 | 0.73 | 0.62 | 0.35 | 0.71 | 0.50 | -0.39 | -0.35 | -0.31 | -0.08 | -0.22 | 0.21 | 6.92 |
| DS16 | -0.62 | -0.58 | -0.81 | -0.56 | -0.51 | -0.04 | -0.30 | -0.33 | -0.21 | -0.41 | -0.39 | 6.68 |
利用K-Means算法对数据进行聚类分析并结合t-SNE进行降维（
图 4 基于K-Means算法和t-SNE降维的聚类分析
Fig. 4 Cluster analysis based on K-Means algorithm and t-SNE dimensionality reduction
花序特征 Inflorescence characters | 第1类 Class 1 | 第2类 Class 2 | 第3类 Class 3 |
|---|---|---|---|
| 分支数NOB | 5.39±1.99 | 9.33±2.05 | 7.40±2.05 |
| 分支率（%）BR | 26.48±9.37 | 49.32±13.02 | 29.38±6.03 |
| 分支始点（%）BSP | 15.00±9.00 | 11.00±4.00 | 9.00±6.00 |
| 分支终点（%）BEP | 36.00±12.00 | 56.00±12.00 | 35.00±7.00 |
| 分支宽度（%）BW | 21.00±8.00 | 45.00±11.00 | 27.00±8.00 |
| 分支穗总长（cm）TLOBS | 18.65±6.01 | 33.08±9.08 | 29.22±7.69 |
| 分支穗平均长（cm）ALOBS | 3.79±1.18 | 3.60±0.68 | 4.02±0.96 |
| 花序总长（cm）TLOI | 36.96±8.94 | 49.93±11.09 | 52.47±10.82 |
| 主花序轴长（cm）MIL | 18.31±4.51 | 16.85±3.57 | 23.25±3.86 |
| 分支穗总长/花序总长（%）TLOBS/TLOI | 106.95±35.97 | 204.44±54.38 | 126.22±23.83 |
| 分支穗总长/主花序轴长（%）TLOBS/MIL | 48.47±9.53 | 64.55±5.41 | 54.32±4.09 |
| 总小穗数NOS | 45.24±12.73 | 64.88±15.09 | 62.55±15.66 |
| 主轴小穗数NOMIS | 16.58±4.37 | 10.98±4.53 | 18.27±3.79 |
| 分支小穗数TNOBS | 29.89±10.92 | 53.90±15.12 | 44.28±14.61 |
| 种子总数TS | 72.75±21.23 | 95.28±20.57 | 157.85±35.88 |
| 主轴种子数SNOMI | 36.93±13.66 | 32.85±7.59 | 71.69±19.14 |
| 分支穗种子数NOBS | 35.81±12.33 | 62.43±15.59 | 86.16±19.24 |
| 种子总重（g）TSW | 0.21±0.08 | 0.21±0.06 | 0.44±0.15 |
| 主轴种子重（g）MISW | 0.11±0.05 | 0.07±0.03 | 0.20±0.08 |
| 分支穗种子重（g）BSSW | 0.10±0.04 | 0.14±0.04 | 0.24±0.08 |
| 总花序重（g）TIW | 0.26±0.09 | 0.28±0.07 | 0.53±0.17 |
| 种子总重/花序总重（%）TSW/ TIW | 79.99±6.67 | 74.44±8.10 | 83.32±3.31 |
| 种子数线密度（个/cm）SNLD | 2.11±0.91 | 2.01±0.49 | 3.17±1.09 |
| 种子数质量密度（个/g）SNWD | 293.92±76.41 | 372.84±126.35 | 317.27±67.04 |
第1类共40份种质，相较于其他两类，展现出较为保守的生长特征。这一类别的分支数相对较少，平均为5.39个；分支率也较低，为26.48 %。同时，分支穗总长（18.65 cm）和花序总长（36.96 cm）均短于其他类别。
第2类共19份种质，在分支的数量和生长发育方面更为旺盛。这一类别的分支数和分支率均为最高，分别为9.33个和49.32 %。分支穗总长最长，达到33.08 cm，花序总长也较长，为49.93 cm。表明第2类种质的生长旺盛和多产性。
第3类共17份种质，表现出介于第1类和第2类之间的特征。这一类别的分支数（7.40个）、分支率（29.38 %）和分支穗总长（29.22 cm）均位于中等水平，在第1类和第2类之间。而花序总长在所有类别中最长，为52.47 cm。
综合来看，第1类可能代表了生长较为保守、分支较少的种质；第2类则可能代表了生长旺盛、分支多且种子产量高的种质；第3类可能是前两类种质特征的平衡体现，既有适度的分支数量，又有较长的花序和适中的种子产量。
基于种质资源花序特征多样性亲缘关系分析表明，在欧式距离208处可将76份种质资源分为9类。其中类别 Ⅰ包含DS2、DS50和DS57三份种质，为高位多支型，以分支数和分支率中等偏高以及分支起点和分支终点较高为特征。类别 Ⅱ包含 DS6、DS33和DS71三份种质，为密支型，其分支数和分支率高，分支宽度也相对较大，主花序轴整体出现更多分支。类别Ⅲ包含DS16、DS65、DS41、DS51、DS38、DS66、DS40和DS47八份种质，为长支稀疏型，特点是分支率和分支起点较低，而分支平均长度和花序总长较长。类别 Ⅳ 包含DS4、DS59、DS75、DS39、DS64、DS56、DS52和DS62八份种质，为均衡分支型，特点是分支率和花序总长适中，种子总数和种子总重/花序总重较低，表明分支数量适中，种子产量较低。类别 Ⅴ包含DS7、DS9、DS42、DS1和DS20五份种质，为重籽多产型，特点是分支数和分支率较低，但种子重量和种子总重/花序总重较高，表明这些种质可能产生较少的分支，但每个分支上的种子较重。类别 Ⅵ 包含DS46、DS43、DS58、DS74、DS69、DS18、DS15、DS17和DS73九份种质，为中等分支型，特点是分支数和花序总长适中，分支穗总长/花序总长较高，分支轴总长相对较长。类别 Ⅶ包含DS24、DS28、DS32、DS27、DS22、DS49、DS31、DS34、DS14、DS12、DS70、DS36、DS21、DS26、DS23、DS55十六份种质，为稀疏分支型，表现出较低的分支数和分支率，种子数线密度也较低，种子分布也较为稀疏。类别Ⅷ包含DS3、DS19、DS13、DS48、DS68和DS76六份种质，为短支少产型，特点是分支数和分支率较低，分支穗平均长也较短。类别 Ⅸ包含DS61、DS60、DS45、DS63、DS5、DS67、DS35、DS37、DS8、DS10、DS11、DS53、DS54、DS25、DS44、DS29、DS30和DS72十八份种质，为均匀稳产型，特点是分支数和分支率适中，种子数质量密度也处于中等水平，表明分支数量和种子分布相对均衡。
图5 基于花序特征的亲缘关系分析
Fig. 5 Phylogenetic analysis based on inflorescence morphological characteristics
披碱草属植物在青藏高原地区分布广泛，在高寒地区草地畜牧业和生态治理中发挥着重要作用。青藏高原特殊的地理位置、气候条件和多样性的生境为披碱草属物种发育、形成和分布多样性提供了得天独厚的环境条件。表型多样性作为植物种质资源研究的基础，是遗传因子和环境因素共同作用的结果，表型多样性反映了该种群对环境具有较强的适应性和进化能
相比于早熟禾属（Poa）、羊茅属（Festuca）和雀麦属，本次调查的披碱草属分支花序仅有一级分支，分支一般发生在主花序轴从底部到顶端的13%~42%，在分支发生的位置方面，分支始点变异最大，其次是分支宽度，分支终点变异最小。分支的发生增加了花序的总长度，增加了小穗的着生位点，为花序种子产量的提高储备了基础，分支发生数量主要由分支发生的起点决定，分支发生的越早，越靠近花序的底端，分支发生的潜力就越高，同时有效避免和降低花序因分支发生重量增加而折断的风险。
花序表型各特征的多样性指数较高，均值为5.19，其中花序总长的多样性指数最高，为6.73，分支穗总长/花序总长多样性指数最低，为3.46。唐凤
花序表型各特征在不同资源之间存在较大的变异，各特征平均变异系数达到49.23%以上，其中分支始点的变异系数最高，为98.14%，其次是主轴种子重、分支穗种子重、分支宽度，分别为67.96%、63.55%和60.03%。分支始点在76份资源中变异最大，是影响披碱草属分支花序的主要因素，而分支的发生使得种子从主花序轴向分支轴上分布，分支始点和分支宽度在不同种质资源间的差异较大，也导致种子在主花序轴和分支轴上分布的差异。从另一个方面也说明分支的发生改变了种子在花序上的分布格局。相关性分析发现分支数、分支率与分支穗总长、种子产量关系密切，反映了这些分支特征在披碱草属植物种子繁殖和提高种子产量方面扮演着重要角色。
赵永强
主成分分析是一种常用于高维数据降维的方法，它通过线性变换将原始数据变换为一组各维度线性无关的表示，可用于提取数据的主要特征分量。目前已广泛应用于狼尾草（Pennisetum alopecuroides （L.） Spreng.
表型特征的测量分析是种质资源鉴别和认识的基础，对表型的观察也是植物早期直观的分类方法。基于花序特征的亲缘关系分析，依据分支特征将76份披碱草属花序分支种质资源分为9类，包括高位多支型（分支数和分支率中等偏高，分支起点和终点较高）、密支型（分支数和分支率高，分支宽度较大，主花序轴上分枝较多）、长支稀疏型（分支率和分支起点较低，分支平均长度和花序总长较长）、均衡分支型（分支率和花序总长适中，种子总数和种子总重/花序总重较低）、重籽多产型（分支数和分支率较低，种子重量和种子总重/花序总重较高）、中等分支型（分支数和花序总长适中，分支轴占花序长的比例较高）、稀疏分支型（分支数和分支率较低，种子数线密度低，种子分布稀疏）、短支少产型（分支数和分支率较低，分支穗平均长较短）、均匀稳产型（分支数和分支率适中，种子数质量密度处于中等水平）。其中密支型、重籽多产型可以作为潜在的筛选对象，初步的分类可以为后期育种选择理想的花序穗型提供材料，更进一步缩小选择对象范围。相较于核型以及组学分析，表型性状受环境因子影响较大，但表型研究简单直观和方便，更适合披碱草属的初步分析。
通过对青藏高原高寒地区披碱草属花序分支种质资源的长期广泛收集，披碱草属中不同的物种多数发现花序分支特征，本次调查发现只有一级分支，花序分支特征包括分支始点、分支数和分支穗总长等在不同种质资源间存在较大的差异和丰富的多样性；分支的发生改变披碱草属植物花序上的种子分布格局，为提高披碱草属植物种子产量和品种改良提供了途径和丰富的资源基础；本研究对丰富多样的种质资源进行分类，初步筛选出密支型和重籽多产型两种类型；下一步将通过模型分析，从分支位置、分支数量、分支穗总长和种子产量等方面考虑，构建披碱草属花序分支种质资源的理想穗型，进一步指导选育工作。
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