摘要
花作为被子植物的繁殖器官，是植物的重要组成部分，也是研究植物进化、分类的重要依据。花器官的发育受到外部环境和内部生理等多种因素的影响，不同物种或同一物种间出现不同的性状，基因作为其中的关键因子，在整个过程中发挥着重要作用，其在花发育调控中的作用一直都是大家研究的热点。花器官的花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、胚珠五轮结构分别受到AE花发育模型中A、B、C、D、E五类基因的调控，这些基因在花器官发育过程中形成了一个复杂的基因调控网络。各类基因的表达或沉默均会导致花器官的结构发生改变，但不同的物种之间又存在差异。本研究综述了MADS-box、AP2/ERF基因家族相关成员AP1、AP2、AP3、PI、AG、SEP、AGL6、SHP、STK及其他基因NAP、SPL、TGA、PAN、WOX等在花器官建成中的调控作用，从分子水平解析了基因在花器官发育中的影响，为进一步深入了解基因在各植物花器官发育调控中的作用提供参考。
花作为种子植物特有的繁殖器官，是植物重要的组成部分，决定植物是否能形成果实和种子。完整的花由花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、胚珠五轮结构组成，但杜仲、垂柳等部分植物的花却只有雄蕊或雌蕊，雪球荚蒾只有花萼和花瓣，桑树则没有花
花器官发育模型最先是在20世纪90年代初，由Coen
图1 植物的花发育ABCDE模型及四聚体模
Fig.1 ABCDE model and tetramerization model of flower development in plant
基因类型 Gene classes | 基因成员 Gene members | 主要功能 Main features | 突变体表型 Mutant phenotype |
|---|---|---|---|
| A类 Class A | AP1 | 决定花分生组织的形成及萼片、花瓣花器官原基的发生 | 强突变体萼片不发育或转化成叶状，中、弱突变体花瓣常退化为叶、雄蕊和心皮的特征 |
| A类 Class A | AP2 | 与AP1一起决定萼片和花瓣两轮花器官原基的发生 | 由外向内出现心皮-雄蕊-雌蕊-心皮的四轮花器官结构 |
| B类 Class B | AP3、PI | AP3和PI共同调控花瓣和雄蕊的发育 | 花瓣和雄蕊分别转化成萼片和心皮，强AP3突变体会出现一个扩大的中央雄蕊，无花瓣结构 |
| C类 Class C | AG | 调控雄蕊和心皮发育 | 花变成萼片-花瓣-花瓣-萼片-萼片的五轮结构，部分植物胚珠突变成一朵只有花瓣的小花 |
| D类 Class D | STK、SHP1/2 | 调控胚珠发育 | 花变成萼片-花瓣-雄蕊-雌蕊结构，部分胚珠退化成叶状或心皮状 |
| E类 Class E | SEP1/2/3/4 | 花器官发育辅助因子，参与五轮花器官的发育 | sep1sep2sep3sep4四突变体使得花的五轮结构都变成叶状结构，sep1sep2 sep3三突变体则出现五轮结构转变为萼片 |
A类基因主要包括AP1和AP2。AP1作为MADS-box家族中的A类基因，既是花分生组织的特征基因，又是花器官形态特征基因，在花器官发育过程中与AP2基因相互作用可使萼片和花瓣特异化，同时还能激活B类基因，其编码的蛋白属于转录激活因子，通过与特定的DNA序列相结合来调控基因的表
物种 Species | 功能描述 Function description | 参考文献 Reference |
|---|---|---|
| 月季 Rosa chinensis | RcAP1基因使花序分生组织向花分生组织转变，使其提前开花，在花器官发育中调控萼片的形成 |
［ |
| 山茶Camellia japonica L. | CjAP2参与萼片瓣化过程，导致山茶花出现重瓣现象 |
［ |
| 矮牵牛Petunia hybrida （Hook.） E. Vilm. | 转基因矮牵牛R0 代植株表现出提前且持续不断开花的特性 |
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|
苹果、兰花 Malus pumila Mill.、Cymbidium ssp. | 苹果MdMADS2和兰花OMADS1基因转入烟草中均使烟草出现提前开花、花器官发生变化的现象 |
［ |
| 大豆Glycine max （L.） Merr. | 烟草中过表达大豆GmAP1基因可促进烟草提早开花，并参与花器官的特化，影响花分生组织的形成 |
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| 拟南芥Arabidopsis thaliana | CtMADS24过表达导致部分花发育特征基因上调表达，从而缩短开花时间，而沉默株系开花时间明显延迟 |
［ |
| 麝香百合Lilium longiflorum Thumb. | LMADS5、LMADS6、LMADS7 3个基因过表达均会使植株提前开花，同源异型转化表现出萼片心皮化、花瓣雄蕊化 |
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| 白桦Betula platyphylla Suk | BpAP1基因过表达会使白桦出现早花现象， 且影响许多开花相关基因的表达及二萜化合物的合成；遗传了BpAP1基因的白桦子代仍然呈现出提前开花结实的表型，转BpAP1基因的烟草也出现早花性状 |
［ |
| 梅花Prunus mume | 将 PmAG 超量表达载体转入野生型拟南芥后，转基因植株花瓣和雄蕊退化，花序和荚果出现败育现象 |
［ |
| 草莓Fragaria × ananassa Duch. | 转基因株系早花明显，花器官异常，不能形成种子；同时营养生长受到抑制，出现植株个体矮小，莲座叶数目减少 |
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| 欧洲慈姑Sagittaria sagittifolia L. | SsAP2过量表达使欧洲慈姑开花时间延迟、花瓣数量增加 |
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| 挪威云杉Picea abies | PaAPETALA2-LIKE2（AP2L2）过量表达导致拟南芥雌蕊和雄蕊数目增加，并推迟开花时间，在拟南芥ap1突变体中可决定花瓣特征。在矮牵牛中的表达信号强度在苞叶、萼片、花瓣、子房壁等器官外层中的表达随着器官成熟逐渐降低，具有时空性 |
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AP3、PI作为MADS-box家族中的B类基因，是编码花发育的重要调控因子，在花的雄蕊、花瓣发育过程中发挥着重要作用。AP3基因的启动子为花器官特异表达的启动子，在花瓣和雄蕊细胞形成过程中具有重要意
物种 Species | 功能描述 Function description | 参考文献 Reference |
|---|---|---|
| 拟南芥 Arabidopsis thaliana | 将拟南芥PI基因AtPI转移到烟草，烟草的花器官明显出现花冠变小、雄蕊变短、果实和子房异常等现象 |
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| 金丝楸Catalpa bungei C. A. Mey | PI基因CabuPI 转移到拟南芥中，转35S：CabuPI基因的拟南芥产生了正常的花瓣和不同数量的雄蕊 |
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五峰玉兰 Magnolia wufengensis L. Y. Ma et L. R. Wang | MAwuPI 基因仅在花被片和雄蕊中表达，参与五峰玉兰雄蕊发育，该基因在拟南芥pi-1突变体中异位表达可使第三轮花器官呈现花丝状 |
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| 惠兰Cymbidium faberi Rolfe | HoPI在所有花器官中广泛表达，并能恢复拟南芥pi-1突变体的雄蕊和花瓣发育，但不能恢复雄蕊上花药的发育 |
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| 麝香百合Lilium longiflorum Thumb. | LMADS8/9的异位表达可以挽救拟南芥pi-1突变体第二轮花瓣的发育，并使部分萼片转化为花瓣状 |
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| 蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite Rchb. f. | PI-like基因PeMADS6在拟南芥中过表达会导致拟南芥萼片向花瓣转化 |
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| 苹果Malus pumila Mill. | MdPI的过表达也出现萼片转化为花瓣的现象，野生型苹果花药的长度与柱头的长度相似，而转基因苹果表现出花药长是柱头长度的1/2 |
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| 荞麦Fagopyrum esculentum Moench | 荞麦AP3基因FaesAP3在拟南芥中过表达时，植株外轮短雄蕊变为花瓣状，内轮长雄蕊出现花丝状 |
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| 蒺藜苜蓿Medicago truncatula | 降低MtNMH7（RNAi-MtNMH7）的表达量会导致植株出现轻微的花瓣形状缺陷和雄蕊心皮样等现象，MtTomato MADS6（TM6）表达量的减少则会导致部分雄蕊分化为花药和花丝，但不会产生花粉粒，当MtTM6完全丧失表达时，出现所有花药完全转化为心皮的现象 |
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| 芸薹属植物Brassica L. Plants | AP3基因，该基因功能的丧失也出现雄蕊向心皮转化的趋势 |
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| 枇杷Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl. | 将EjAP3突变体导入拟南芥中时，转基因植株出现花瓣变窄和雄蕊变绿的异常性状 |
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AG作为MIK
物种 Species | 功能描述 Function description | 参考文献 Reference |
|---|---|---|
| 玫瑰Rosa ssp. | 沉默玫瑰中AG的同源基因RhAG以及低温都会增加花瓣数量，限制重瓣玫瑰RhAG的表达也得到了重瓣的玫瑰花 |
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| 月季Rosa chinensis | 重瓣花中RhAG的表达量较单瓣花中低，重瓣花中RhAG的表达域收缩，进而形成花的雄蕊数量减少、花瓣数量增多的现象 |
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| 仙客来Cyclamen persicum Mill. | 抑制仙客来中AG基因CpAG1的表达时，花朵出现了10片花瓣的半重瓣型，当同时抑制CpAG1/2表达时，出现40片花瓣的重瓣型花朵 |
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金露梅、扶桑 Potentilla fruticosa L.、Hibiscus rosa-sinensis L. | 金露梅和扶桑中也得到C类基因表达范围收缩会导致雄蕊转化成花瓣，从而使花朵出现重瓣现象 |
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| 豌豆Pisum sativum L. | 沉默豌豆PsAGs基因后，豌豆的花出现雄蕊花瓣化、心皮开裂的表型，而且内生出一朵不完整的小花 |
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| 菊花Chrysanthemum morifolium Ramat. | 通过敲除CAG1s、CAG2s基因发现，菊花出现多花瓣的表型，管状和舌状花的生殖器官均会转化为管状或舌状的花瓣 |
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| 梅花Prunus mume | 梅花PmAG参与多个营养器官的生长发育过程，拟南芥中过表达梅花PmAG基因时，转基因的拟南芥植株花瓣变小，雄蕊和雌蕊明显膨大 |
［ |
在花发育AE模型中，D类基因STK及SHP1/2（SHATTERPROOF1/2）主要控制胚珠的发育，胚珠是雌配子体发育的重要结构，受精后产生种
SEP（SEPALLATA）属于AE模型中的E类基因，主要参与调控花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊的发育，在拟南芥中，SEP基因SEP1/2/3/4与A、B、C类基因共同调控花瓣、雄蕊和心皮的发
物种 Species | 功能描述 Function description | 参考文献 Reference |
|---|---|---|
| 小麦Triticum aestivum L. | 将小麦的SEP-like基因TaMADS1转移到拟南芥中，拟南芥出现提前开花的现象，而且改变了花器官的发育，如：萼片变成叶、花瓣和柱头的数目减少 |
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| 拟南芥Arabidopsis thaliana | 拟南芥sep1sep2sep3sep4 四突变体中，4种花器官全部突变为叶状的结构，sep1sep2sep3三突变体则突变为萼片状，但除了AtSEP3的表达出现在花发育的后期外，AtSEP1/2/4均在早期表达。SEP3突变会导致花的雄蕊数量显著减少，雄蕊转化为丝状心皮结构或与心皮融合 |
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| 甜樱桃Prunus avium （L.） | PavSEP与Pav Short Vegetative Phase（SVP）互作可促进成花转变 |
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| 黄瓜Cucumis sativus L. | 黄瓜中也得到SEP与SHP基因互作来调控花器官的形成 |
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| 菘蓝Isatis indigotica Fortune | 菘蓝中IiSEP4可以与IiSVP、IiSHP2、IiFruitfull（FUL）之间互作来调控开花时间和柱头、果实的发育 |
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| 番茄Solanum lycopersicum L. | 抑制SEP1同源基因Tomato MADS29（TM29）导致番茄雄蕊和花瓣部分转化为萼片 |
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| 水稻Oryza sativa L. | SEP基因OsMADS5/34可以调控水稻花序的分枝状态 |
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| 梅花Prunus mume | PmSEP2和PmSEP3参与梅花雄蕊和雌蕊的形成，而PmSEP4和PmSEP1/2之间两两互作，却参与萼片的形成 |
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除了AE花发育模型相关基因外，AGL6、NAP、SPL、TGA、PAN、WOX等基因在花发育中也起到一定的作用。AGL6基因是MADS-box家族的一个分支，参与花分生组织分化、花器官和胚珠的调
Sablowski
PAN是TGA家族中最为独特的一个基因，该基因突变导致拟南芥形成5枚萼片、5枚花瓣的表
花是植物的繁殖器官，花器官形态不仅是植物多样性的体现，也是对环境的适应，不同植物的花器官在生产实践中有不同的优势，如提高观赏价值、增强抗逆性、增加单位面积产量等。近年来，随着分子生物学的快速发展，转录组、基因组、代谢组、蛋白组等多组学研究的不断深入，与花发育调控相关基因的挖掘成为研究的热点，许多与花发育相关的基因被发现并报道。
对于木兰科、毛茛科、杜鹃花科、木犀科、兰科以及蔷薇科等绝大多数观花植物而言，花是观赏的重要部位，花瓣的数量、大小、颜色、形状以及开花的时间直接影响花的观赏价值，通过基因调控研究各观花植物的形态结构及开花时间，根据需求培育观赏价值更高的新品种是观赏性植物研究的重要途径；其次，花发育AE模型的研究表明，不同类型基因的缺失或表达会导致花器官5轮结构之间发生转化，可通过基因调控的方式改变花器官的结构，增加花瓣的数量来提高花的观赏价值。
花作为种子植物特有的繁殖器官，在植物传粉和受精、执行生殖功能中发挥着重要作用，对于大多数粮食、果树等经济作物而言，果实和种子的数量、质量才是价值的体现，而花的数量以及开花的时间决定当年的产量，在花数量得到保障的情况下，花的结构也是植物能否结实的关键，可通过开花相关基因之间的相互转化，增加雄蕊的数量来增加花粉量，提高授粉受精的概率，也可通过基因调控来转化健壮的雌蕊、胚珠，或是增强其在逆境下的耐受性；其次，如今极端天气频繁出现，通过调控开花的时间来躲避逆境或增加抗性也是今后经济作物研究的重要方向。
目前，基因调控花器官发育的功能研究在模式植物中较多，虽然也有很多学者研究了其他植物的相关基因，但应用到生产实践中的相对较少，如何把科研成果从实验室带到生产实践中仍然是科研工作者需要解决的难题。
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